Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Вірус тютюнової мозаїки | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Електронна мікрографія часток ВТМ, збільшення 160,000x | ||||||||||
| Класифікація вірусів | ||||||||||
| ||||||||||
Посилання | ||||||||||
|
Ві́рус тютюно́вої моза́їки (ВТМ) — РНК-вірус, що інфікує рослини роду Nicotiana, а також інших представників родини Solanaceae. Перший відомий вірус, відкритий 1892 року Дмитром Івановським. На відміну від багатьох вірусів рослин, ВТМ успішно розмножується у культурах протопластів, що полегшує роботу із цим об'єктом. ВТМ — один із найдетальніше вивчених рослинних вірусів.
Для вірусу тютюнової мозаїки характерна спіральна симетрія. Його віріони мають вигляд жорстких порожнистих паличок розміром 15—18 × 300 нм, капсид складається із 2130 однакових білків протомерів. Геном представлений однією однонитковою (+)-РНК.
Історія відкриття
У 1886 році данський вчений показав, що мозаїчна хвороба тютюну передається від однієї рослини до іншої. 1892 року російський ботанік Дмитро Івановський намагався виділити збудника цього захворювання. Він показав, що екстракт із хворої на ВТМ рослини зберігає інфекційні властивості навіть після пропускання через керамічний фільтр із порами, що затримували найменші із відомих на той час бактерії. Так був відкритий вірус тютюнової мозаїки й віруси взагалі. Проте Івановський припускав, що інфекційні властивості соку можуть бути зумовлені наявністю певного токсину.
Повністю оцінити значення відкриття Івановського дозволили подальші дослідження, зокрема проведені Мартінусом Беєрінком у 1898–1900 роках. Він помітив, що збудник мозаїки тютюну розмножується тільки у живих клітинах, але може зберігатись у висушеному стані тривалий час. Саме Беєрінк започаткував вчення про віруси, які він назвав лат. «contagium vivum fluidum» — живими розчинними мікробами.
1935 року Венделл Стенлі остаточно показав, що вірус мозаїки тютюну не є рідиною, а існує у формі дрібних часточок, які, проте разюче відрізняються від інших мікроорганізмів тим, що їх можна кристалізувати як хімічну речовину завдяки простоті та гомогенності будови. У 1930-их роках для дослідження біологічних об'єктів також почали використовуватись електронні мікроскопи. Перша електронна мікрографія ВТМ була опублікована 1939 року.
У 2006 за участі біофізика Шультена з'явилася модель ікосаедричного вірусу супутника тютюнової мозаїки (STMV). Вперше було створено повну модель, яка вимагала ресурсів Національного центру суперкомп’ютерних додатків в Урбані (розмір: 1 млн атомів, час моделювання: 50 нс, програма: NAMD). Моделювання забезпечило нове уявлення про механізми збірки вірусу. Вся частинка STMV складається з 60 однакових копій одного білка, з яких складається капсиди (оболонки), і 1063 нуклеотидного одноланцюгового РНК геному. Одним із ключових висновків те, що капсид дуже нестабільний, коли всередині немає РНК, тобто вірус, який виглядає симетрично на нерухомих зображеннях, насправді імпульсує та асиметричний. Капсида залежить від генетичного матеріалу в РНК-ядрі частинки та руйнується без нього. Це засвідчило, що перш ніж вірус зможе побудувати свою оболонку при розмноженні, повинен бути присутнім генетичний матеріал.
Будова віріона
Вірус тютюнової мозаїки є одним із типових представників великого класу вірусів зі спіральною симетрією. Його частинки мають форму жорстких порожнистих паличок розміром 15—18 × 300 нм і складаються із білків-протомерів і РНК. Білки розмішені спірально, утворюючи загалом 130 витків із кроком 23 ангстреми. Всього до складу капсиду входить 2130 протомери, кожен довжиною 158 амінокислотних залишків. Основна функція капсиду — захист Генетичного матеріалу вірусу — одноланцюгової молекули РНК, яка занурена у білок ближче до внутрішньої поверхні «палички» і повторює кроки білкової спіралі.
Геном ВТМ
Як і в більшості вірусів рослин, геном ВТМ представлений однією одноланцюговою (+) РНК (тобто кодуючою, такою із якої може йти трансляція) довжиною 6,4 тисячі нуклеотидів, що кодує чотири гени (два гени полімераз, ген білків-протомерів, і ген білка, необхідного для переміщення через плазмодесми). 5'-кінець цієї РНК містить 7-метилгуанозин, 3'-кінець має виражену вторинну структуру, проте без полі(А) послідовностей.
Життєвий цикл
Після потрапляння у клітину ВТМ в першу чергу «роздягається», тобто звільняє свою РНК. Це відбувається завдяки особливостям білків капсиду, вони містять кластери кислотних амінокислот, стабільних за межами клітини при наявності достатньої кількості іонів кальцію. Проте у цитоплазмі з низькою концентрацією кальцію вони відштовхуються один від одного, через що перші кілька протомерів покидають капсид. Оголення РНК завершується завдяки клітинним рибосомам, коли ті здійснюють перший акт трансляції. Далі відбувається копіювання вірусної РНК і синтез білків, після чого збираються нові віріони.
Оскільки капсид ВТМ складається тільки з одного типу білків, що спонтанно з'єднуються з очищеною вірусною РНК, збирання частинок ВТМ вдалось дослідити у деталях. Процес починається із формування плоских двошарових дисків, по 17 білків у кожному колі, один із таких дисків приєднується до ділянки OAS («англ. origin of assembly») вірусної РНК, що розташована між 5444 та 5518 нуклеотидом. При цьому диск переходить у форму (пружинної шайби), що містить по 16,3 білки у кожному колі. Згодом до структури додаються нові й нові диски, що супроводжується зміною їхньої конформації. РНК при цьому проходить через канал у центрі палички, і в міру її наростання вкладається у спіраль.
Інфекція
ВТМ дуже стабільний і може зберігатись кілька років у сигаретах, виготовлених із хворого листя. Цей вірус може поширюватись вітром або тваринами та проникає у рослину через ушкоджені ділянки. У клітинах, інфікованих ВТМ, вірусні частинки накопичуються у великій кількості й можуть утворювати скупчення, помітні навіть під оптичним мікроскопом. Також у цих клітинах деградують хлоропласти, а утворення нових пригнічується. Організмом рослини ВТМ може переміщуватись із флоемним соком, а між окремими клітинами - дуже повільно (~1 мм на день) через плазмодесми, у чому йому допомагає спеціальний білок.
| Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Вірус тютюнової мозаїки |
Примітки
- Згідно з NCBI посиланням [ 6 лютого 2006 у Wayback Machine.]: Virgaviridae
- Prescott, 2002, с. 412—414.
- Prescott, 2002, с. 44.
- David Goodsell (January 2009). . RCSB Protein Data Bank Molecule of the Month (англ.). Архів оригіналу за 17 листопада 2015. Процитовано 30 листопада 2013.
- Tortora et al, 2009, с. 367.
- Iwanowski, D. (1903). Über die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze. Zeitschrift fur Pflanzenkranheiten und Pflanzenschutz (German) . 13: 1—-41.
- Prescott, 2002, с. 362.
- Cann, 2005, с. 4.
- Tortora et al, 2009, с. 16.
- Cann, 2005, с. 16.
- . www.ks.uiuc.edu. Архів оригіналу за 21 жовтня 2021. Процитовано 1 травня 2021.
- Cann, 2005, с. 29.
- Cann, 2005.
- Cann, 2005, с. 51.
Джерела
- Cann AJ (2005). Principles of molecular virology (вид. 4th). Elsevier. ISBN .
- Tortora GJ, Funke BR, Case CL (2009). Microbiology. An Introduction (вид. 10th). Benjamin Cummings. ISBN .
- Prescott L.M. (2002). Microbiology (вид. 5th). McGraw−Hill. ISBN .
 | Це незавершена стаття з біології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Virus tyutyunovoyi mozayiki Elektronna mikrografiya chastok VTM zbilshennya 160 000x Klasifikaciya virusiv Grupa Grupa IV ssRNA Carstvo Virusi Rodina Virgaviridae Rid Tobamovirus Vid Tobacco mosaic virus Posilannya Vikishovishe Tobacco mosaic virus EOL 8615186 ICTV 00 071 0 01 012 NCBI 12242 Vi rus tyutyuno voyi moza yiki VTM RNK virus sho infikuye roslini rodu Nicotiana a takozh inshih predstavnikiv rodini Solanaceae Pershij vidomij virus vidkritij 1892 roku Dmitrom Ivanovskim Na vidminu vid bagatoh virusiv roslin VTM uspishno rozmnozhuyetsya u kulturah protoplastiv sho polegshuye robotu iz cim ob yektom VTM odin iz najdetalnishe vivchenih roslinnih virusiv Model molekuli protomera virusu tyutyunovoyi mozayiki Dlya virusu tyutyunovoyi mozayiki harakterna spiralna simetriya Jogo virioni mayut viglyad zhorstkih porozhnistih palichok rozmirom 15 18 300 nm kapsid skladayetsya iz 2130 odnakovih bilkiv protomeriv Genom predstavlenij odniyeyu odnonitkovoyu RNK Istoriya vidkrittyaU 1886 roci danskij vchenij pokazav sho mozayichna hvoroba tyutyunu peredayetsya vid odniyeyi roslini do inshoyi 1892 roku rosijskij botanik Dmitro Ivanovskij namagavsya vidiliti zbudnika cogo zahvoryuvannya Vin pokazav sho ekstrakt iz hvoroyi na VTM roslini zberigaye infekcijni vlastivosti navit pislya propuskannya cherez keramichnij filtr iz porami sho zatrimuvali najmenshi iz vidomih na toj chas bakteriyi Tak buv vidkritij virus tyutyunovoyi mozayiki j virusi vzagali Prote Ivanovskij pripuskav sho infekcijni vlastivosti soku mozhut buti zumovleni nayavnistyu pevnogo toksinu Povnistyu ociniti znachennya vidkrittya Ivanovskogo dozvolili podalshi doslidzhennya zokrema provedeni Martinusom Beyerinkom u 1898 1900 rokah Vin pomitiv sho zbudnik mozayiki tyutyunu rozmnozhuyetsya tilki u zhivih klitinah ale mozhe zberigatis u visushenomu stani trivalij chas Same Beyerink zapochatkuvav vchennya pro virusi yaki vin nazvav lat contagium vivum fluidum zhivimi rozchinnimi mikrobami 1935 roku Vendell Stenli ostatochno pokazav sho virus mozayiki tyutyunu ne ye ridinoyu a isnuye u formi dribnih chastochok yaki prote razyuche vidriznyayutsya vid inshih mikroorganizmiv tim sho yih mozhna kristalizuvati yak himichnu rechovinu zavdyaki prostoti ta gomogennosti budovi U 1930 ih rokah dlya doslidzhennya biologichnih ob yektiv takozh pochali vikoristovuvatis elektronni mikroskopi Persha elektronna mikrografiya VTM bula opublikovana 1939 roku U 2006 za uchasti biofizika Shultena z yavilasya model ikosaedrichnogo virusu suputnika tyutyunovoyi mozayiki STMV Vpershe bulo stvoreno povnu model yaka vimagala resursiv Nacionalnogo centru superkomp yuternih dodatkiv v Urbani rozmir 1 mln atomiv chas modelyuvannya 50 ns programa NAMD Modelyuvannya zabezpechilo nove uyavlennya pro mehanizmi zbirki virusu Vsya chastinka STMV skladayetsya z 60 odnakovih kopij odnogo bilka z yakih skladayetsya kapsidi obolonki i 1063 nukleotidnogo odnolancyugovogo RNK genomu Odnim iz klyuchovih visnovkiv te sho kapsid duzhe nestabilnij koli vseredini nemaye RNK tobto virus yakij viglyadaye simetrichno na neruhomih zobrazhennyah naspravdi impulsuye ta asimetrichnij Kapsida zalezhit vid genetichnogo materialu v RNK yadri chastinki ta rujnuyetsya bez nogo Ce zasvidchilo sho persh nizh virus zmozhe pobuduvati svoyu obolonku pri rozmnozhenni povinen buti prisutnim genetichnij material Budova virionaModel fragmenta kapsidu VTM RNK rozheva protomeri sino fioletovi Virus tyutyunovoyi mozayiki ye odnim iz tipovih predstavnikiv velikogo klasu virusiv zi spiralnoyu simetriyeyu Jogo chastinki mayut formu zhorstkih porozhnistih palichok rozmirom 15 18 300 nm i skladayutsya iz bilkiv protomeriv i RNK Bilki rozmisheni spiralno utvoryuyuchi zagalom 130 vitkiv iz krokom 23 angstremi Vsogo do skladu kapsidu vhodit 2130 protomeri kozhen dovzhinoyu 158 aminokislotnih zalishkiv Osnovna funkciya kapsidu zahist Genetichnogo materialu virusu odnolancyugovoyi molekuli RNK yaka zanurena u bilok blizhche do vnutrishnoyi poverhni palichki i povtoryuye kroki bilkovoyi spirali Genom VTMYak i v bilshosti virusiv roslin genom VTM predstavlenij odniyeyu odnolancyugovoyu RNK tobto koduyuchoyu takoyu iz yakoyi mozhe jti translyaciya dovzhinoyu 6 4 tisyachi nukleotidiv sho koduye chotiri geni dva geni polimeraz gen bilkiv protomeriv i gen bilka neobhidnogo dlya peremishennya cherez plazmodesmi 5 kinec ciyeyi RNK mistit 7 metilguanozin 3 kinec maye virazhenu vtorinnu strukturu prote bez poli A poslidovnostej Zhittyevij ciklPislya potraplyannya u klitinu VTM v pershu chergu rozdyagayetsya tobto zvilnyaye svoyu RNK Ce vidbuvayetsya zavdyaki osoblivostyam bilkiv kapsidu voni mistyat klasteri kislotnih aminokislot stabilnih za mezhami klitini pri nayavnosti dostatnoyi kilkosti ioniv kalciyu Prote u citoplazmi z nizkoyu koncentraciyeyu kalciyu voni vidshtovhuyutsya odin vid odnogo cherez sho pershi kilka protomeriv pokidayut kapsid Ogolennya RNK zavershuyetsya zavdyaki klitinnim ribosomam koli ti zdijsnyuyut pershij akt translyaciyi Dali vidbuvayetsya kopiyuvannya virusnoyi RNK i sintez bilkiv pislya chogo zbirayutsya novi virioni Oskilki kapsid VTM skladayetsya tilki z odnogo tipu bilkiv sho spontanno z yednuyutsya z ochishenoyu virusnoyu RNK zbirannya chastinok VTM vdalos dosliditi u detalyah Proces pochinayetsya iz formuvannya ploskih dvosharovih diskiv po 17 bilkiv u kozhnomu koli odin iz takih diskiv priyednuyetsya do dilyanki OAS angl origin of assembly virusnoyi RNK sho roztashovana mizh 5444 ta 5518 nukleotidom Pri comu disk perehodit u formu pruzhinnoyi shajbi sho mistit po 16 3 bilki u kozhnomu koli Zgodom do strukturi dodayutsya novi j novi diski sho suprovodzhuyetsya zminoyu yihnoyi konformaciyi RNK pri comu prohodit cherez kanal u centri palichki i v miru yiyi narostannya vkladayetsya u spiral InfekciyaListki roslini tyutyunu zarazhenoyi VTM duzhe stabilnij i mozhe zberigatis kilka rokiv u sigaretah vigotovlenih iz hvorogo listya Cej virus mozhe poshiryuvatis vitrom abo tvarinami ta pronikaye u roslinu cherez ushkodzheni dilyanki U klitinah infikovanih VTM virusni chastinki nakopichuyutsya u velikij kilkosti j mozhut utvoryuvati skupchennya pomitni navit pid optichnim mikroskopom Takozh u cih klitinah degraduyut hloroplasti a utvorennya novih prignichuyetsya Organizmom roslini VTM mozhe peremishuvatis iz floemnim sokom a mizh okremimi klitinami duzhe povilno 1 mm na den cherez plazmodesmi u chomu jomu dopomagaye specialnij bilok Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Virus tyutyunovoyi mozayikiPrimitkiZgidno z NCBI posilannyam 6 lyutogo 2006 u Wayback Machine Virgaviridae Prescott 2002 s 412 414 Prescott 2002 s 44 David Goodsell January 2009 RCSB Protein Data Bank Molecule of the Month angl Arhiv originalu za 17 listopada 2015 Procitovano 30 listopada 2013 Tortora et al 2009 s 367 Iwanowski D 1903 Uber die Mosaikkrankheit der Tabakspflanze Zeitschrift fur Pflanzenkranheiten und Pflanzenschutz German 13 1 41 Prescott 2002 s 362 Cann 2005 s 4 Tortora et al 2009 s 16 Cann 2005 s 16 www ks uiuc edu Arhiv originalu za 21 zhovtnya 2021 Procitovano 1 travnya 2021 Cann 2005 s 29 Cann 2005 Cann 2005 s 51 DzherelaCann AJ 2005 Principles of molecular virology vid 4th Elsevier ISBN 0 12 088787 8 Tortora GJ Funke BR Case CL 2009 Microbiology An Introduction vid 10th Benjamin Cummings ISBN 978 0321582034 Prescott L M 2002 Microbiology vid 5th McGraw Hill ISBN 0 07 282905 2 Ce nezavershena stattya z biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi