Граптолі́ти, Ґраптоліти (англ. graptolithina, graptolites; нім. Graptolithen) — викопна група колоніальних морських тварин типу напівхордових. За сучасними класифікаціями, є підкласом перистозяберних. Іноді граптолітами називають усіх перистозяберних.
Граптоліти | |
---|---|
Біологічна класифікація | |
Царство: | Тварини (Animalia) |
Тип: | Напівхордові (Hemichordata) |
Клас: | Pterobranchia |
Підклас: | Граптоліти (Graptolithina) |
Ряди | |
| |
Вікісховище: Graptolithina |
З'явилися у середньому кембрії, вимерли в ранньому карбоні. Слугують провідними викопними формами. Залишки граполітів входять до складу морських відкладів.
Морфологія
Граптоліти були колоніальними тваринами, колонії започатковувалися окремим граптолітом, виниклим унаслідок статевого розмноження в іншій колонії, який формував столон. Від нього відбруньковувалися решта граптолітів (), які формували так звані теки, кожна з яких включала зооїда і його панцир. Колонії могли бути як донними, так і вільноплаваючими, або прикріплюватися до плаваючих водоростей чи морських тварин. Розміри колоній досягали до 50 см й більше в діаметрі, але в середньому 2-6 см, включаючи до кількох тисяч зооїдів. Композиція колонії могла бути різноманітною, переважно сітчатою чи гіллястою. В одних видів усі зооїди колонії мали однакові функції, в інших — спеціалізувалися. Так, у вільноплаваючих видів частина зооїдів формувала наповнену повітрям камеру, а решта слугували для захоплення їжі.
Тіло граптолітів поділялося на стовбур, комір і передротовий диск. Стовбур мав панцирний покрив, який називається тубарій, і складався з колагену чи хітину. Він складався з двох шарів: внутрішніх напівкілець і зовнішньої кірки. Саме скам'янілі тубарії складають більшість залишків граптолітів. На комірі, ближчому до кінця стовбура, містилися рот, анус і два гіллястих відростки (птеробрахії), якими захоплювалася їжа. Комір міг ховатися під передротовим диском. Залежно від виду, зооїди граптолітів відбруньковувалися від спільної гілки або послідовно один від одного.
Нервова система граптолітів була дуже простою, являючи собою шар нервових волокон і комірцевий ганглій.
Спосіб життя
Молоді та плаваючі граптоліти були важливою складовою морських екосистем мезозойської ери, складаючи велику частку зоопланктону. Харчувалися, захоплюючи гіллястими відростками плаваючі у воді органічні частки. Граптоліти росли дуже швидко, формуючи нові зооїди впродовж терміну від годин до днів. У той же час колонії могли існувати понад десяток років, налічуючи сотні й тисячі зооїдів. Тубарії померлих зооїдів могли заселятися повторно.
Таксономія
Граптолітів поділяють на 2 класи:
- (Stereostolonata), представлені бентосними організмами, що мали тверді столони й утворювали деревоподібні або конусоподібні колонії;
- (Graptoloidea) — планктонні чи псевдопланктонні (прикріплені до плаваючих водоростей), позбавлені столонів організми, які утворювали колонії різноманітної форми.
Примітки
- Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
- Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
- Путь А. Л. Граптоліти // Українська радянська енциклопедія : у 12 т. / гол. ред. М. П. Бажан ; редкол.: О. К. Антонов та ін. — 2-ге вид. — К. : Головна редакція УРЕ, 1974–1985.
- Mitchell, Charles E.; Melchin, Michael J.; Cameron, Chris B.; Maletz, Jörg (2013-01). Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite: Phylogeny of living and fossil graptolites. Lethaia (англ.). Т. 46, № 1. с. 34—56. doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00319.x. Процитовано 16 травня 2020.
- Maletz, Jörg (2019-03). Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata (Enteropneusta and Pterobranchia). Palaeoworld (англ.). Т. 28, № 1-2. с. 58—72. doi:10.1016/j.palwor.2018.07.002. Процитовано 16 травня 2020.
- . www.marinespecies.org. Архів оригіналу за 15 липня 2020. Процитовано 16 травня 2020.
- Maletz, Jörg,. Graptolite paleobiology. Chichester, West Sussex, UK. с. 31—49. ISBN . OCLC 976433689.
- Sato, Atsuko; Bishop, John D.D.; Holland, Peter W.H. (2008-11). Developmental biology of pterobranch hemichordates: History and perspectives. genesis (англ.). Т. 46, № 11. с. 587—591. doi:10.1002/dvg.20395. Процитовано 16 травня 2020.
- . samnoblemuseum.ou.edu. Архів оригіналу за 20 травня 2020. Процитовано 16 травня 2020.
- Benton, Michael J.; Harper, David A. T. (14 квітня 2020). Introduction to Paleobiology and the Fossil Record (англ.). John Wiley & Sons. с. 470. ISBN .
- Maletz, Jörg (8 травня 2017). Graptolite Paleobiology (англ.). John Wiley & Sons. с. 51—76. ISBN .
Література
- Мала гірнича енциклопедія : у 3 т. / за ред. В. С. Білецького. — Д. : Донбас, 2004. — Т. 1 : А — К. — 640 с. — .
- Jörg Maletz. Graptolite Paleobiology. Wiley Blackwell. 2017.
Посилання
- Граптоліти // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
- Graptolite.net — Cephalodiscus [ 4 грудня 2020 у Wayback Machine.]
- BIG G — The British & Irish Graptolite Group —
- Graptolite Mudrocks — The palaeoecology and palaeoenvironment of graptolitic mudrocks[недоступне посилання з квітня 2019]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Graptoli ti Graptoliti angl graptolithina graptolites nim Graptolithen vikopna grupa kolonialnih morskih tvarin tipu napivhordovih Za suchasnimi klasifikaciyami ye pidklasom peristozyabernih Inodi graptolitami nazivayut usih peristozyabernih Graptoliti Period isnuvannya Kembrij karbon mozhlivo doteper 510 320 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N Biologichna klasifikaciya Carstvo Tvarini Animalia Tip Napivhordovi Hemichordata Klas Pterobranchia Pidklas Graptoliti Graptolithina Ryadi Rhabdopleurida Dendroidea Vikishovishe Graptolithina Z yavilisya u serednomu kembriyi vimerli v rannomu karboni Sluguyut providnimi vikopnimi formami Zalishki grapolitiv vhodyat do skladu morskih vidkladiv MorfologiyaBudova zooyida graptolitiv Graptoliti buli kolonialnimi tvarinami koloniyi zapochatkovuvalisya okremim graptolitom viniklim unaslidok statevogo rozmnozhennya v inshij koloniyi yakij formuvav stolon Vid nogo vidbrunkovuvalisya reshta graptolitiv yaki formuvali tak zvani teki kozhna z yakih vklyuchala zooyida i jogo pancir Koloniyi mogli buti yak donnimi tak i vilnoplavayuchimi abo prikriplyuvatisya do plavayuchih vodorostej chi morskih tvarin Rozmiri kolonij dosyagali do 50 sm j bilshe v diametri ale v serednomu 2 6 sm vklyuchayuchi do kilkoh tisyach zooyidiv Kompoziciya koloniyi mogla buti riznomanitnoyu perevazhno sitchatoyu chi gillyastoyu V odnih vidiv usi zooyidi koloniyi mali odnakovi funkciyi v inshih specializuvalisya Tak u vilnoplavayuchih vidiv chastina zooyidiv formuvala napovnenu povitryam kameru a reshta sluguvali dlya zahoplennya yizhi Tilo graptolitiv podilyalosya na stovbur komir i peredrotovij disk Stovbur mav pancirnij pokriv yakij nazivayetsya tubarij i skladavsya z kolagenu chi hitinu Vin skladavsya z dvoh shariv vnutrishnih napivkilec i zovnishnoyi kirki Same skam yanili tubariyi skladayut bilshist zalishkiv graptolitiv Na komiri blizhchomu do kincya stovbura mistilisya rot anus i dva gillyastih vidrostki pterobrahiyi yakimi zahoplyuvalasya yizha Komir mig hovatisya pid peredrotovim diskom Zalezhno vid vidu zooyidi graptolitiv vidbrunkovuvalisya vid spilnoyi gilki abo poslidovno odin vid odnogo Nervova sistema graptolitiv bula duzhe prostoyu yavlyayuchi soboyu shar nervovih volokon i komircevij ganglij Sposib zhittyaZalishki gillyastoyi koloniyi Molodi ta plavayuchi graptoliti buli vazhlivoyu skladovoyu morskih ekosistem mezozojskoyi eri skladayuchi veliku chastku zooplanktonu Harchuvalisya zahoplyuyuchi gillyastimi vidrostkami plavayuchi u vodi organichni chastki Graptoliti rosli duzhe shvidko formuyuchi novi zooyidi vprodovzh terminu vid godin do dniv U toj zhe chas koloniyi mogli isnuvati ponad desyatok rokiv nalichuyuchi sotni j tisyachi zooyidiv Tubariyi pomerlih zooyidiv mogli zaselyatisya povtorno TaksonomiyaGraptolitiv podilyayut na 2 klasi Stereostolonata predstavleni bentosnimi organizmami sho mali tverdi stoloni j utvoryuvali derevopodibni abo konusopodibni koloniyi Graptoloidea planktonni chi psevdoplanktonni prikripleni do plavayuchih vodorostej pozbavleni stoloniv organizmi yaki utvoryuvali koloniyi riznomanitnoyi formi PrimitkiMaletz J 2014 Hemichordata Pterobranchia Enteropneusta and the fossil record Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 398 16 27 Mitchell C E Melchin M J Cameron C B amp Maletz J 2013 Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite Lethaia 46 34 56 Put A L Graptoliti Ukrayinska radyanska enciklopediya u 12 t gol red M P Bazhan redkol O K Antonov ta in 2 ge vid K Golovna redakciya URE 1974 1985 Mitchell Charles E Melchin Michael J Cameron Chris B Maletz Jorg 2013 01 Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite Phylogeny of living and fossil graptolites Lethaia angl T 46 1 s 34 56 doi 10 1111 j 1502 3931 2012 00319 x Procitovano 16 travnya 2020 Maletz Jorg 2019 03 Tracing the evolutionary origins of the Hemichordata Enteropneusta and Pterobranchia Palaeoworld angl T 28 1 2 s 58 72 doi 10 1016 j palwor 2018 07 002 Procitovano 16 travnya 2020 www marinespecies org Arhiv originalu za 15 lipnya 2020 Procitovano 16 travnya 2020 Maletz Jorg Graptolite paleobiology Chichester West Sussex UK s 31 49 ISBN 978 1 118 51562 4 OCLC 976433689 Sato Atsuko Bishop John D D Holland Peter W H 2008 11 Developmental biology of pterobranch hemichordates History and perspectives genesis angl T 46 11 s 587 591 doi 10 1002 dvg 20395 Procitovano 16 travnya 2020 samnoblemuseum ou edu Arhiv originalu za 20 travnya 2020 Procitovano 16 travnya 2020 Benton Michael J Harper David A T 14 kvitnya 2020 Introduction to Paleobiology and the Fossil Record angl John Wiley amp Sons s 470 ISBN 978 1 119 27286 1 Maletz Jorg 8 travnya 2017 Graptolite Paleobiology angl John Wiley amp Sons s 51 76 ISBN 978 1 118 51561 7 LiteraturaMala girnicha enciklopediya u 3 t za red V S Bileckogo D Donbas 2004 T 1 A K 640 s ISBN 966 7804 14 3 Jorg Maletz Graptolite Paleobiology Wiley Blackwell 2017 PosilannyaGraptoliti Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006 Graptolite net Cephalodiscus 4 grudnya 2020 u Wayback Machine BIG G The British amp Irish Graptolite Group Graptolite Mudrocks The palaeoecology and palaeoenvironment of graptolitic mudrocks nedostupne posilannya z kvitnya 2019