Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
CAM фотосинтез (англ. Crassulacean acid metabolism) — спосіб фіксації вуглецю, який розвивався на деяких рослин як пристосування до посушливих умов. У рослині, що використовує повний САМ-фотосинтез, продих в листі залишається закритим протягом дня, щоб зменшити евапотранспірацію, але відкритий вночі для збору вуглекислого газу (CO2). CO2 зберігається як малат з чотирьох вуглецевих кислот у вакуолях вночі, а потім у денний час малат переносять до хлоропластів, де він повертається до CO2, який потім використовується під час фотосинтезу. Заздалегідь зібраний CO2 концентрується навколо ферменту RuBisCO, що підвищує ефективність фотосинтезу. Цей метаболізм спочатку вивчався у рослин родини Crassulaceae. Вони в основному включають сукуленти. Вперше, коли вивчали CAM-фотосинтез, Crassula використовувався як модельний організм.
Історія
CAM-фотосинтез спочатку запідозрив де Соссюр у 1804 р. У його Recherches Chimiques sur la Vegetation, підтверджений та удосконалене Е.Обертом в 1892 р. У своїй книзі «Фізиологічні дослідження лікарських рослин» та викладене Річардсом, 1915 р. В «Кислотному та газовому обміні» в Какті, Інститут Карнегі. Термін ''CAM-фотосинтез'', можливо, був винайдений ботаніками Рансоном і Томасом у 1940 році, але вони не були першими, хто виявив цей цикл. Це спостерігали ботаніки Ренсон і Томас, у соковитій сім'ї Crassulaceae (що включає нефритні рослини і Sedum). Її назва відноситься до метаболізму кисню в Crassulaceae, а не про метаболізм «крейсулолової кислоти»
Огляд: дві частини циклу
CAM-фотосинтез є адаптацією для підвищення ефективності використання води, і, як правило, вона зустрічається в рослинах, що виростають в посушливих умовах.
Протягом ночі
Рослина, що використовує CAM-фотосинтез, має свої відкриті місця, дозволяючи вводити CO2 і бути фіксованими як органічні кислоти, які зберігаються у вакуолях. Протягом дня продихи закриваються (таким чином, запобігаючи втраті води), і вуглець виділяється до циклу Кальвіна, щоб фотосинтез мав місце.
Двоокис вуглецю фіксується в цитоплазмі клітин мезофілу за допомогою реакції з PEP, подібної до реакції С4. Але, на відміну від механізму С4, отримані органічні кислоти зберігаються у вакуолях для подальшого використання; Тобто вони не відразу надходять до циклу Кальвіна. Останній не може працювати протягом ночі, тому що легкі реакції, які забезпечують його АТФ і НАДФН, не можуть відбутися.
Впродовж дня
Протягом дня органічні кислоти, що зберігають CO2, виділяються з вакуолей мезофілових клітин і надходять у строму хлоропластів, де фермент вивільняє CO2, який потім входить в цикл Кальвіна.
Переваги
Найважливішою перевагою CAM-фотосинтезу для рослин є здатність залишати більшість листових продихів закритими протягом дня. Рослини, що використовують цей тип фотосинтезу, найчастіше зустрічаються в західних умовах, де вода припадає на преміум. Здатність тримати продих закритою протягом найгарячішої і найсухішої частини дня зменшує втрату води через евапотранспірацію, що дозволяє таким рослинам рости в середовищах, які в іншому випадку були б занадто сухими. Рослини, що використовують лише фіксацію вуглецю C3, наприклад, втрачають 97 % води, яку вони поглинають через коріння до транспірації, — це висока вартість, яку уникають рослини, здатні використовувати CAM-фотосинтез.
Порівняння з метаболізмом С4
C4 шлях має схожість з CAM; обидва діють, щоб концентрувати CO2 навколо RuBisCO, тим самим підвищуючи його ефективність. CAM-фотосинтез концентрує його тимчасово, забезпечуючи CO2 протягом дня, а не вночі, коли дихання є домінуючою реакцією. C4 рослини, навпаки, концентрують CO2 просторово, з реакційним центром RuBisCO в «клітинах провідного пучка», заповненої CO2. Внаслідок бездіяльності, необхідної механізмом CAM, C4 вуглецева фіксація має більшу ефективність в плані синтезу 3-фосфогліцеринової кислоти.
Біохімія
Рослини з CAM повинні контролювати зберігання CO2 та його зниження до розгалужених вуглеводів у просторі та часі.
При низьких температурах (часто вночі) рослини, що використовують CAM, відкривають свої продихи, молекули CO2 дифундують у внутрішньоклітинних просторів губчатого мезофілу, а потім у цитоплазму. Тут вони можуть зустріти фосфоенолпіруват (PEP), який є фосфорильованим триозою. За цей час рослини синтезують протеїн, що називається PEP-карбоксилазакіназа (PEP-C кіназа), експресія якого може бути інгібована високими температурами (часто при денному світлі) та наявністю малату. PEP-C кіназа фосфорилює його цільовий фермент PEP-карбоксилаза (PEP-C). Фосфорилювання різко підвищує здатність ферменту каталізувати утворення оксалоацетату, який потім може бути перетворений на малат за допомогою малатдегідрогенази NAD +. Малат потім транспортується через матальні човники у вакуолі, де його перетворюють у форму зберігання ялинової кислоти. На відміну від PEP-C-кінази, PEP-С синтезується весь час, але майже пригнічується при денному світлі або дефосфорилювання через PEP-C фосфатазу, або безпосередньо шляхом зв'язування малату. Останнє неможливе при низьких температурах, оскільки малат ефективно транспортується у вакуолі, тоді як ПЕП-С кіназа легко інвертує дефосфорилювання.
Під час денного світла рослини, що використовують САМ, закривають свої захисні клітини та виділяють малат, який потім транспортується в хлоропласти. Там, залежно від виду рослин, він розщеплюється на піруват та CO2 яєчним ферментом або PEP карбоксикіназою. CO2 потім вводять у цикл Кальвіна, сполучену і саморегенераційну ферментну систему, яка використовується для створення розгалужених вуглеводів. Побічний продукт пірувату може бути додатково деградований у циклі цитохмії мітохондріальної кислоти, тим самим забезпечуючи додаткові молекули CO2 для циклу Кальвіна. Піруват може також використовуватися для відновлення PEP через піруват-фосфат дикіназу, етап високої енергії, який вимагає АТФ та додаткового фосфату. Під час наступної прохолодної ночі PEP, нарешті, експортується в цитоплазму, де він бере участь у фіксації вуглекислого газу через малат.
Див. також
Джерела
- C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC
- Ranson S. L.; Thomas M (1960). «Crassulacean acid metabolism». Annual Review of Plant Physiology.
- Herrera, A. (2008), «Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?», Annals of Botany, 103 (4): 645—653
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
CAM fotosintez angl Crassulacean acid metabolism sposib fiksaciyi vuglecyu yakij rozvivavsya na deyakih roslin yak pristosuvannya do posushlivih umov U roslini sho vikoristovuye povnij SAM fotosintez prodih v listi zalishayetsya zakritim protyagom dnya shob zmenshiti evapotranspiraciyu ale vidkritij vnochi dlya zboru vuglekislogo gazu CO2 CO2 zberigayetsya yak malat z chotiroh vuglecevih kislot u vakuolyah vnochi a potim u dennij chas malat perenosyat do hloroplastiv de vin povertayetsya do CO2 yakij potim vikoristovuyetsya pid chas fotosintezu Zazdalegid zibranij CO2 koncentruyetsya navkolo fermentu RuBisCO sho pidvishuye efektivnist fotosintezu Cej metabolizm spochatku vivchavsya u roslin rodini Crassulaceae Voni v osnovnomu vklyuchayut sukulenti Vpershe koli vivchali CAM fotosintez Crassula vikoristovuvavsya yak modelnij organizm Ananas roslina sho vikoristovuye CAM fotosintezIstoriyaCAM fotosintez spochatku zapidozriv de Sossyur u 1804 r U jogo Recherches Chimiques sur la Vegetation pidtverdzhenij ta udoskonalene E Obertom v 1892 r U svoyij knizi Fiziologichni doslidzhennya likarskih roslin ta vikladene Richardsom 1915 r V Kislotnomu ta gazovomu obmini v Kakti Institut Karnegi Termin CAM fotosintez mozhlivo buv vinajdenij botanikami Ransonom i Tomasom u 1940 roci ale voni ne buli pershimi hto viyaviv cej cikl Ce sposterigali botaniki Renson i Tomas u sokovitij sim yi Crassulaceae sho vklyuchaye nefritni roslini i Sedum Yiyi nazva vidnositsya do metabolizmu kisnyu v Crassulaceae a ne pro metabolizm krejsulolovoyi kisloti Oglyad dvi chastini cikluCAM fotosintez ye adaptaciyeyu dlya pidvishennya efektivnosti vikoristannya vodi i yak pravilo vona zustrichayetsya v roslinah sho virostayut v posushlivih umovah Protyagom nochi Roslina sho vikoristovuye CAM fotosintez maye svoyi vidkriti miscya dozvolyayuchi vvoditi CO2 i buti fiksovanimi yak organichni kisloti yaki zberigayutsya u vakuolyah Protyagom dnya prodihi zakrivayutsya takim chinom zapobigayuchi vtrati vodi i vuglec vidilyayetsya do ciklu Kalvina shob fotosintez mav misce Dvookis vuglecyu fiksuyetsya v citoplazmi klitin mezofilu za dopomogoyu reakciyi z PEP podibnoyi do reakciyi S4 Ale na vidminu vid mehanizmu S4 otrimani organichni kisloti zberigayutsya u vakuolyah dlya podalshogo vikoristannya Tobto voni ne vidrazu nadhodyat do ciklu Kalvina Ostannij ne mozhe pracyuvati protyagom nochi tomu sho legki reakciyi yaki zabezpechuyut jogo ATF i NADFN ne mozhut vidbutisya Vprodovzh dnya Protyagom dnya organichni kisloti sho zberigayut CO2 vidilyayutsya z vakuolej mezofilovih klitin i nadhodyat u stromu hloroplastiv de ferment vivilnyaye CO2 yakij potim vhodit v cikl Kalvina Perevagi Najvazhlivishoyu perevagoyu CAM fotosintezu dlya roslin ye zdatnist zalishati bilshist listovih prodihiv zakritimi protyagom dnya Roslini sho vikoristovuyut cej tip fotosintezu najchastishe zustrichayutsya v zahidnih umovah de voda pripadaye na premium Zdatnist trimati prodih zakritoyu protyagom najgaryachishoyi i najsuhishoyi chastini dnya zmenshuye vtratu vodi cherez evapotranspiraciyu sho dozvolyaye takim roslinam rosti v seredovishah yaki v inshomu vipadku buli b zanadto suhimi Roslini sho vikoristovuyut lishe fiksaciyu vuglecyu C3 napriklad vtrachayut 97 vodi yaku voni poglinayut cherez korinnya do transpiraciyi ce visoka vartist yaku unikayut roslini zdatni vikoristovuvati CAM fotosintez Porivnyannya z metabolizmom S4 C4 shlyah maye shozhist z CAM obidva diyut shob koncentruvati CO2 navkolo RuBisCO tim samim pidvishuyuchi jogo efektivnist CAM fotosintez koncentruye jogo timchasovo zabezpechuyuchi CO2 protyagom dnya a ne vnochi koli dihannya ye dominuyuchoyu reakciyeyu C4 roslini navpaki koncentruyut CO2 prostorovo z reakcijnim centrom RuBisCO v klitinah providnogo puchka zapovnenoyi CO2 Vnaslidok bezdiyalnosti neobhidnoyi mehanizmom CAM C4 vugleceva fiksaciya maye bilshu efektivnist v plani sintezu 3 fosfoglicerinovoyi kisloti BiohimiyaBiohimiya CAM ftosintezu Roslini z CAM povinni kontrolyuvati zberigannya CO2 ta jogo znizhennya do rozgaluzhenih vuglevodiv u prostori ta chasi Pri nizkih temperaturah chasto vnochi roslini sho vikoristovuyut CAM vidkrivayut svoyi prodihi molekuli CO2 difunduyut u vnutrishnoklitinnih prostoriv gubchatogo mezofilu a potim u citoplazmu Tut voni mozhut zustriti fosfoenolpiruvat PEP yakij ye fosforilovanim triozoyu Za cej chas roslini sintezuyut proteyin sho nazivayetsya PEP karboksilazakinaza PEP C kinaza ekspresiya yakogo mozhe buti ingibovana visokimi temperaturami chasto pri dennomu svitli ta nayavnistyu malatu PEP C kinaza fosforilyuye jogo cilovij ferment PEP karboksilaza PEP C Fosforilyuvannya rizko pidvishuye zdatnist fermentu katalizuvati utvorennya oksaloacetatu yakij potim mozhe buti peretvorenij na malat za dopomogoyu malatdegidrogenazi NAD Malat potim transportuyetsya cherez matalni chovniki u vakuoli de jogo peretvoryuyut u formu zberigannya yalinovoyi kisloti Na vidminu vid PEP C kinazi PEP S sintezuyetsya ves chas ale majzhe prignichuyetsya pri dennomu svitli abo defosforilyuvannya cherez PEP C fosfatazu abo bezposeredno shlyahom zv yazuvannya malatu Ostannye nemozhlive pri nizkih temperaturah oskilki malat efektivno transportuyetsya u vakuoli todi yak PEP S kinaza legko invertuye defosforilyuvannya Pid chas dennogo svitla roslini sho vikoristovuyut SAM zakrivayut svoyi zahisni klitini ta vidilyayut malat yakij potim transportuyetsya v hloroplasti Tam zalezhno vid vidu roslin vin rozsheplyuyetsya na piruvat ta CO2 yayechnim fermentom abo PEP karboksikinazoyu CO2 potim vvodyat u cikl Kalvina spoluchenu i samoregeneracijnu fermentnu sistemu yaka vikoristovuyetsya dlya stvorennya rozgaluzhenih vuglevodiv Pobichnij produkt piruvatu mozhe buti dodatkovo degradovanij u cikli citohmiyi mitohondrialnoyi kisloti tim samim zabezpechuyuchi dodatkovi molekuli CO2 dlya ciklu Kalvina Piruvat mozhe takozh vikoristovuvatisya dlya vidnovlennya PEP cherez piruvat fosfat dikinazu etap visokoyi energiyi yakij vimagaye ATF ta dodatkovogo fosfatu Pid chas nastupnoyi proholodnoyi nochi PEP nareshti eksportuyetsya v citoplazmu de vin bere uchast u fiksaciyi vuglekislogo gazu cherez malat Div takozhS2 fotosintez C3 fotosintez C4 fotosintez RuBisCODzherelaC Michael Hogan 2011 Respiration Encyclopedia of Earth Eds Mark McGinley amp C J cleveland National council for Science and the Environment Washington DC Ranson S L Thomas M 1960 Crassulacean acid metabolism Annual Review of Plant Physiology Herrera A 2008 Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress if not for carbon gain what is facultative CAM good for Annals of Botany 103 4 645 653