Стратегії рослин (англ. plants strategies) — способи виживання і підтримки стабільності популяцій в угрупованнях і екосистемах. Існує кілька систем типів стратегій. Так, Ерік Піанка (англ. Eric Pianka) розрізняє два типи, які називає r- і K-стратеги. У першому випадку виживання досягається за рахунок витрати більшої частини фіксованої енергії на розмноження. у другому — на підтримку вегетативних процесів (наприклад, однорічники-рудерали і дерева).
Типи стратегій
Роберт Віттекер (англ. Robert Whittaker) виділяє три типи стратегій по динаміці чисельності популяцій між верхньою і нижньою межами їхнього існування: К-стратеги підтримують чисельність біля верхньої межі за рахунок диференціації екологічних ніш, L-стратеги підтримують чисельність біля нижньої межі за рахунок переживання стресів у стані спокою (включаючи і пустельні однорічники, які можуть тривалий час зберігатися в стадії насіння) і r-стратеги — види чисельність популяцій яких коливається від верхньої до нижньої меж.
Л. Г. Раменський розрізняв віоленти, патієнти і експлеренти, що було практично повністю повторено пізніше в популярній системі стратегічних типів Дж. Грайма ([en]), який представив її у формі трикутника, в кутах якого поміщені K-страгеги (конкуренти-віоленти), L-стратеги (стрес-толеранти-патієнти) і r-стратеги (експлеренти).
Оскільки Дж. Грайм не розрізняв біотичного та абіотичного стресу, а групу рудералів трактував надмірно широко, відносячи до неї і пустельні малолітники, закономірно притаманні складу пустельних екосистем, і дають спалахи розвитку в сприятливі кліматичні періоди, за доцільне поєднавши системи Уїттекера і Раменського-Грайма розрізняти не три, а п'ять основних (первинних) стратегічних типів: віоленти (K) — види, здатні за рахунок активних біоморфологічних реакцій швидко захоплювати і утримувати за собою великий гіперпростір екологічних ніш; патієнти екотопічні (S) — види, здатні переносити і яким притаманний розвинений фізіолого-біохімічний апарат оптимального використання мізерних ресурсів (види пустель, тундри, галофіти, наскельні рослини і т. д.); патієнти фітоценотичні (SK) — види, які відчувають і пристосовані витримувати ценотичний стрес з боку конкурентів (тіньовитривалі види лісів, ацидофіли сфагнових боліт і т. д.); експлеренти несправжні (Rs) — однорічники пустель, що дають спалахи в період дощів, ефемери степів, ефемероїди лісів і т. д.; експлеренти справжні (R) — рудеральні рослини, пристосовані до життя в умовах збурень, види ранніх стадій сукцесії і т. д.
Виділені типи стратегій вельми рідко зустрічаються в чистому вигляді — природі більш властиві переходи між різними типами стратегій (вторинні типи стратегій), причому, відповідно до індивідуалістичної гіпотези стратегія кожного виду індивідуальна. Тому Дж. Грамм, виділивши в полі свого трикутника типи вторинних стратегій (RK, RS, SK, KSR), зображує різні види точками в полі цього трикутника, причому навіть представники однієї життєвої форми утворюють в цьому просторі деякі скупчення. Кожен вид, крім того, може змінювати тип стратегії в різних частинах свого ареалу, в різних угрупованнях, в різних умовах. Так. Ю. Р. Шеляг-Сосонко виділяє хоріони в межах ареалу дуба черешчатого (Quercus robur), де вид грає схожу фітоценотичну роль (тому, якщо в центрі ареалу вид повинен бути оцінений як К, то біля меж — як SK). Стратегії рослин близькі, але не тотожні , адже останні показують тільки позицію виду в умовах досить сильної по внутрішньому ценотичному середовищу спільноти.
У цьому випадку група K еквівалентна едіфікаторам, група SK — ассектаторам. Однак, в умовах екстремумів, коли вплив популяцій рослин ослаблено і проявляються типи стратегій S і RS, фітоценотипи виділяти не можна і присвоєння більш рясним видам пустель рангу едифікаторів є грубою помилкою.
Крім стратегії підтримки особин в дорослому стані існують спеціальні типи стратегій розмноженні (перенесення насіння вітром, банк насіння, банк проростків і т. д.), які виявляються елементами загальної стратегії виживання.
Особливості r- і К-відбору і стратегій
Характеристики | r-відбір і r-стратеги | К-відбір і К-стратеги |
---|---|---|
Клімат | Мінливий, непередбачуваний | Постійний, передбачуваний |
Смертність | Катастрофічна, незалежна від щільності популяції | Викликана конкуренцією, залежна від щільності популяції |
Крива смертності | Звичайно типу ІІІ | Звичайно типу І або ІІ |
Розмір популяції | Мінливий, нерівноважний | Постійний, близький до граничної ємності середовища |
Вільні ресурси | Поява вільних ресурсів, заповнення «екологічного вакууму» | Вільних ресурсів майже не буває, вони зайняті конкурентами |
Внутрішньо- і міжвидова конкуренція | Слабка | Гостра |
Розмір тіла | Відносно дрібний | Відносно крупний |
Розвиток | Швидкий | Повільний |
Статтева зрілість | Рання | Пізня |
Швидкість розмноження | Висока | Низька |
Розмноження протягом життя | Часто однократно | Неоднократно |
Потомків у виводку | Багато | Мало, часто один |
Кількість ресурсу на одного потомка | Низька | Висока |
Тривалість життя | Коротка | Довга |
Пристосування | Примітивні | Довершені |
Оптимізується | Продуктивність | Ефективність |
Вторинні типи стратегій
Багатьом видам притаманні вторинні стратегії, тобто вони поєднують ознаки синдромів двох або трьох первинних типів стратегій: SR, CR, CS, CRS. Однак оскільки синдроми віолентності, патієнтності і експлерентності пов'язані трейдоффом, а величина «сумарного адаптивного потенціалу» обмежена, жоден вид з вторинною стратегією не може мати повний набір ознак двох і тим більше трьох первинних стратегій.
Це нагадує ситуацію із фондовим портфелем: в його складі можуть бути акції однієї або кількох компаній, але їх загальна вартість визначається величиною капіталу. У видів з вторинними типами стратегій співвідношення обсягів реалізованої та фундаментальної ніш може змінюватися від нуля до одиниці залежно від того, в яких співвідношеннях знаходяться властивості віолентності, патієнтності і експлерентноісті (чим вища частка експлерентності, тим воно ближче до нуля).
Видів рослин з вторинними типами стратегій більше, ніж видів з первинними типами стратегій. Приклад виду, що має стратегію віолент-патієнт (CS), є сосна, яка добре росте на бідних піщаних ґрунтах, а також всі види роду ялина, які зростають в холодному кліматі на бідних кислих (але добре зволожених) ґрунтах. І сосна, і особливо ялина є сильними домінантами, міцно утримують свої реалізовані ніші.
Стратегію віолент-рудерал (CR) мають такі види, як вільха сіра (Alnus incana), яка розростається на вирубках, і кропива дводомна — звичайний домінант ґрунтів, багатих азотом. Види зі стратегією патієнт-рудерал-патієнт (SR) досить рідкісні. Їх приклад — види роду Ребрик (Peganum), які можна спостерігати на витоптаних майданчиках навколо колодязів в пустельній зоні. Нечисленність видів зі стратегією SR є причиною нестійкості екосистем екстремальних умов до порушень, які викликаються господарською діяльністю людини. Відновлення рослинності аридних або арктичних пустель після порушень відбувається дуже повільно і, як правило, не повністю.
Більшість лугових і степових рослин представляють змішаний тип стратегії — CRS, тобто поєднують у своїй поведінці риси віолентності, патієнтності і експлерентності, хоча ці якості у різних видів представлені в різному співвідношенні. Наприклад, у видів солончакових луків — ячменю короткоостого (Hordeum brevisubulatum), покісниці розставленої (Puccinellia distanas) або типових домінантів степів — ковили і типчака — більше ознак патієнтності, а у пирія повзучого (Elytrigia repens), стоколосу безостого (Bromus inermis) і війника наземного (Calamagrostis epigeios) — експлерентності.
Пластичність стратегій
Багато видів рослин мають здатність у різних умовах використовувати різні ознаки свого адаптивного комплексу. У тварин ця властивість не виражена. Класичним прикладом, який ілюструє пластичність стратегії, є болотна форма сосни звичайної, яка представляє низку форм від високих дерев до карликових чагарникових форм висотою 60-80 см. Довжина хвої у «ліліпутів» не перевищує 1 см, а діаметр «стовбура» — становить 5-7 мм. Тривалість життя цих «дерев» досягає 100 років, на них утворюються шишки зі схожим насінням (іноді на одному «дереві» — всього одна шишка). З цього насіння в сприятливих умовах виростає звичайна високостовбурна сосна. Пригнічення сосни пов'язано з впливом наростаючого вгору торф'яного субстрату, який хоронить її кореневу систему. Коріння опиняються в умовах не тільки вкрай низької забезпеченості елементами мінерального живлення, а й кисневого голодування і холоду. Сфагнум є гарним теплоізолятором, і тому крига на глибині 20 см може зберігатися практично протягом усього літа.
Дуб звичайний в місцепроживаннях з оптимальними умовами — типове дерево-віолент, а на південній межі ареалу він представлений чагарниковою формою і є патієнтом.
Патієнтом на засолених ґрунтах є очерет, який в цих умовах представлений сланкою формою з вузькими листям. У плавнях дельт південних річок (Волга, Дон, Дніпро, Урал, Сирдар'я, Амудар'я та ін.) в умовах достатку елементів мінерального живлення і теплого клімату цей же вид має стратегію справжнього віолента, його висота досягає 3 і навіть 4 м, а ширина листка — 10 см. При цьому, очерет, як і сосна, утворює повний ряд переходу від віолентної високої форми до патієнтної карликової. Це можна спостерігати в дельті Волги в озерах-ільменях з різною солоністю води. Відмінності солоності води пов'язані з тим, що озера відчувають різний вплив річки. В озерах, які регулярно промиваються повеневими водами, вода прісна, а в тих, що промиваються періодично — солона. Озера, що зовсім втратили зв'язок з річкою, висихають і перетворюються на злісні солончаки.
Див. також
- (Теорія r/K відбору)
- Складність фітоценозу
Література
- Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1980. — 399 с.
- Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978. — 384 с.
- Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель. — М.: Сельхозгиз, 1938. — 620 с.
- Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.
- Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. / Пер. с англ. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.
- Шеляг-Сосонко Ю. Р. Ліси формації дуба звичайного на території України та їх еволюція. — К.: Наук. думка, 1974. — 240 с.
Праці Дж. Грайма
- Grime J.P. & Pierce S. The Evolutionary Strategies that Shape Ecosystems. Wiley-Blackwell. (2012)
- Vegetation classification by reference to strategies. Nature (1974) 250: 26-31.
- Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory. American Naturalist (1977) 111: 1169—1194.
- Plant Strategies and Vegetation Processes. Wiley. (1979)
- Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecosystem Properties. (2nd much expanded edition of the above) Wiley (2001)
- Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology (1998) 86: 902—910.
- Trait convergence and trait divergence in herbaceous plant communities: mechanisms and consequences. Journal of Vegetation Science (2006) 17: 255—260.
- Plant strategy theories: a comment on Craine (2005). Journal of Ecology, 95, 227—230.
Виноски
- Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Мир, 1980. — 399 с.
- Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. / Пер. з англ. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.
- Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.
- Grime J.P. & Pierce S. The Evolutionary Strategies that Shape Ecosystems. Wiley-Blackwell. (2012)
- Шеляг-Сосонко Ю. Р. Ліси формації дуба звичайного на території України та їх еволюція. — К.: Наук. думка, 1974. — 240 с.
- Trade-off — зворотній зв'язок
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Strategiyi roslin angl plants strategies sposobi vizhivannya i pidtrimki stabilnosti populyacij v ugrupovannyah i ekosistemah Isnuye kilka sistem tipiv strategij Tak Erik Pianka angl Eric Pianka rozriznyaye dva tipi yaki nazivaye r i K strategi U pershomu vipadku vizhivannya dosyagayetsya za rahunok vitrati bilshoyi chastini fiksovanoyi energiyi na rozmnozhennya u drugomu na pidtrimku vegetativnih procesiv napriklad odnorichniki ruderali i dereva Trikutnik GrajmaTipi strategijRobert Vitteker angl Robert Whittaker vidilyaye tri tipi strategij po dinamici chiselnosti populyacij mizh verhnoyu i nizhnoyu mezhami yihnogo isnuvannya K strategi pidtrimuyut chiselnist bilya verhnoyi mezhi za rahunok diferenciaciyi ekologichnih nish L strategi pidtrimuyut chiselnist bilya nizhnoyi mezhi za rahunok perezhivannya stresiv u stani spokoyu vklyuchayuchi i pustelni odnorichniki yaki mozhut trivalij chas zberigatisya v stadiyi nasinnya i r strategi vidi chiselnist populyacij yakih kolivayetsya vid verhnoyi do nizhnoyi mezh L G Ramenskij rozriznyav violenti patiyenti i eksplerenti sho bulo praktichno povnistyu povtoreno piznishe v populyarnij sistemi strategichnih tipiv Dzh Grajma en yakij predstaviv yiyi u formi trikutnika v kutah yakogo pomisheni K stragegi konkurenti violenti L strategi stres toleranti patiyenti i r strategi eksplerenti Oskilki Dzh Grajm ne rozriznyav biotichnogo ta abiotichnogo stresu a grupu ruderaliv traktuvav nadmirno shiroko vidnosyachi do neyi i pustelni malolitniki zakonomirno pritamanni skladu pustelnih ekosistem i dayut spalahi rozvitku v spriyatlivi klimatichni periodi za docilne poyednavshi sistemi Uyittekera i Ramenskogo Grajma rozriznyati ne tri a p yat osnovnih pervinnih strategichnih tipiv violenti K vidi zdatni za rahunok aktivnih biomorfologichnih reakcij shvidko zahoplyuvati i utrimuvati za soboyu velikij giperprostir ekologichnih nish patiyenti ekotopichni S vidi zdatni perenositi i yakim pritamannij rozvinenij fiziologo biohimichnij aparat optimalnogo vikoristannya mizernih resursiv vidi pustel tundri galofiti naskelni roslini i t d patiyenti fitocenotichni SK vidi yaki vidchuvayut i pristosovani vitrimuvati cenotichnij stres z boku konkurentiv tinovitrivali vidi lisiv acidofili sfagnovih bolit i t d eksplerenti nespravzhni Rs odnorichniki pustel sho dayut spalahi v period doshiv efemeri stepiv efemeroyidi lisiv i t d eksplerenti spravzhni R ruderalni roslini pristosovani do zhittya v umovah zburen vidi rannih stadij sukcesiyi i t d Vidileni tipi strategij velmi ridko zustrichayutsya v chistomu viglyadi prirodi bilsh vlastivi perehodi mizh riznimi tipami strategij vtorinni tipi strategij prichomu vidpovidno do individualistichnoyi gipotezi strategiya kozhnogo vidu individualna Tomu Dzh Gramm vidilivshi v poli svogo trikutnika tipi vtorinnih strategij RK RS SK KSR zobrazhuye rizni vidi tochkami v poli cogo trikutnika prichomu navit predstavniki odniyeyi zhittyevoyi formi utvoryuyut v comu prostori deyaki skupchennya Kozhen vid krim togo mozhe zminyuvati tip strategiyi v riznih chastinah svogo arealu v riznih ugrupovannyah v riznih umovah Tak Yu R Shelyag Sosonko vidilyaye horioni v mezhah arealu duba chereshchatogo Quercus robur de vid graye shozhu fitocenotichnu rol tomu yaksho v centri arealu vid povinen buti ocinenij yak K to bilya mezh yak SK Strategiyi roslin blizki ale ne totozhni adzhe ostanni pokazuyut tilki poziciyu vidu v umovah dosit silnoyi po vnutrishnomu cenotichnomu seredovishu spilnoti U comu vipadku grupa K ekvivalentna edifikatoram grupa SK assektatoram Odnak v umovah ekstremumiv koli vpliv populyacij roslin oslableno i proyavlyayutsya tipi strategij S i RS fitocenotipi vidilyati ne mozhna i prisvoyennya bilsh ryasnim vidam pustel rangu edifikatoriv ye gruboyu pomilkoyu Krim strategiyi pidtrimki osobin v doroslomu stani isnuyut specialni tipi strategij rozmnozhenni perenesennya nasinnya vitrom bank nasinnya bank prorostkiv i t d yaki viyavlyayutsya elementami zagalnoyi strategiyi vizhivannya Osoblivosti r i K vidboru i strategijHarakteristiki r vidbir i r strategi K vidbir i K strategi Klimat Minlivij neperedbachuvanij Postijnij peredbachuvanij Smertnist Katastrofichna nezalezhna vid shilnosti populyaciyi Viklikana konkurenciyeyu zalezhna vid shilnosti populyaciyi Kriva smertnosti Zvichajno tipu III Zvichajno tipu I abo II Rozmir populyaciyi Minlivij nerivnovazhnij Postijnij blizkij do granichnoyi yemnosti seredovisha Vilni resursi Poyava vilnih resursiv zapovnennya ekologichnogo vakuumu Vilnih resursiv majzhe ne buvaye voni zajnyati konkurentami Vnutrishno i mizhvidova konkurenciya Slabka Gostra Rozmir tila Vidnosno dribnij Vidnosno krupnij Rozvitok Shvidkij Povilnij Statteva zrilist Rannya Piznya Shvidkist rozmnozhennya Visoka Nizka Rozmnozhennya protyagom zhittya Chasto odnokratno Neodnokratno Potomkiv u vivodku Bagato Malo chasto odin Kilkist resursu na odnogo potomka Nizka Visoka Trivalist zhittya Korotka Dovga Pristosuvannya Primitivni Doversheni Optimizuyetsya Produktivnist EfektivnistVtorinni tipi strategijBagatom vidam pritamanni vtorinni strategiyi tobto voni poyednuyut oznaki sindromiv dvoh abo troh pervinnih tipiv strategij SR CR CS CRS Odnak oskilki sindromi violentnosti patiyentnosti i eksplerentnosti pov yazani trejdoffom a velichina sumarnogo adaptivnogo potencialu obmezhena zhoden vid z vtorinnoyu strategiyeyu ne mozhe mati povnij nabir oznak dvoh i tim bilshe troh pervinnih strategij Ce nagaduye situaciyu iz fondovim portfelem v jogo skladi mozhut buti akciyi odniyeyi abo kilkoh kompanij ale yih zagalna vartist viznachayetsya velichinoyu kapitalu U vidiv z vtorinnimi tipami strategij spivvidnoshennya obsyagiv realizovanoyi ta fundamentalnoyi nish mozhe zminyuvatisya vid nulya do odinici zalezhno vid togo v yakih spivvidnoshennyah znahodyatsya vlastivosti violentnosti patiyentnosti i eksplerentnoisti chim visha chastka eksplerentnosti tim vono blizhche do nulya Vidiv roslin z vtorinnimi tipami strategij bilshe nizh vidiv z pervinnimi tipami strategij Priklad vidu sho maye strategiyu violent patiyent CS ye sosna yaka dobre roste na bidnih pishanih gruntah a takozh vsi vidi rodu yalina yaki zrostayut v holodnomu klimati na bidnih kislih ale dobre zvolozhenih gruntah I sosna i osoblivo yalina ye silnimi dominantami micno utrimuyut svoyi realizovani nishi Strategiyu violent ruderal CR mayut taki vidi yak vilha sira Alnus incana yaka rozrostayetsya na virubkah i kropiva dvodomna zvichajnij dominant gruntiv bagatih azotom Vidi zi strategiyeyu patiyent ruderal patiyent SR dosit ridkisni Yih priklad vidi rodu Rebrik Peganum yaki mozhna sposterigati na vitoptanih majdanchikah navkolo kolodyaziv v pustelnij zoni Nechislennist vidiv zi strategiyeyu SR ye prichinoyu nestijkosti ekosistem ekstremalnih umov do porushen yaki viklikayutsya gospodarskoyu diyalnistyu lyudini Vidnovlennya roslinnosti aridnih abo arktichnih pustel pislya porushen vidbuvayetsya duzhe povilno i yak pravilo ne povnistyu Bilshist lugovih i stepovih roslin predstavlyayut zmishanij tip strategiyi CRS tobto poyednuyut u svoyij povedinci risi violentnosti patiyentnosti i eksplerentnosti hocha ci yakosti u riznih vidiv predstavleni v riznomu spivvidnoshenni Napriklad u vidiv solonchakovih lukiv yachmenyu korotkoostogo Hordeum brevisubulatum pokisnici rozstavlenoyi Puccinellia distanas abo tipovih dominantiv stepiv kovili i tipchaka bilshe oznak patiyentnosti a u piriya povzuchogo Elytrigia repens stokolosu bezostogo Bromus inermis i vijnika nazemnogo Calamagrostis epigeios eksplerentnosti Plastichnist strategijBagato vidiv roslin mayut zdatnist u riznih umovah vikoristovuvati rizni oznaki svogo adaptivnogo kompleksu U tvarin cya vlastivist ne virazhena Klasichnim prikladom yakij ilyustruye plastichnist strategiyi ye bolotna forma sosni zvichajnoyi yaka predstavlyaye nizku form vid visokih derev do karlikovih chagarnikovih form visotoyu 60 80 sm Dovzhina hvoyi u liliputiv ne perevishuye 1 sm a diametr stovbura stanovit 5 7 mm Trivalist zhittya cih derev dosyagaye 100 rokiv na nih utvoryuyutsya shishki zi shozhim nasinnyam inodi na odnomu derevi vsogo odna shishka Z cogo nasinnya v spriyatlivih umovah virostaye zvichajna visokostovburna sosna Prignichennya sosni pov yazano z vplivom narostayuchogo vgoru torf yanogo substratu yakij horonit yiyi korenevu sistemu Korinnya opinyayutsya v umovah ne tilki vkraj nizkoyi zabezpechenosti elementami mineralnogo zhivlennya a j kisnevogo goloduvannya i holodu Sfagnum ye garnim teploizolyatorom i tomu kriga na glibini 20 sm mozhe zberigatisya praktichno protyagom usogo lita Dub zvichajnij v misceprozhivannyah z optimalnimi umovami tipove derevo violent a na pivdennij mezhi arealu vin predstavlenij chagarnikovoyu formoyu i ye patiyentom Patiyentom na zasolenih gruntah ye ocheret yakij v cih umovah predstavlenij slankoyu formoyu z vuzkimi listyam U plavnyah delt pivdennih richok Volga Don Dnipro Ural Sirdar ya Amudar ya ta in v umovah dostatku elementiv mineralnogo zhivlennya i teplogo klimatu cej zhe vid maye strategiyu spravzhnogo violenta jogo visota dosyagaye 3 i navit 4 m a shirina listka 10 sm Pri comu ocheret yak i sosna utvoryuye povnij ryad perehodu vid violentnoyi visokoyi formi do patiyentnoyi karlikovoyi Ce mozhna sposterigati v delti Volgi v ozerah ilmenyah z riznoyu solonistyu vodi Vidminnosti solonosti vodi pov yazani z tim sho ozera vidchuvayut riznij vpliv richki V ozerah yaki regulyarno promivayutsya povenevimi vodami voda prisna a v tih sho promivayutsya periodichno solona Ozera sho zovsim vtratili zv yazok z richkoyu visihayut i peretvoryuyutsya na zlisni solonchaki Div takozhTeoriya r K vidboru Skladnist fitocenozuLiteraturaPianka E Evolyucionnaya ekologiya M Mir 1980 399 s Rabotnov T A Fitocenologiya M Izd vo MGU 1978 384 s Ramenskij L G Vvedenie v kompleksnoe pochvenno geobotanicheskoe obsledovanie zemel M Selhozgiz 1938 620 s Ramenskij L G Izbrannye raboty Problemy i metody izucheniya rastitelnogo pokrova L Nauka 1971 334 s Uitteker R Soobshestva i ekosistemy Per s angl M Progress 1980 328 s Shelyag Sosonko Yu R Lisi formaciyi duba zvichajnogo na teritoriyi Ukrayini ta yih evolyuciya K Nauk dumka 1974 240 s Praci Dzh Grajma Grime J P amp Pierce S The Evolutionary Strategies that Shape Ecosystems Wiley Blackwell 2012 ISBN 0 470 67481 4 Vegetation classification by reference to strategies Nature 1974 250 26 31 Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory American Naturalist 1977 111 1169 1194 Plant Strategies and Vegetation Processes Wiley 1979 ISBN 0 471 99692 0 Plant Strategies Vegetation Processes and Ecosystem Properties 2nd much expanded edition of the above Wiley 2001 ISBN 0 471 49601 4 Benefits of plant diversity to ecosystems immediate filter and founder effects Journal of Ecology 1998 86 902 910 Trait convergence and trait divergence in herbaceous plant communities mechanisms and consequences Journal of Vegetation Science 2006 17 255 260 Plant strategy theories a comment on Craine 2005 Journal of Ecology 95 227 230 VinoskiPianka E Evolyucionnaya ekologiya M Mir 1980 399 s Uitteker R Soobshestva i ekosistemy Per z angl M Progress 1980 328 s Ramenskij L G Izbrannye raboty Problemy i metody izucheniya rastitelnogo pokrova L Nauka 1971 334 s Grime J P amp Pierce S The Evolutionary Strategies that Shape Ecosystems Wiley Blackwell 2012 ISBN 0 470 67481 4 Shelyag Sosonko Yu R Lisi formaciyi duba zvichajnogo na teritoriyi Ukrayini ta yih evolyuciya K Nauk dumka 1974 240 s Trade off zvorotnij zv yazok