Physarum polycephalum | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Плазмодій Physarum polycephalum | ||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Physarum polycephalum , 1822 | ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
|
Physarum polycephalum (родова назва від дав.-гр. φυσάριον — пухир, видова πολύς — багато κεφαλή — голова, тобто багатоголовий) — плазмодіальний слизовик родини . Поширений у помірних та тропічних широтах. P. polycephalum — зручний об'єкт для культивування, тому використовується в наукових дослідженнях як модельний організм, а також у проектах школярів і студентів.
Класифікація
Physarum polycephalum належить до справжніх або плазмодіальних слизовиків (клас Myxogastria). Систематичне положення цієї групи організмів довго залишалось об'єктом суперечки. У багатьох класифікаціях, зокрема Віттакера, їх відносили до царства Гриби. Проте молекулярні дослідження вказали не спорідненість міксомікот із іншою групою слизовиків — клітинних (клас ), разом із якими вони становлять тип Міксоміцети (Mycetozoa), який належить до клади найпростіших Amoebozoa.
Зовнішній вигляд
Більшу частину свого життя P. polycephalum перебуває у вегетативній формі плазмодію — однієї великої багатоядерної клітини. Плазмодій має яскраво-жовте забарвлення і може виростати до розмірів 30 см у діаметрі, здатний до амебоїдного руху. Цитоплазма P. polycephalum постійно рухається змінюючи напрямок приблизно щохвилини, це явище можна спостерігати під мікроскопом, а інколи навіть неозброєним оком. Якщо поблизу плазмодія є два окремі джерела їжі, він формує сітку протоплазматичних трубочок, що їх сполучають. За несприятливих умов плазмодій може затвердівати перетворюватись у дрімаючу форму — склероцій, вона щільніша, має темніше забарвлення і стійка до умов, зокрема може витримувати нагрівання до температури 70—80°C.
Життєвий цикл і спосіб життя
P. polycephalum росте у вологих темних місцях, уникає світла. Живиться шляхом фагоцитозу бактеріями, дрібними грибами, також виділяє у середовище ферменти для перетравлення мертвої органіки. За наявності достатньої кількості їжі плазмодій фізаруму постійно росте, при чому всі його диплоїдні ядра, а їх може бути кілька мільйонів, діляться строго синхронно, з інтервалом приблизно у 8 годин. Можливе вегетативне розмноження слизовика, яке зокрема часто проводиться при його культивуванні: якщо відділити від тіла організму шматочок, то з нього розвинеться новий плазмодій.
За умов нестачі вологи плазмодій перетворюється у склероцій. Голодування і світло стимулюють утворення плодових тіл — спорангіїв, вони мають приблизно 2 мм у висоту, і розміщуються гронами (звідси назва багатоголовий). У спорангях відбувається мейоз, утворені гаплоїдні клітини вкриваються щільною оболонкою, таким чином формуються спори, що вивільнюються в навколишнє середовище. При наявності вологи спори можуть проростати у амебоподібні міксамеби або джгугикові клітини. Ці клітини деякий час активно живляться і можуть ділитись, у разі висихання перетворюються у спочиваючі цисти. Міксамеби або джгутикові клітини різних типів спарювання зливаються між собою (), після чого зливаються і їхні ядра (каріогамія). Це примітивна форма статевого процесу, внаслідок якого утворюється диплоїдна зигота. Із останньої виростає новий плазмодій. У лабораторних умовах були отримані апогамні мутанти, що можуть розвиватись у гаплоїдний плазмодій без запліднення, вони використовуються для генетичних досліджень.
Використання у навчанні
P. polycephalum порівняно легко вирощувати в лабораторних умовах, тому він був одним із перших культивованих еукаріотичних організмів. Через це він використовується не тільки як один із модельних організмів біології, а й в освітніх цілях. Студенти на лабораторних роботах вивчають такі властивості P. polycephalum як позитивний хемотаксис, негативний фототаксис тощо. У вільному продажі є комплекти для вирощування слизовика, які учні можуть придбати для своїх наукових проектів.
«Інтелект»
У P. polycephalum були виявлені ознаки примітивної форми інтелекту, схожого за деякими ознаками до інтелекту еусоціальних тварин. Перша праця присвячена цьому питанню була опублікована у 2000 році в журналі Nature, у ній японські дослідники Накагакі та Ямада повідомляли, що P. polycephalum вміє знаходити найкоротший шлях між двома точками в лабіринті. Якщо на «вході» лабіринту поставити шматочок їжі та частину плазмодію слизовика він спочатку ростиме відносно хаотично, після того, як він натрапить на їжу на «виході», між цими двома точками формується протоплазматичний тяж, який відповідає найкоротшому шляху між «входом» і «виходом».
Якщо помістити P. polycephalum на площині із кількома окремими джерелами поживних речовин (наприклад вівсяні пластівці на непоживному агарі) він утворює сітку із вузлами в місцях поживи (планарний граф). Накагакі та колеги довели, що мережа протоплазматичних тяжів слизовика оптимізована для максимально ефективного отримання та транспорту ресурсів. У 2010 році японські вчені змогли відтворити схему залізниці між Токіо та 36 навколишніми містами завдяки P. polycephalum. На основі поведінки слизовика вони запропонували новий метод розробки ефективних адаптивних мереж.
У P. polycephalum також виявлена примітивна форма пам'яті. Група Накагакі провела такий експеримент: на плазмодій слизовика періодично (з інтервалом у півтори години) діяли струменем сухого повітря, кожен раз він відповідав сповільненням руху, проте після трьох послідовних стимулів P. polycephalum вже «очікував» четвертого у відповідний час і починав рухатись повільніше навіть за відсутності впливу. Якщо слизовик так і не отримував наступних подразнень реакція поступово згасала, проте пам'ять про неї залишалась ще впродовж багатьох годин: якщо після тривалого періоду спокою подіяти на плазмодій сухим повітрям всього один раз, він «згадує» ритм, який вивчив раніше, і діє відповідним чином. Механізм пам'яті P. polycephalum пов'язують із роботою внутрішньоклітинних біохімічних осциляторів.
Робот, яким керує P. polycephalum
P. polycephalum був використаний для конструювання простого робота, який тікає від світла. Робот має гексагональну форму, шість ніжок і світлові сенсори, інформація від яких передається комп'ютеру. Комп'ютер декодує інформацію і відтворює аналогічний характер освітлення у камері, де росте плазмодій слизовика у формі шестикутної зірки. Під впливом світла частота пульсації цитоплазми P. polycephalum зменшується, найбільше цей ефект проявляється у найосвітленіших частинах плазмодію. Характер коливань фіксується CCD-камерою, від якої інформація передається комп'ютеру, а далі роботу, внаслідок чого він рухається до більш затемнених місць.
Ця праця була першою успішною спробою використання живої клітини для керування поведінкою робота (раніше клітини використовувались тільки як сенсори). Перевага застосування з такою метою живих систем замість програм полягає у більшій пластичності реакцій та автономності перших.
Джерела
- Physarum polycephalum [ 18 жовтня 2012 у Wayback Machine.] The Genome Institute — Переглянуто 2 квітня 2012 року
- Baldauf SL, Doolittle WF. (1997). . Proc Natl Acad Sci USA. 94: 12007—12. PMID 9342353. Архів оригіналу за 1 травня 2012. Процитовано 2 квітня 2012.
- Sauer HW (1982). . Cambridge University Press. ISBN . Архів оригіналу за 10 березня 2016. Процитовано 2 квітня 2012.
- Adamatzky A (2010). Physarum Machines: Computers from Slime Mould. World Scientific. ISBN .
- Bozzone DM (2001). (PDF). Carolina Tips. 64. Архів оригіналу (PDF) за 24 березня 2012. Процитовано 2 квітня 2012.
- Nakagaki T, Yamada H, Tóth A (2000). Maze-solving by an amoeboid organism. Nature. 6803: 470. doi:10.1038/35035159. PMID 11028990.
- Tero A, Takagi S, Saigusa T, Ito K, Bebber DP, Fricker MD, Yumiki K, Kobayashi R, Nakagaki T (2010). Rules for biologically inspired adaptive network design. Science. 327: 439—42. doi:10.1126/science.1177894. PMID 20093467.
- Saigusa T, Tero A, Nakagaki T, Kuramoto Y (2008). Amoebae anticipate periodic events. Phys Rev Lett. 100 (1). doi:10.1103/PhysRevLett.100.018101. PMID 18232821.
- Tsuda S, Zauner KP, Gunji YP (2007). Robot control with biological cells. Biosystems. 87: 215—23. doi:10.1016/j.biosystems.2006.09.016. PMID 17188804.
Посилання
- Відео Ріст і пульсація цитоплазми P. polycephalum [ 2 жовтня 2013 у Wayback Machine.]
- Відео P. polycephalum знаходить найкоротший шлях в лабіринті [ 22 жовтня 2013 у Wayback Machine.]
- Відео P. polycephalum відтворює схему Токійської залізниці [ 9 квітня 2012 у Wayback Machine.]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Physarum polycephalum Plazmodij Physarum polycephalum Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Amebozoyi Amoebozoa Tip Miksomiceti Mycetozoa Klas Myxogastria Ryad Rodina Rid Physarum Binomialna nazva Physarum polycephalum 1822 Posilannya Vikishovishe Physarum polycephalum EOL 1002810 ITIS 181260 NCBI 5791 MB 247580 IF 247580 Physarum polycephalum rodova nazva vid dav gr fysarion puhir vidova polys bagato kefalh golova tobto bagatogolovij plazmodialnij slizovik rodini Poshirenij u pomirnih ta tropichnih shirotah P polycephalum zruchnij ob yekt dlya kultivuvannya tomu vikoristovuyetsya v naukovih doslidzhennyah yak modelnij organizm a takozh u proektah shkolyariv i studentiv Plodovi tila P polycephalumKlasifikaciyaPhysarum polycephalum nalezhit do spravzhnih abo plazmodialnih slizovikiv klas Myxogastria Sistematichne polozhennya ciyeyi grupi organizmiv dovgo zalishalos ob yektom superechki U bagatoh klasifikaciyah zokrema Vittakera yih vidnosili do carstva Gribi Prote molekulyarni doslidzhennya vkazali ne sporidnenist miksomikot iz inshoyu grupoyu slizovikiv klitinnih klas razom iz yakimi voni stanovlyat tip Miksomiceti Mycetozoa yakij nalezhit do kladi najprostishih Amoebozoa Zovnishnij viglyadBilshu chastinu svogo zhittya P polycephalum perebuvaye u vegetativnij formi plazmodiyu odniyeyi velikoyi bagatoyadernoyi klitini Plazmodij maye yaskravo zhovte zabarvlennya i mozhe virostati do rozmiriv 30 sm u diametri zdatnij do ameboyidnogo ruhu Citoplazma P polycephalum postijno ruhayetsya zminyuyuchi napryamok priblizno shohvilini ce yavishe mozhna sposterigati pid mikroskopom a inkoli navit neozbroyenim okom Yaksho poblizu plazmodiya ye dva okremi dzherela yizhi vin formuye sitku protoplazmatichnih trubochok sho yih spoluchayut Za nespriyatlivih umov plazmodij mozhe zatverdivati peretvoryuvatis u drimayuchu formu sklerocij vona shilnisha maye temnishe zabarvlennya i stijka do umov zokrema mozhe vitrimuvati nagrivannya do temperaturi 70 80 C Zhittyevij cikl i sposib zhittyaZhittyevij cikl P polycephalum P polycephalum roste u vologih temnih miscyah unikaye svitla Zhivitsya shlyahom fagocitozu bakteriyami dribnimi gribami takozh vidilyaye u seredovishe fermenti dlya peretravlennya mertvoyi organiki Za nayavnosti dostatnoyi kilkosti yizhi plazmodij fizarumu postijno roste pri chomu vsi jogo diployidni yadra a yih mozhe buti kilka miljoniv dilyatsya strogo sinhronno z intervalom priblizno u 8 godin Mozhlive vegetativne rozmnozhennya slizovika yake zokrema chasto provoditsya pri jogo kultivuvanni yaksho viddiliti vid tila organizmu shmatochok to z nogo rozvinetsya novij plazmodij Za umov nestachi vologi plazmodij peretvoryuyetsya u sklerocij Goloduvannya i svitlo stimulyuyut utvorennya plodovih til sporangiyiv voni mayut priblizno 2 mm u visotu i rozmishuyutsya gronami zvidsi nazva bagatogolovij U sporangyah vidbuvayetsya mejoz utvoreni gaployidni klitini vkrivayutsya shilnoyu obolonkoyu takim chinom formuyutsya spori sho vivilnyuyutsya v navkolishnye seredovishe Pri nayavnosti vologi spori mozhut prorostati u amebopodibni miksamebi abo dzhgugikovi klitini Ci klitini deyakij chas aktivno zhivlyatsya i mozhut dilitis u razi visihannya peretvoryuyutsya u spochivayuchi cisti Miksamebi abo dzhgutikovi klitini riznih tipiv sparyuvannya zlivayutsya mizh soboyu pislya chogo zlivayutsya i yihni yadra kariogamiya Ce primitivna forma statevogo procesu vnaslidok yakogo utvoryuyetsya diployidna zigota Iz ostannoyi virostaye novij plazmodij U laboratornih umovah buli otrimani apogamni mutanti sho mozhut rozvivatis u gaployidnij plazmodij bez zaplidnennya voni vikoristovuyutsya dlya genetichnih doslidzhen Vikoristannya u navchanniP polycephalum porivnyano legko viroshuvati v laboratornih umovah tomu vin buv odnim iz pershih kultivovanih eukariotichnih organizmiv Cherez ce vin vikoristovuyetsya ne tilki yak odin iz modelnih organizmiv biologiyi a j v osvitnih cilyah Studenti na laboratornih robotah vivchayut taki vlastivosti P polycephalum yak pozitivnij hemotaksis negativnij fototaksis tosho U vilnomu prodazhi ye komplekti dlya viroshuvannya slizovika yaki uchni mozhut pridbati dlya svoyih naukovih proektiv Intelekt U P polycephalum buli viyavleni oznaki primitivnoyi formi intelektu shozhogo za deyakimi oznakami do intelektu eusocialnih tvarin Persha pracya prisvyachena comu pitannyu bula opublikovana u 2000 roci v zhurnali Nature u nij yaponski doslidniki Nakagaki ta Yamada povidomlyali sho P polycephalum vmiye znahoditi najkorotshij shlyah mizh dvoma tochkami v labirinti Yaksho na vhodi labirintu postaviti shmatochok yizhi ta chastinu plazmodiyu slizovika vin spochatku rostime vidnosno haotichno pislya togo yak vin natrapit na yizhu na vihodi mizh cimi dvoma tochkami formuyetsya protoplazmatichnij tyazh yakij vidpovidaye najkorotshomu shlyahu mizh vhodom i vihodom Yaksho pomistiti P polycephalum na ploshini iz kilkoma okremimi dzherelami pozhivnih rechovin napriklad vivsyani plastivci na nepozhivnomu agari vin utvoryuye sitku iz vuzlami v miscyah pozhivi planarnij graf Nakagaki ta kolegi doveli sho merezha protoplazmatichnih tyazhiv slizovika optimizovana dlya maksimalno efektivnogo otrimannya ta transportu resursiv U 2010 roci yaponski vcheni zmogli vidtvoriti shemu zaliznici mizh Tokio ta 36 navkolishnimi mistami zavdyaki P polycephalum Na osnovi povedinki slizovika voni zaproponuvali novij metod rozrobki efektivnih adaptivnih merezh U P polycephalum takozh viyavlena primitivna forma pam yati Grupa Nakagaki provela takij eksperiment na plazmodij slizovika periodichno z intervalom u pivtori godini diyali strumenem suhogo povitrya kozhen raz vin vidpovidav spovilnennyam ruhu prote pislya troh poslidovnih stimuliv P polycephalum vzhe ochikuvav chetvertogo u vidpovidnij chas i pochinav ruhatis povilnishe navit za vidsutnosti vplivu Yaksho slizovik tak i ne otrimuvav nastupnih podraznen reakciya postupovo zgasala prote pam yat pro neyi zalishalas she vprodovzh bagatoh godin yaksho pislya trivalogo periodu spokoyu podiyati na plazmodij suhim povitryam vsogo odin raz vin zgaduye ritm yakij vivchiv ranishe i diye vidpovidnim chinom Mehanizm pam yati P polycephalum pov yazuyut iz robotoyu vnutrishnoklitinnih biohimichnih oscilyatoriv Robot yakim keruye P polycephalumP polycephalum buv vikoristanij dlya konstruyuvannya prostogo robota yakij tikaye vid svitla Robot maye geksagonalnu formu shist nizhok i svitlovi sensori informaciya vid yakih peredayetsya komp yuteru Komp yuter dekoduye informaciyu i vidtvoryuye analogichnij harakter osvitlennya u kameri de roste plazmodij slizovika u formi shestikutnoyi zirki Pid vplivom svitla chastota pulsaciyi citoplazmi P polycephalum zmenshuyetsya najbilshe cej efekt proyavlyayetsya u najosvitlenishih chastinah plazmodiyu Harakter kolivan fiksuyetsya CCD kameroyu vid yakoyi informaciya peredayetsya komp yuteru a dali robotu vnaslidok chogo vin ruhayetsya do bilsh zatemnenih misc Cya pracya bula pershoyu uspishnoyu sproboyu vikoristannya zhivoyi klitini dlya keruvannya povedinkoyu robota ranishe klitini vikoristovuvalis tilki yak sensori Perevaga zastosuvannya z takoyu metoyu zhivih sistem zamist program polyagaye u bilshij plastichnosti reakcij ta avtonomnosti pershih DzherelaPhysarum polycephalum 18 zhovtnya 2012 u Wayback Machine The Genome Institute Pereglyanuto 2 kvitnya 2012 roku Baldauf SL Doolittle WF 1997 Proc Natl Acad Sci USA 94 12007 12 PMID 9342353 Arhiv originalu za 1 travnya 2012 Procitovano 2 kvitnya 2012 Sauer HW 1982 Cambridge University Press ISBN 0 521 22703 8 Arhiv originalu za 10 bereznya 2016 Procitovano 2 kvitnya 2012 Adamatzky A 2010 Physarum Machines Computers from Slime Mould World Scientific ISBN 981 4327 58 1 Bozzone DM 2001 PDF Carolina Tips 64 Arhiv originalu PDF za 24 bereznya 2012 Procitovano 2 kvitnya 2012 Nakagaki T Yamada H Toth A 2000 Maze solving by an amoeboid organism Nature 6803 470 doi 10 1038 35035159 PMID 11028990 Tero A Takagi S Saigusa T Ito K Bebber DP Fricker MD Yumiki K Kobayashi R Nakagaki T 2010 Rules for biologically inspired adaptive network design Science 327 439 42 doi 10 1126 science 1177894 PMID 20093467 Saigusa T Tero A Nakagaki T Kuramoto Y 2008 Amoebae anticipate periodic events Phys Rev Lett 100 1 doi 10 1103 PhysRevLett 100 018101 PMID 18232821 Tsuda S Zauner KP Gunji YP 2007 Robot control with biological cells Biosystems 87 215 23 doi 10 1016 j biosystems 2006 09 016 PMID 17188804 PosilannyaVideo Rist i pulsaciya citoplazmi P polycephalum 2 zhovtnya 2013 u Wayback Machine Video P polycephalum znahodit najkorotshij shlyah v labirinti 22 zhovtnya 2013 u Wayback Machine Video P polycephalum vidtvoryuye shemu Tokijskoyi zaliznici 9 kvitnya 2012 u Wayback Machine