Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Базидієві | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Білий гриб (Boletus edulis) | ||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Підвідділи / класи | ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
|
Базидієві (Basidiomycota) — відділ вищих грибів, у яких вегетативне тіло представлено розгалуженим клітинним міцелієм. Вегетативні клітини гаплоїдні або дикаріонтичні, причому дикаріонтична стадія за тривалістю переважає. Статевий процес — . Статеве спороношення — базидія з базидіоспорами. Монадні стадії повністю відсутні.
Відділ нараховує близько 30 тисяч видів і є другим за кількістю видів після аскомікотів. Еволюція базидієвих відбувалася паралельно з аскомікотами. У складі відділу представлені майже всі екологічні групи грибів, в тому числі сапротрофи на різноманітних субстратах, паразити вищих рослин, мікоризоутворювачі, дереворуйнуючі гриби тощо. Трапляються також та . Серед базидіальних чимало видів належить до їстівних або отруйних грибів. Деякі представники мають цінні лікарські властивості.
Біохімічні особливості та живлення
Базидієві синтезують лізин за грибним шляхом (ААА-шлях). Синтез триптофану відбувається по різному — у шапинкових грибів з загниваючими плодовими тілами він синтезується за допомогою другого комплексу ферментів, у всіх інших — за допомогою четвертого комплексу. Іони заліза поглинаються за допомогою сидерамінів. Поліоли (включаючи маніт) наявні у досить значних кількостях.
Споживання органічних речовин відбувається виключно шляхом абсорбції. Багатьом базидієвим притаманні потужні екзоферментні системи, за допомогою яких поза межами клітин відбувається гідроліз целюлози та лігніну (целюлази, пероксидази, оксидази), білків (різноманітні пептидази), жирів (ліпази). Джерелом вуглецю та азоту є різноманітні органічні сполуки.
Метаболізм стероїдів регулюється мікоспоринами, які у багатьох базидієвих здатні ініціювати статевий процес. Грибам цього відділу притаманний широкий спектр вторинних метаболітів, до яких належать антибіотики, мікотоксини, інгібітори росту вищих рослин, фітогормони та ін.
Цитологічні ознаки
Клітини базидієвих вкриті оболонками, основу яких складають хітин та глюкани. Оболонки, на відміну від аскомікотових, багатошарові. Септи між клітинами прості або доліпорові з відкритою порою (в устоміцетів), прості з порою, закритою дрібними вакуолями (теліоміцети) або доліпорові з парентосомою (базидіоміцетові). Парентосома може бути суцільною і не мати перфорації, бути перфорованою або складатись з численних фрагментів-пухирців (ця ознака використовується при поділі базидіоміцетових на порядки).
Ядерний апарат евкаріотичний. Міцелій, що розвивається з базидіоспор, має клітини переважно з одним ядром, і існує лише короткий час. Переважаюча стадія у циклі розвитку — це дикаріонтичний септований міцелій, де пари ядер утворюються при статевому процесі внаслідок плазмогамії, що одразу не супроводжується каріогамією.
Мітоз відкритий (у шапинкових грибів) або закритий (у всіх інших), центріолі відсутні, а центрами організації мікротрубочок, подібно до аскомікотових, є полярні скупчення аморфного нуклеопротеїду. Ядерце на початку мітозу переважно дезінтегрується, рідше виштовхується у цитоплазму, де зберігається до початку або завершення телофази.
Мітохондрії з пластичастими кристами. Комплекс Гольджі відсутній. Одномембранні органели подібні як у аскомікотів — це літичні пухирці, хітосоми, ломасоми, мікротільця, вакуоля з клітинним соком. Найпоширенішими типами включень є краплини олії та глобули глікогену.
Джгутикові стадії повністю відсутні.
Вегетативне тіло
Представлене гаплоїдним (коротка стадія життєвого циклу) та дикаріонтичним (основна стадія життєвого циклу) міцелієм. Міцелій, що розвивається із спор статевого спороношення — базидіоспор — гаплоїдний, і часто утворений клітинами, що здатний до брунькування, внаслідок чого може мати габітус псевдоміцелію. Переважаючим у циклі розвитку типом вегетативного тіла є дикаріонтичний міцелій, що розвивається після статевого процесу. Такий міцелій, як правило, рясно розгалужений, багатоклітинний та септований.
У більшості базидієвих дикаріонтичний міцелій має пряжки — особливі дугоподібні клітини, що розташовані біля поперечної перегородки гіфи та з'єднують її дві клітини. Пряжка гомологічна гачку аскогенної гіфи і виконує функцію відновлення двоядерності клітини. Наявність пряжок на міцелії є стабільною ознакою для груп різного рангу — від порядку до виду (напрклад, пряжки відсутні у представників порядків Uredinales, та Russulales, багатьох видів роду Tricholoma).
Найвідомішою видозміною міцелію у базидіомкотових є плодові тіла. На відміну від аскомікотових, вони утворюються виключно гіфами дикаріонтичного міцелію. До інших видозмін належать ризоморфи — тяжі зі щільно переплетених гіф, за допомогою яких міцелій здатний швидко переміщуватись у просторі.
Розмноження
Основним способом розмноження базидієвих є розмноження за допомогою спор статевого спороношення — базидіоспор. У меншому ступені представленє вегетативне розмноження — частинами міцелію та поодинокими спеціалізованими клітинами, що утворюються внаслідок фрагментації гіф — телейтоспорами, уредоспорами або спочиваючими акінетоподібними товстостінними клітинами — хламідоспорами. Значно рідше зустрічається нестатеве розмноження за допомогою конідій.
Статеве розмноження
На відміну від аскомікотових грибів, у базидіальних грибів відсутні диференційовані статеві органи. Статевий процес — соматогамія. Вона відбувається або шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелію, або двох базидіоспор чи продуктів їх брунькування. Клітини, що беруть участь у копуляції, переважно мають різні статеві знаки: «+» та «-». У деяких видів статевий процес відбувається шляхом копуляції базидіоспор або продуктів їх брунькування.
Після плазмогамії ядра об'єднуються в дикаріони, які згодом синхронно діляться, утворюючи дикаріонтичний міцелій. Такий міцелій може існувати довгий час, і є переважаючою стадією життєвого цикла базидієвих. З дикаріонтичних клітин розвивається статеве спороношення — базидія з базидіоспорами.
Життєвий цикл та розвиток статевих спороношень
У найзагальнішому вигляді життєвий цикл базидієвих включає такі етапи: з гаплоїдної базидіоспори розвивається гаплоїдний міцелій. Його клітини копулюють, при цьому відбувається плазмогамія, що не супроводжується каріогамією, і утворюється дикарінтична клітина злиття. З неї розвивається дикаріонтичний міцелій, що є основним вегетативним поколінням базидієвих. Окремі дикаріонтичні клітини розвиваються у базидію: в них ядра дикаріону зливаються (каріогамія), відбувається мейоз, і на базидії утворюються гаплоїдні базидіоспори. Таким чином, життєвий цикл гаплофазний, з зиготичною редуцією та гетероморфною зміною поколінь — гаплоїдного та дикаріонтичного міцеліїв, причому дикаріонтична фаза є переважаючою.
У деяких грибів (наприклад, іржастих) дикаріонтична фаза може утворювати додаткові нестатеві спороношення — ецидіоспори (весняні спори), уредоспори (літні спори), телейтоспори (зимові спори), або розвивати конідіальні спороношення.
Розвиток базидій
Відомо два основні варіанти розвитку базидій: з поодиноких спочиваючих клітин — телейтоспор та з верхівкових клітин гіф дикаріонтичного міцелію (переважно за способом пряжки).
При розвитку базидії з телейтоспор її дикаріонтичні ядра зливаються, з телейтоспори виростає диплоїдна базидія, далі в ній відбувається мейоз і оболонка утворює випини — стеригми, в кожний з яких заходить одне гаплоїдне ядро з частиною цитоплазми. Стеригма відділяється від базидії септою, розростається на верхівці і перетворюється на одноядерну гаплоїдну базидіоспору.
При розвитку з дикаріонтичних гіф міцелію на базидії перетворюються верхівкові дикаріонтичні клітини таких гіф: від оболонки верхівкової клітини гіфи відходить невеликій бічний виріст — пряжка, яка загинається донизу. В цей же час відбувається поділ ядер дикаріону, і в клітині утворюються чотири ядра. Два різностатевих ядра прямують до верхівки гіфи, третє ядро пересувається до основи клітини, а четверте заходить у виріст пряжки. Одночасно з поділом ядер відбувається поділ самої клітини, утворюються дві перегородки — одна відділяє пряжку, друга ділить клітину навпіл. Таким чином, утворюється три клітини: верхня, яка містить два різностатевих ядра, нижня клітина з одним ядром та клітинка-виріст або пряжка, яка також містить одне ядро протилежного статевого знаку. Згодом виріст пряжки доростається до стінки нижньої клітини і через отвір ядро мігрує в цю клітину, відновлюючи її двоядерність або дикаріонтичний стан.
З верхньої клітини з двома різностатевими ядрами утворюється базидія. Ця клітина поступово розростається, в ній відбувається каріогамія і утворюється диплоїдне ядро. Воно майже одразу редукційно ділиться, утворюючи чотири гаплоїдних ядра. Оболонка майбутньої базидії розвиває випини — стеригми. В кожну стеригму переходить частина цитоплазми базидії та одне ядро. Поступово розростаючись, верхівки стеригм здуваються і перетворюються на базидіоспори. Таким чином, в обох варіантах базидіоспори розвиваються екзогенно, на відміну від аскоспор, що утворюються ендогенно. Базидії можуть бути поодинокими (якщо вони розвиваються з телейтоспор), або утворюватись на гіфах розвиненого дикаріонтичного міцелію, складаючи основу гіменію.
Гіменій — це шар базидій з базидіоспорами та стерильних захисних елементів. Стерильні елементи, що утворюються в гіменіальному шарі, представлені, в першу чергу, парафізами (вони відокремлюють базидії одну від одної та запобігають злипанню базидіоспор) та цистидами (захищають гіменіальний шар від тиску зверху). Зрідка гіменій розвивається на вегетативному міцелії (зокрема, в екзобазидіальних грибів), проте у більшості випадків він формується на поверхні або всередині плодових тіл. Наявність плодових тіл є головною ознакою класу базидіоміцетів (Basidiomycetes).
Типи базидій
За морфологічною будовою базидії поділяють на одноклітинні — холобазидії, та на базидії з септами — фрагмобазидії. Септи у фрагмобазидії можуть бути поздовжніми або поперечними. Фрагмобазидії з поздовжніми перегородками зазвичай поділені септами на чотири клітини (така будова характерна для тремеляльних грибів). Варіанти з поперечними септами різноманітніші: в деяких порядках базидія має лише одну септу, і поділена на дві клітини — верхню епібазидію, та нижню гіпобазидію. У аурікуляріальних грибів та багатьох сажкових і іржастих грибів кількість поперечних септ дорівнює трьом, тобто базидія складається з чотирьох клітин, розміщених одна над одною.
За характером розташування веретена поділу під час мейозу (фаза мітозу І) та рівнями розташування ядер після другого поділу (фази мітоз ІІ), базидії поділяють на хіастичні та стихічні.
В хіастичних базидіях під час мейозу диплоїдне ядро розташовується на верхівці базидії, веретено орієнтується перпендикулярно до поздовжньої осі базидії. Як наслідок, після другого поділу (фаза мітоз ІІ) всі чотири гаплоїдних ядра розташовуються на верхівці базидії приблизно на одному рівні.
У стихічних базидіях під час мейозу ядро знаходиться приблизно у центрі базидії, а веретно орієнтується паралельно до її поздовжної осі. Як наслідок, після другого поділу дочірні гаплоїдні ядра розміщуються у базидії на різних рівнях.
Типи базидіоспор
Хоча всі базидіоспори утворюються екзогенно і мають одне гаплоїдне ядро, проте є досить різноманітними багатьма морфологічними ознаками (зокрема, за формою, кольором, розмірами, поверхнею оболонки, за наявністю проросткової пори, та ін.). До провідних ознак базидіоспор, що використовуються при поділі базидієвих на таксони високого та середнього рангів (зокрема, на порядки та родини) належать їх здатність активно відокремлюватись від базидії та забарвлюватись певними барвниками, в першу чергу, тими, що містять йод.
Базидіоспори, що активно відстрілюються від базидій, називають балістоспорами. Такий відстріл пов'язаний з утворенням у стеригмах вакуолі, де відбувається гідроліз глікогену до простих цукрів, і як наслідок, розвивається високий тургорний тиск. За здатністю до забарвлення розчином Люголя або реактивом Мельцера базидіоспори поділяють на амілоїдні та неамілоїдні. В амілоїдних спорах наявний розчинний крохмаль, який з йодом дає брудно-фіолетове забарвлення.
Систематика
За наявністю плодових тіл, типами базидій, місцем їхнього утворення, типами септ і будовою септальних пор, здатністю базидіоспор до брунькування, наявністю у циклі розвитку псевдоміцелію відділ поділяють на три підвідділи: 1) пукциніомікотинові (Pucciniomycotina) з класами пукциніоміцети (Pucciniomycetes), цистобазидіоміцети (Cystobasidiomycetes), аґарикостільбоміцети (Agaricostilbomycetes), мікроботріоміцети (Microbotryomycetes), атрактієломіцети (Atractiellomycetes), класікуломіцети (Classiculomycetes), міксіоміцети (Mixiomyc etes), криптомікоколакоміцети (Cryptomycocolacomycetes); 2) устіляґіномікотинові (Ustilaginomycotina) з класами устіляґіноміцети (Ustilaginomycetes), екзобазидіоміцети (Exobasidiomycetes); 3) аґарикомікотинові (Agaricomycotina) з класами тремеломіцети (Tremellomycetes), дакриміцети (Dacrymyc etes), аґарикоміцети (Agaricomycetes). До Б. г. включають також класи валеміоміцети (Wallemiomycetes), енторізоміцети (Entorrhizomycetes).
Примітки
- Калинець-Мамчур, Звенислава (2011). Словник-довідник з альґології та мікології (українською). Львів: Львівський національний університет імені Івана Франка. 399 с. ISBN
Література
- Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. Ботаніка. Водорості та гриби. — Київ, 2004.
- Калинець-Мамчур, Звенислава (2011). Словник-довідник з альґології та мікології (українською). Львів: Львівський національний університет імені Івана Франка. с. 399. ISBN
Посилання
- http://www.biolib.cz/en/taxon/id14914/ [ 7 грудня 2009 у Wayback Machine.]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Bazidiyevi Bilij grib Boletus edulis Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Gribi Fungi Pidcarstvo Vishi gribi Dikarya Viddil Bazidiyevi Basidiomycota Whittaker ex Moore 1980 Pidviddili klasi Agaricomycotina Pucciniomycotina inshi movi Incertae sedis inshi movi Posilannya Vikishovishe Category Basidiomycota Vikividi Basidiomycota EOL 5664 ITIS 623881 NCBI 5204 MB 90050 IF 90050 Fossilworks 212608 Bazidiyevi Basidiomycota viddil vishih gribiv u yakih vegetativne tilo predstavleno rozgaluzhenim klitinnim miceliyem Vegetativni klitini gaployidni abo dikariontichni prichomu dikariontichna stadiya za trivalistyu perevazhaye Statevij proces Stateve sporonoshennya bazidiya z bazidiosporami Monadni stadiyi povnistyu vidsutni Viddil narahovuye blizko 30 tisyach vidiv i ye drugim za kilkistyu vidiv pislya askomikotiv Evolyuciya bazidiyevih vidbuvalasya paralelno z askomikotami U skladi viddilu predstavleni majzhe vsi ekologichni grupi gribiv v tomu chisli saprotrofi na riznomanitnih substratah paraziti vishih roslin mikorizoutvoryuvachi derevorujnuyuchi gribi tosho Traplyayutsya takozh ta Sered bazidialnih chimalo vidiv nalezhit do yistivnih abo otrujnih gribiv Deyaki predstavniki mayut cinni likarski vlastivosti Biohimichni osoblivosti ta zhivlennyaGifoloma grupova Hypholoma fasciculare predstavnik klasu Agarikomicetiv Agaricomycetes Steblo pshenici vrazhene inshi movi Puccinia graminis predstavnikom klasu inshi movi Teliomycetes Kukurudza vrazhena inshi movi Ustilago maydis predstavnikom klasu Ustomicetiv Ustomycetes Bazidiyevi sintezuyut lizin za gribnim shlyahom AAA shlyah Sintez triptofanu vidbuvayetsya po riznomu u shapinkovih gribiv z zagnivayuchimi plodovimi tilami vin sintezuyetsya za dopomogoyu drugogo kompleksu fermentiv u vsih inshih za dopomogoyu chetvertogo kompleksu Ioni zaliza poglinayutsya za dopomogoyu sideraminiv Polioli vklyuchayuchi manit nayavni u dosit znachnih kilkostyah Spozhivannya organichnih rechovin vidbuvayetsya viklyuchno shlyahom absorbciyi Bagatom bazidiyevim pritamanni potuzhni ekzofermentni sistemi za dopomogoyu yakih poza mezhami klitin vidbuvayetsya gidroliz celyulozi ta ligninu celyulazi peroksidazi oksidazi bilkiv riznomanitni peptidazi zhiriv lipazi Dzherelom vuglecyu ta azotu ye riznomanitni organichni spoluki Metabolizm steroyidiv regulyuyetsya mikosporinami yaki u bagatoh bazidiyevih zdatni iniciyuvati statevij proces Gribam cogo viddilu pritamannij shirokij spektr vtorinnih metabolitiv do yakih nalezhat antibiotiki mikotoksini ingibitori rostu vishih roslin fitogormoni ta in Citologichni oznakiKlitini bazidiyevih vkriti obolonkami osnovu yakih skladayut hitin ta glyukani Obolonki na vidminu vid askomikotovih bagatosharovi Septi mizh klitinami prosti abo doliporovi z vidkritoyu poroyu v ustomicetiv prosti z poroyu zakritoyu dribnimi vakuolyami teliomiceti abo doliporovi z parentosomoyu bazidiomicetovi Parentosoma mozhe buti sucilnoyu i ne mati perforaciyi buti perforovanoyu abo skladatis z chislennih fragmentiv puhirciv cya oznaka vikoristovuyetsya pri podili bazidiomicetovih na poryadki Yadernij aparat evkariotichnij Micelij sho rozvivayetsya z bazidiospor maye klitini perevazhno z odnim yadrom i isnuye lishe korotkij chas Perevazhayucha stadiya u cikli rozvitku ce dikariontichnij septovanij micelij de pari yader utvoryuyutsya pri statevomu procesi vnaslidok plazmogamiyi sho odrazu ne suprovodzhuyetsya kariogamiyeyu Mitoz vidkritij u shapinkovih gribiv abo zakritij u vsih inshih centrioli vidsutni a centrami organizaciyi mikrotrubochok podibno do askomikotovih ye polyarni skupchennya amorfnogo nukleoproteyidu Yaderce na pochatku mitozu perevazhno dezintegruyetsya ridshe vishtovhuyetsya u citoplazmu de zberigayetsya do pochatku abo zavershennya telofazi Mitohondriyi z plastichastimi kristami Kompleks Goldzhi vidsutnij Odnomembranni organeli podibni yak u askomikotiv ce litichni puhirci hitosomi lomasomi mikrotilcya vakuolya z klitinnim sokom Najposhirenishimi tipami vklyuchen ye kraplini oliyi ta globuli glikogenu Dzhgutikovi stadiyi povnistyu vidsutni Vegetativne tiloPredstavlene gaployidnim korotka stadiya zhittyevogo ciklu ta dikariontichnim osnovna stadiya zhittyevogo ciklu miceliyem Micelij sho rozvivayetsya iz spor statevogo sporonoshennya bazidiospor gaployidnij i chasto utvorenij klitinami sho zdatnij do brunkuvannya vnaslidok chogo mozhe mati gabitus psevdomiceliyu Perevazhayuchim u cikli rozvitku tipom vegetativnogo tila ye dikariontichnij micelij sho rozvivayetsya pislya statevogo procesu Takij micelij yak pravilo ryasno rozgaluzhenij bagatoklitinnij ta septovanij U bilshosti bazidiyevih dikariontichnij micelij maye pryazhki osoblivi dugopodibni klitini sho roztashovani bilya poperechnoyi peregorodki gifi ta z yednuyut yiyi dvi klitini Pryazhka gomologichna gachku askogennoyi gifi i vikonuye funkciyu vidnovlennya dvoyadernosti klitini Nayavnist pryazhok na miceliyi ye stabilnoyu oznakoyu dlya grup riznogo rangu vid poryadku do vidu naprklad pryazhki vidsutni u predstavnikiv poryadkiv Uredinales ta Russulales bagatoh vidiv rodu Tricholoma Najvidomishoyu vidozminoyu miceliyu u bazidiomkotovih ye plodovi tila Na vidminu vid askomikotovih voni utvoryuyutsya viklyuchno gifami dikariontichnogo miceliyu Do inshih vidozmin nalezhat rizomorfi tyazhi zi shilno perepletenih gif za dopomogoyu yakih micelij zdatnij shvidko peremishuvatis u prostori RozmnozhennyaShematichne zobrazhennya bazidiyi iz bazidiosporami na gifah miceliyu Shema zhittyevogo ciklu gribiv z klasu Teliomycetes na prikladi inshi movi Puccinia graminis Pozdovzhnij zriz cherez gimenofor Pecherici dvosporovoyi Agaricus bisporus pid skanuyuchim elektronnim mikroskopom Bazidiyi ta bazidiospori Pecherici dvosporovoyi Agaricus bisporus pid skanuyuchim elektronnim mikroskopom Osnovnim sposobom rozmnozhennya bazidiyevih ye rozmnozhennya za dopomogoyu spor statevogo sporonoshennya bazidiospor U menshomu stupeni predstavlenye vegetativne rozmnozhennya chastinami miceliyu ta poodinokimi specializovanimi klitinami sho utvoryuyutsya vnaslidok fragmentaciyi gif telejtosporami uredosporami abo spochivayuchimi akinetopodibnimi tovstostinnimi klitinami hlamidosporami Znachno ridshe zustrichayetsya nestateve rozmnozhennya za dopomogoyu konidij Stateve rozmnozhennya Na vidminu vid askomikotovih gribiv u bazidialnih gribiv vidsutni diferencijovani statevi organi Statevij proces somatogamiya Vona vidbuvayetsya abo shlyahom zlittya dvoh vegetativnih klitin gaployidnogo miceliyu abo dvoh bazidiospor chi produktiv yih brunkuvannya Klitini sho berut uchast u kopulyaciyi perevazhno mayut rizni statevi znaki ta U deyakih vidiv statevij proces vidbuvayetsya shlyahom kopulyaciyi bazidiospor abo produktiv yih brunkuvannya Pislya plazmogamiyi yadra ob yednuyutsya v dikarioni yaki zgodom sinhronno dilyatsya utvoryuyuchi dikariontichnij micelij Takij micelij mozhe isnuvati dovgij chas i ye perevazhayuchoyu stadiyeyu zhittyevogo cikla bazidiyevih Z dikariontichnih klitin rozvivayetsya stateve sporonoshennya bazidiya z bazidiosporami Zhittyevij cikl ta rozvitok statevih sporonoshenU najzagalnishomu viglyadi zhittyevij cikl bazidiyevih vklyuchaye taki etapi z gaployidnoyi bazidiospori rozvivayetsya gaployidnij micelij Jogo klitini kopulyuyut pri comu vidbuvayetsya plazmogamiya sho ne suprovodzhuyetsya kariogamiyeyu i utvoryuyetsya dikarintichna klitina zlittya Z neyi rozvivayetsya dikariontichnij micelij sho ye osnovnim vegetativnim pokolinnyam bazidiyevih Okremi dikariontichni klitini rozvivayutsya u bazidiyu v nih yadra dikarionu zlivayutsya kariogamiya vidbuvayetsya mejoz i na bazidiyi utvoryuyutsya gaployidni bazidiospori Takim chinom zhittyevij cikl gaplofaznij z zigotichnoyu reduciyeyu ta geteromorfnoyu zminoyu pokolin gaployidnogo ta dikariontichnogo miceliyiv prichomu dikariontichna faza ye perevazhayuchoyu U deyakih gribiv napriklad irzhastih dikariontichna faza mozhe utvoryuvati dodatkovi nestatevi sporonoshennya ecidiospori vesnyani spori uredospori litni spori telejtospori zimovi spori abo rozvivati konidialni sporonoshennya Rozvitok bazidij Vidomo dva osnovni varianti rozvitku bazidij z poodinokih spochivayuchih klitin telejtospor ta z verhivkovih klitin gif dikariontichnogo miceliyu perevazhno za sposobom pryazhki Pri rozvitku bazidiyi z telejtospor yiyi dikariontichni yadra zlivayutsya z telejtospori virostaye diployidna bazidiya dali v nij vidbuvayetsya mejoz i obolonka utvoryuye vipini sterigmi v kozhnij z yakih zahodit odne gaployidne yadro z chastinoyu citoplazmi Sterigma viddilyayetsya vid bazidiyi septoyu rozrostayetsya na verhivci i peretvoryuyetsya na odnoyadernu gaployidnu bazidiosporu Pri rozvitku z dikariontichnih gif miceliyu na bazidiyi peretvoryuyutsya verhivkovi dikariontichni klitini takih gif vid obolonki verhivkovoyi klitini gifi vidhodit nevelikij bichnij virist pryazhka yaka zaginayetsya donizu V cej zhe chas vidbuvayetsya podil yader dikarionu i v klitini utvoryuyutsya chotiri yadra Dva riznostatevih yadra pryamuyut do verhivki gifi tretye yadro peresuvayetsya do osnovi klitini a chetverte zahodit u virist pryazhki Odnochasno z podilom yader vidbuvayetsya podil samoyi klitini utvoryuyutsya dvi peregorodki odna viddilyaye pryazhku druga dilit klitinu navpil Takim chinom utvoryuyetsya tri klitini verhnya yaka mistit dva riznostatevih yadra nizhnya klitina z odnim yadrom ta klitinka virist abo pryazhka yaka takozh mistit odne yadro protilezhnogo statevogo znaku Zgodom virist pryazhki dorostayetsya do stinki nizhnoyi klitini i cherez otvir yadro migruye v cyu klitinu vidnovlyuyuchi yiyi dvoyadernist abo dikariontichnij stan Z verhnoyi klitini z dvoma riznostatevimi yadrami utvoryuyetsya bazidiya Cya klitina postupovo rozrostayetsya v nij vidbuvayetsya kariogamiya i utvoryuyetsya diployidne yadro Vono majzhe odrazu redukcijno dilitsya utvoryuyuchi chotiri gaployidnih yadra Obolonka majbutnoyi bazidiyi rozvivaye vipini sterigmi V kozhnu sterigmu perehodit chastina citoplazmi bazidiyi ta odne yadro Postupovo rozrostayuchis verhivki sterigm zduvayutsya i peretvoryuyutsya na bazidiospori Takim chinom v oboh variantah bazidiospori rozvivayutsya ekzogenno na vidminu vid askospor sho utvoryuyutsya endogenno Bazidiyi mozhut buti poodinokimi yaksho voni rozvivayutsya z telejtospor abo utvoryuvatis na gifah rozvinenogo dikariontichnogo miceliyu skladayuchi osnovu gimeniyu Gimenij ce shar bazidij z bazidiosporami ta sterilnih zahisnih elementiv Sterilni elementi sho utvoryuyutsya v gimenialnomu shari predstavleni v pershu chergu parafizami voni vidokremlyuyut bazidiyi odnu vid odnoyi ta zapobigayut zlipannyu bazidiospor ta cistidami zahishayut gimenialnij shar vid tisku zverhu Zridka gimenij rozvivayetsya na vegetativnomu miceliyi zokrema v ekzobazidialnih gribiv prote u bilshosti vipadkiv vin formuyetsya na poverhni abo vseredini plodovih til Nayavnist plodovih til ye golovnoyu oznakoyu klasu bazidiomicetiv Basidiomycetes Tipi bazidij Za morfologichnoyu budovoyu bazidiyi podilyayut na odnoklitinni holobazidiyi ta na bazidiyi z septami fragmobazidiyi Septi u fragmobazidiyi mozhut buti pozdovzhnimi abo poperechnimi Fragmobazidiyi z pozdovzhnimi peregorodkami zazvichaj podileni septami na chotiri klitini taka budova harakterna dlya tremelyalnih gribiv Varianti z poperechnimi septami riznomanitnishi v deyakih poryadkah bazidiya maye lishe odnu septu i podilena na dvi klitini verhnyu epibazidiyu ta nizhnyu gipobazidiyu U aurikulyarialnih gribiv ta bagatoh sazhkovih i irzhastih gribiv kilkist poperechnih sept dorivnyuye trom tobto bazidiya skladayetsya z chotiroh klitin rozmishenih odna nad odnoyu Za harakterom roztashuvannya veretena podilu pid chas mejozu faza mitozu I ta rivnyami roztashuvannya yader pislya drugogo podilu fazi mitoz II bazidiyi podilyayut na hiastichni ta stihichni V hiastichnih bazidiyah pid chas mejozu diployidne yadro roztashovuyetsya na verhivci bazidiyi vereteno oriyentuyetsya perpendikulyarno do pozdovzhnoyi osi bazidiyi Yak naslidok pislya drugogo podilu faza mitoz II vsi chotiri gaployidnih yadra roztashovuyutsya na verhivci bazidiyi priblizno na odnomu rivni U stihichnih bazidiyah pid chas mejozu yadro znahoditsya priblizno u centri bazidiyi a veretno oriyentuyetsya paralelno do yiyi pozdovzhnoyi osi Yak naslidok pislya drugogo podilu dochirni gaployidni yadra rozmishuyutsya u bazidiyi na riznih rivnyah Tipi bazidiospor Hocha vsi bazidiospori utvoryuyutsya ekzogenno i mayut odne gaployidne yadro prote ye dosit riznomanitnimi bagatma morfologichnimi oznakami zokrema za formoyu kolorom rozmirami poverhneyu obolonki za nayavnistyu prorostkovoyi pori ta in Do providnih oznak bazidiospor sho vikoristovuyutsya pri podili bazidiyevih na taksoni visokogo ta serednogo rangiv zokrema na poryadki ta rodini nalezhat yih zdatnist aktivno vidokremlyuvatis vid bazidiyi ta zabarvlyuvatis pevnimi barvnikami v pershu chergu timi sho mistyat jod Bazidiospori sho aktivno vidstrilyuyutsya vid bazidij nazivayut balistosporami Takij vidstril pov yazanij z utvorennyam u sterigmah vakuoli de vidbuvayetsya gidroliz glikogenu do prostih cukriv i yak naslidok rozvivayetsya visokij turgornij tisk Za zdatnistyu do zabarvlennya rozchinom Lyugolya abo reaktivom Melcera bazidiospori podilyayut na amiloyidni ta neamiloyidni V amiloyidnih sporah nayavnij rozchinnij krohmal yakij z jodom daye brudno fioletove zabarvlennya SistematikaZa nayavnistyu plodovih til tipami bazidij miscem yihnogo utvorennya tipami sept i budovoyu septalnih por zdatnistyu bazidiospor do brunkuvannya nayavnistyu u cikli rozvitku psevdomiceliyu viddil podilyayut na tri pidviddili 1 pukciniomikotinovi Pucciniomycotina z klasami pukciniomiceti Pucciniomycetes cistobazidiomiceti Cystobasidiomycetes agarikostilbomiceti Agaricostilbomycetes mikrobotriomiceti Microbotryomycetes atraktiyelomiceti Atractiellomycetes klasikulomiceti Classiculomycetes miksiomiceti Mixiomyc etes kriptomikokolakomiceti Cryptomycocolacomycetes 2 ustilyaginomikotinovi Ustilaginomycotina z klasami ustilyaginomiceti Ustilaginomycetes ekzobazidiomiceti Exobasidiomycetes 3 agarikomikotinovi Agaricomycotina z klasami tremelomiceti Tremellomycetes dakrimiceti Dacrymyc etes agarikomiceti Agaricomycetes Do B g vklyuchayut takozh klasi valemiomiceti Wallemiomycetes entorizomiceti Entorrhizomycetes PrimitkiKalinec Mamchur Zvenislava 2011 Slovnik dovidnik z algologiyi ta mikologiyi ukrayinskoyu Lviv Lvivskij nacionalnij universitet imeni Ivana Franka 399 s ISBN ISBN ISBN 978 966 613 821 0 LiteraturaKostikov I Yu Dzhagan V V Demchenko E M Bojko O A Bojko V R Romanenko P O Botanika Vodorosti ta gribi Kiyiv 2004 Kalinec Mamchur Zvenislava 2011 Slovnik dovidnik z algologiyi ta mikologiyi ukrayinskoyu Lviv Lvivskij nacionalnij universitet imeni Ivana Franka s 399 ISBN ISBN ISBN 978 966 613 821 0 Posilannyahttp www biolib cz en taxon id14914 7 grudnya 2009 u Wayback Machine