Агарикоміцети | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Гнойовик білий (Coprinus comatus) | ||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Порядки[] | ||||||||||||
| ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Агарикоміцети (Agaricomycetes, syn. Basidiomycetes) — найбільший клас відділу базидієві гриби. Головна ознака — наявність плодових тіл (саме їх у побуті зазвичай називають «грибами»). Базидії одноклітинні (холобазидії), рідше септовані (фрагмобазидії), розвиваються у гіменії. Базидіоспори не здатні до брунькування. Стадія псевдоміцелію не характерна. Базидіоспори дають початок фазі монокаріонтичного гаплоїдного септованого міцелію (хоча ця фаза є короткочасною і швидко переходить у дикаріонтичну). Клітинам базидіоміцетів притаманні доліпорові септи з парентосомами різних типів (суцільними, перфорованими, фрагментованими на системи пухирців). За молекулярними даними, в межах класу виділяється вісім основних ліній та 14 великих відокремлених молекулярних клад, які розглядають як порядки.
Плодові тіла
Плодове тіло — карпофор — завжди диференційоване на стерильну та фертильну частини. Стерильну частину плодового тіла — траму — утворюють дикаріонтичні вегетативні гіфи. Фертильна частина утворена гіменієм. Відкрита поверхня плодового тіла, на якій розташовується гіменій, називається гіменофором. Якщо гіменій розвивається всередині плодового тіла, то гіменофор не утворюється, а плектенхіму з гіменієм називають спороносною «тканиною» — глебою. Базидієві гриби, у яких плодові тіла закриті і замість гіменофора мають глебу, називають гастероміцетами, а ті, у яких плодові тіла мають гіменофор — гіменоміцетами.
Плодове тіло закладається на дикаріонтичному міцелії у вигляді зачатків — примордіїв, і далі розвиваються за одним з трьох способів: гімнокарпним, геміангіокарпним або ангіокарпним.
При гімнокарпному типі розвитку гіменіальний шар з самого початку закладається на поверхні примордіїв, і до дозрівання спор залишається відкритим. При такому способі розвитку плодове тіло позбавлено будь-яких покривал, і називається відкритим, або гімнокарпним. Прикладом є плодові тіла білого гриба, лисички, сироїжки.
При геміангіокарпному способі розвитку гіменій закладається на бічній поверхні примордію, але зовні захищається шкірястими сплетеннями гіф — покривалами. Якщо покривало охоплює весь примордій, його називають загальним, або вольвою. Покривало, яке закриває лише гіменій, є частковим. У процесі росту плодового тіла під покривалами диференціюється гіменофор, далі покривала розвиваються. Залишки загального покривала часто залишаються на верхньому боці на плодовому тілі у вигляді пластівців, та при його основі у вигляді піхви. Часткове покривало після розриву, як правило, зберігається під гіменофором у вигляді кільця (наприклад, у мухомора). Інколи гіменофор прикритий лише тонким павутинистим сплетенням гіф, які називають кортиною (такі плодові тіла характерні для грибів — павутинників).
При ангіокарпному розвитку гіменій закладається всередині примордіїв. Гіменофор при цьому не утворюється, а замість нього розвивається глеба. Такі плодові тіла називають закритими — ангіокарпними. Звільнення базидіоспор відбувається лише після їх повного дозрівання та подальшого руйнування зовнішніх оболонок плодового тіла.
Плодове тіло не лише захищає гіменій від пошкоджень, але й підіймає його над субстратом, сприяючи тим самим розповсюдженню базидіоспор. Ступінь прояву останньої функції простежується за формою плодового тіла. Найпростішим морфологічним типом плодового тіла є розпростерте (ресупінатне, кортиціоїдне). Воно має вигляд щільної плівки, на поверхні якої розташовується гіменій. Якщо така шкірка відгинається від бічної поверхні субстрату або набуває вигляду копитоподібного утвору, прикріпленого до субстрату боком, то карпофор називають консолевидним. Ще вище підносяться над субстратом клаваріоїдні плодові тіла, що мають паличнок або розгалужених кущиків з гіменофором у верхній частині. У шапинкових грибів гіменофор розташовується на нижньому боці шапинки, яку підіймає над субстратом стерильна ніжка (т. зв. агарикоїдний карпофор). Плодові тіла у вигляді закритих сидячих або піднесених на ніжці кулястих утворів з глебою всередині називають гастероїдними та секотоїдними, відповідно. Ресупінатні, консолевидні, клаваріоїдні та агарикоїдні плодові тіла притаманні лише гіменоміцетам, а гастероїдні та секотоїдні — гастероміцетам.
За консистенцією плодові тіла поділяють на здерев'янілі, корковидні, м'ясисті та желеподібні. За тривалістю існування — на багаторічні та однорічні. Серед однорічних виділяють ті, що існують короткий час (від кількох годин до 10-15 діб) — їх часто називають загниваючими, та такі, термін існування яких зазвичай відповідає більшій частині одного вегетаційного сезону, а їх загибель не супроводжується загниванням.
Типи гіменофору
Поверхня плодових тіл, яка у гіменоміцетів несе гіменій — гіменофор — різноманітна за формою, і використовується як одна з систематичних ознак при поділі їх на порядки. Прийнято вважати, що еволюція гіменофору у напрямку збільшення його поверхні певним чином пов'язана з напрямками еволюції класу. За загальновживаними класифікаціями, до основних морфологічних типів гіменофору належать: гладкий, складчастий, шипастий, комірчастий (дедалієвидний), трубчастий та пластинчастий.
Типи глеби
У гастероміцетів розташування у глебі гіменію є основою для виділення певних морфологічних типів, аналогічних до типам гіменофору. Глебу поділяють на однорідну (базидії розміщуються рівномірно і не утворюють правильного гіменію), лакунарну (у глебі без певного порядку розвиваються порожнини — лакуни, на поверхні яких безладно розташовуються базидії), коралоїдну (центральна частина глеби стерильна і суцільна, до периферії від неї радіально відходять щілиноподібні лакуни, на поверхні яких розташовується правильний одношаровий гіменій), багатошапинкову (глеба має кілька правильно розміщених ізольованих лакун, вкритих одношаровим гіменієм), одношапинкову (глеба має лише одну кільцевидну конусоподібну лакуну і диференційована на плодоносну ніжку — рецептакул, та шапинкоподібну частину, на поверхні якої розвивається гіменій).
Систематика
За молекулярними даними, в межах класу виділяється вісім основних ліній та 14 великих відокремлених молекулярних клад, які розглядають як порядки.
Фенотипічна відокремленість порядків простежується, в першу чергу, за такими ознаками: тип базидії (холо- чи фрагмобазидія; хіастична чи стихічна), наявність перфорацій у парентосом, тип плодового тіла (ангіокарпне чи ні), його консистенція (загниваюче чи ні), тип гіменофору, особливості базидіоспор, еколого-трофічна приналежність, а також деякі додаткові специфічні особливості (наявність телефорової кислоти, щетинок у гіменії, сфероцист, та ін.).
Система фенотипічних ознак, яка відображує родинні зв'язки між порядками, сьогодні зрозуміла недостатньо і лише обмежено узгоджується із класичними морфологічними системами. На молекулярно-філогенетичних деревах порядки групуються парадоксально: самостійними гілками розташовуються Polyporales та Thelephorales. Досить компактну групу утворюють Agaricales, Fistulinales, Lycoperdales та Nidulariales. Близько спорідненими є Boletales та Sclerodermatales. Відокремлену позицію займає Russulales. В одному кластері розташовуються такі морфологічно несхожі порядки як Hymenochaetales, Cantharellales та Phallales. Найвідділенішими від інших базидіоміцетів є Auriculariales та Tremellales.
Нижче порядки згруповані за традиційними морфологічними групами згідно з типом базидії — холо- чи фрагмобазидія (з цією ознакою добре корелює консистенція плодового тіла — драглиста вона чи ні). Холобазидіоміцети розділені на гіменоміцети та гастероміцети. Гіменоміцети поділені на тих, що мають незагниваючі плодові тіла (більшість з них традиційно називають трутовиками) — т. зв. афілофороїдні гіменоміцети, та гриби з загниваючими плодовими тілами (традиційна назва — шапинкові гриби), або агарикоїдні гіменоміцети.
1. (Polyporales, , , , Cantharellales);
2. (Boletales, Agaricales, Russulales);
3. Гастероміцети (, , , Phallales).
4. з драглистими плодовими тілами (, ).
Слід пам'ятати, що такий поділ не відповідає системі родинних зв'язків між порядками, а відображає переважно ступінь їх морфологічної конвергентної схожості.
Підкласи та порядки
Роди incertae sedis
Джерела
- Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. Ботаніка. Водорості та гриби: Навчальний посібник. — 2-ге видання, переробл. — Київ : Арістей, 2006. — С. 395. — .
Посилання
- Агарикоміцети (Agaricomycetes) [ 22 березня 2022 у Wayback Machine.] // ВУЕ
Це незавершена стаття з мікології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
AgarikomicetiGnojovik bilij Coprinus comatus Biologichna klasifikaciyaDomen Eukarioti Eukaryota Carstvo Gribi Fungi Viddil Bazidiyevi Basidiomycota Pidviddil AgaricomycotinaKlas Agarikomiceti Agaricomycetes Poryadki dzherelo Poliporalni Sparasisovi Phallales abo Klatrovi Boletalni Agarikalni Muhomorovi abo Amanitovi RusulalniPosilannyaVikishovishe AgaricomycetesEOL 2865511ITIS 936303NCBI 155619MB 501297IF 501297 Agarikomiceti Agaricomycetes syn Basidiomycetes najbilshij klas viddilu bazidiyevi gribi Golovna oznaka nayavnist plodovih til same yih u pobuti zazvichaj nazivayut gribami Bazidiyi odnoklitinni holobazidiyi ridshe septovani fragmobazidiyi rozvivayutsya u gimeniyi Bazidiospori ne zdatni do brunkuvannya Stadiya psevdomiceliyu ne harakterna Bazidiospori dayut pochatok fazi monokariontichnogo gaployidnogo septovanogo miceliyu hocha cya faza ye korotkochasnoyu i shvidko perehodit u dikariontichnu Klitinam bazidiomicetiv pritamanni doliporovi septi z parentosomami riznih tipiv sucilnimi perforovanimi fragmentovanimi na sistemi puhirciv Za molekulyarnimi danimi v mezhah klasu vidilyayetsya visim osnovnih linij ta 14 velikih vidokremlenih molekulyarnih klad yaki rozglyadayut yak poryadki Plodovi tilaPlodove tilo karpofor zavzhdi diferencijovane na sterilnu ta fertilnu chastini Sterilnu chastinu plodovogo tila tramu utvoryuyut dikariontichni vegetativni gifi Fertilna chastina utvorena gimeniyem Vidkrita poverhnya plodovogo tila na yakij roztashovuyetsya gimenij nazivayetsya gimenoforom Yaksho gimenij rozvivayetsya vseredini plodovogo tila to gimenofor ne utvoryuyetsya a plektenhimu z gimeniyem nazivayut sporonosnoyu tkaninoyu gleboyu Bazidiyevi gribi u yakih plodovi tila zakriti i zamist gimenofora mayut glebu nazivayut gasteromicetami a ti u yakih plodovi tila mayut gimenofor gimenomicetami Plodove tilo zakladayetsya na dikariontichnomu miceliyi u viglyadi zachatkiv primordiyiv i dali rozvivayutsya za odnim z troh sposobiv gimnokarpnim gemiangiokarpnim abo angiokarpnim Pri gimnokarpnomu tipi rozvitku gimenialnij shar z samogo pochatku zakladayetsya na poverhni primordiyiv i do dozrivannya spor zalishayetsya vidkritim Pri takomu sposobi rozvitku plodove tilo pozbavleno bud yakih pokrival i nazivayetsya vidkritim abo gimnokarpnim Prikladom ye plodovi tila bilogo griba lisichki siroyizhki Pri gemiangiokarpnomu sposobi rozvitku gimenij zakladayetsya na bichnij poverhni primordiyu ale zovni zahishayetsya shkiryastimi spletennyami gif pokrivalami Yaksho pokrivalo ohoplyuye ves primordij jogo nazivayut zagalnim abo volvoyu Pokrivalo yake zakrivaye lishe gimenij ye chastkovim U procesi rostu plodovogo tila pid pokrivalami diferenciyuyetsya gimenofor dali pokrivala rozvivayutsya Zalishki zagalnogo pokrivala chasto zalishayutsya na verhnomu boci na plodovomu tili u viglyadi plastivciv ta pri jogo osnovi u viglyadi pihvi Chastkove pokrivalo pislya rozrivu yak pravilo zberigayetsya pid gimenoforom u viglyadi kilcya napriklad u muhomora Inkoli gimenofor prikritij lishe tonkim pavutinistim spletennyam gif yaki nazivayut kortinoyu taki plodovi tila harakterni dlya gribiv pavutinnikiv Pri angiokarpnomu rozvitku gimenij zakladayetsya vseredini primordiyiv Gimenofor pri comu ne utvoryuyetsya a zamist nogo rozvivayetsya gleba Taki plodovi tila nazivayut zakritimi angiokarpnimi Zvilnennya bazidiospor vidbuvayetsya lishe pislya yih povnogo dozrivannya ta podalshogo rujnuvannya zovnishnih obolonok plodovogo tila Plodove tilo ne lishe zahishaye gimenij vid poshkodzhen ale j pidijmaye jogo nad substratom spriyayuchi tim samim rozpovsyudzhennyu bazidiospor Stupin proyavu ostannoyi funkciyi prostezhuyetsya za formoyu plodovogo tila Najprostishim morfologichnim tipom plodovogo tila ye rozprosterte resupinatne korticioyidne Vono maye viglyad shilnoyi plivki na poverhni yakoyi roztashovuyetsya gimenij Yaksho taka shkirka vidginayetsya vid bichnoyi poverhni substratu abo nabuvaye viglyadu kopitopodibnogo utvoru prikriplenogo do substratu bokom to karpofor nazivayut konsolevidnim She vishe pidnosyatsya nad substratom klavarioyidni plodovi tila sho mayut palichnok abo rozgaluzhenih kushikiv z gimenoforom u verhnij chastini U shapinkovih gribiv gimenofor roztashovuyetsya na nizhnomu boci shapinki yaku pidijmaye nad substratom sterilna nizhka t zv agarikoyidnij karpofor Plodovi tila u viglyadi zakritih sidyachih abo pidnesenih na nizhci kulyastih utvoriv z gleboyu vseredini nazivayut gasteroyidnimi ta sekotoyidnimi vidpovidno Resupinatni konsolevidni klavarioyidni ta agarikoyidni plodovi tila pritamanni lishe gimenomicetam a gasteroyidni ta sekotoyidni gasteromicetam Za konsistenciyeyu plodovi tila podilyayut na zderev yanili korkovidni m yasisti ta zhelepodibni Za trivalistyu isnuvannya na bagatorichni ta odnorichni Sered odnorichnih vidilyayut ti sho isnuyut korotkij chas vid kilkoh godin do 10 15 dib yih chasto nazivayut zagnivayuchimi ta taki termin isnuvannya yakih zazvichaj vidpovidaye bilshij chastini odnogo vegetacijnogo sezonu a yih zagibel ne suprovodzhuyetsya zagnivannyam Tipi gimenoforuPoverhnya plodovih til yaka u gimenomicetiv nese gimenij gimenofor riznomanitna za formoyu i vikoristovuyetsya yak odna z sistematichnih oznak pri podili yih na poryadki Prijnyato vvazhati sho evolyuciya gimenoforu u napryamku zbilshennya jogo poverhni pevnim chinom pov yazana z napryamkami evolyuciyi klasu Za zagalnovzhivanimi klasifikaciyami do osnovnih morfologichnih tipiv gimenoforu nalezhat gladkij skladchastij shipastij komirchastij dedaliyevidnij trubchastij ta plastinchastij Tipi glebiU gasteromicetiv roztashuvannya u glebi gimeniyu ye osnovoyu dlya vidilennya pevnih morfologichnih tipiv analogichnih do tipam gimenoforu Glebu podilyayut na odnoridnu bazidiyi rozmishuyutsya rivnomirno i ne utvoryuyut pravilnogo gimeniyu lakunarnu u glebi bez pevnogo poryadku rozvivayutsya porozhnini lakuni na poverhni yakih bezladno roztashovuyutsya bazidiyi koraloyidnu centralna chastina glebi sterilna i sucilna do periferiyi vid neyi radialno vidhodyat shilinopodibni lakuni na poverhni yakih roztashovuyetsya pravilnij odnosharovij gimenij bagatoshapinkovu gleba maye kilka pravilno rozmishenih izolovanih lakun vkritih odnosharovim gimeniyem odnoshapinkovu gleba maye lishe odnu kilcevidnu konusopodibnu lakunu i diferencijovana na plodonosnu nizhku receptakul ta shapinkopodibnu chastinu na poverhni yakoyi rozvivayetsya gimenij SistematikaZa molekulyarnimi danimi v mezhah klasu vidilyayetsya visim osnovnih linij ta 14 velikih vidokremlenih molekulyarnih klad yaki rozglyadayut yak poryadki Fenotipichna vidokremlenist poryadkiv prostezhuyetsya v pershu chergu za takimi oznakami tip bazidiyi holo chi fragmobazidiya hiastichna chi stihichna nayavnist perforacij u parentosom tip plodovogo tila angiokarpne chi ni jogo konsistenciya zagnivayuche chi ni tip gimenoforu osoblivosti bazidiospor ekologo trofichna prinalezhnist a takozh deyaki dodatkovi specifichni osoblivosti nayavnist teleforovoyi kisloti shetinok u gimeniyi sferocist ta in Sistema fenotipichnih oznak yaka vidobrazhuye rodinni zv yazki mizh poryadkami sogodni zrozumila nedostatno i lishe obmezheno uzgodzhuyetsya iz klasichnimi morfologichnimi sistemami Na molekulyarno filogenetichnih derevah poryadki grupuyutsya paradoksalno samostijnimi gilkami roztashovuyutsya Polyporales ta Thelephorales Dosit kompaktnu grupu utvoryuyut Agaricales Fistulinales Lycoperdales ta Nidulariales Blizko sporidnenimi ye Boletales ta Sclerodermatales Vidokremlenu poziciyu zajmaye Russulales V odnomu klasteri roztashovuyutsya taki morfologichno neshozhi poryadki yak Hymenochaetales Cantharellales ta Phallales Najviddilenishimi vid inshih bazidiomicetiv ye Auriculariales ta Tremellales Nizhche poryadki zgrupovani za tradicijnimi morfologichnimi grupami zgidno z tipom bazidiyi holo chi fragmobazidiya z ciyeyu oznakoyu dobre korelyuye konsistenciya plodovogo tila draglista vona chi ni Holobazidiomiceti rozdileni na gimenomiceti ta gasteromiceti Gimenomiceti podileni na tih sho mayut nezagnivayuchi plodovi tila bilshist z nih tradicijno nazivayut trutovikami t zv afiloforoyidni gimenomiceti ta gribi z zagnivayuchimi plodovimi tilami tradicijna nazva shapinkovi gribi abo agarikoyidni gimenomiceti 1 Polyporales Cantharellales 2 Boletales Agaricales Russulales 3 Gasteromiceti Phallales 4 z draglistimi plodovimi tilami Slid pam yatati sho takij podil ne vidpovidaye sistemi rodinnih zv yazkiv mizh poryadkami a vidobrazhaye perevazhno stupin yih morfologichnoyi konvergentnoyi shozhosti Pidklasi ta poryadki Agaricales Agarikalni Boletales Boletalni Phallales Veselkovi incertae sedis Cantharellales Lisichkovi Polyporales Poliporalni Russulales SiroyizhkoviRodi incertae sedis Akenomyces Atraporiella Ceraceopsis Gloeosynnema MinostroscytaDzherelaKostikov I Yu Dzhagan V V Demchenko E M Bojko O A Bojko V R Romanenko P O Botanika Vodorosti ta gribi Navchalnij posibnik 2 ge vidannya pererobl Kiyiv Aristej 2006 S 395 ISBN 966 8458 67 2 PosilannyaAgarikomiceti Agaricomycetes 22 bereznya 2022 u Wayback Machine VUE Ce nezavershena stattya z mikologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi Portal Biologiya