Deinococcus radiodurans | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Тетрада D. radiodurans | ||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Deinococcus radiodurans (ex Raj et al. 1960) Brooks et Murray 1981 | ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
|
Deinococcus radiodurans — грам-позитивна, екстремофільна кокова бактерія роду Deinococcus, один з найстійкіших організмів до дії іонізуючого випромінювання. Уперше був виділений з консервованого м'яса, підданого дії гамма-випромінювання з метою вивчення можливості стерилізації. Організм був уперше описаний в 1960 році під назвою Micrococcus radiodurans, а в 1981 році переведений до новоствореного роду Deinococcus. Зараз розробляються способи використання D. radiodurans в біоочищенні радіоактивно заражених стічних вод.
Біологічні властивості
Морфологія
Це нерухомий кок діаметром 1,5—3,5 мікрон, забарвлюється за методом Грама позитивно, хоча клітинна стінка має будову, типову для грам-негативних бактерій. На мікроскопічних препаратах розташовується по дві або частіше чотири клітини, утворюючи тетради. Не утворює капсул і спор, синтезує червоний пігмент.
Культуральні властивості
D. radiodurans — хемоорганогетеротроф, облігатний аероб. Росте на простих живильних середовищах. На агаризованих живильних середовищах утворює гладкі, опуклі колонії від рожевого до червоного кольору. Штами D. radiodurans виділялися з великої різноманітності субстратів: від посліду слонів та ґрунтів до арктичних глибин і пісків пустель, тому не можна говорити про специфічне місце проживання цього мікроорганізму.
Геном
Унікальною особливістю геному D. radiodurans є те, що кожна кільцева молекула ДНК геному представлена в кількох копіях, що разом утворюють переплетені кільця, кожне кільце містить по кілька копій однієї молекули ДНК. Іншою унікальною особливістю D. radiodurans є наявність РНК-лігаз, здатних зшивати молекули РНК в гібридному комплексі РНК-ДНК. Геном D. radiodurans штаму R1 представлений чотирма молекулами ДНК: дві хромосоми і дві плазміди — мегаплазміда і мала плазміда. Хромосома 1 D. radiodurans є кільцевою дволанцюговою молекулою ДНК розміром 2648638 пар основ та містить 2687 генів, з яких 2629 кодують білки. Хромосома 2 менше розмірами (412348 пар основ) і містить 369 генів, з яких 368 кодують білки. Мегаплазміда MP1 є дволанцюговою кільцевою молекулою ДНК розміром 177466 пар основ і містить 148 генів, з яких 145 кодують білки. Плазміда CP1 також представлена кільцевою молекулою ДНК, розміром 45704 пар основ, і містить 40 генів, з яких 39 кодують білки. Відомо також кілька плазмід, що впливають на резистентність до лізоциму і допустиму температуру росту. Мікроорганізм має природну компетентність до трансформації чужорідної ДНК. Геном D. radiodurans вельми близький до геному Thermus aquaticus і порівняння геномів показує дивергентні шляхи до адаптації до термофільності і стійкості до радіації.
Стійкість до дії іонізуючого випромінювання
D. radiodurans широко відомий своєю високою до дії радіації та є одним з найстійкіших до дії радіації організмом у світі: D. radiodurans здатний виживати при дозі до 10000 Гр. (для людини летальна доза радіації становить близько 5 Гр., для Escherichia coli — 2000 Гр.).
Ймовірно, висока стійкість до дії іонізуючого випромінювання виникла внаслідок виникнення стійкості до висушування, оскільки механізми пошкодження ДНК, а отже і стійкості до радіації і висушування, схожі, до того ж D. radiodurans синтезує так звані , що запобігають агрегації білків під час висушування. Довгий час такий рівень стійкості до дії радіації був не зовсім зрозумілий. Зараз відомо, що D. radiodurans зберігає в клітині по кілька копій геному, упакованих у вигляді торів або кілець; додаткові копії геному дозволяють точно відновити геном після численних одно- і дволанцюгових розривів. Було також показано, що як мінімум дві копії геному при масованих дволанцюгових розривах утворюють повний геном при реасоціації фрагментів ДНК, що утворилися, після чого відбувається повторний синтез пошкоджених ділянок з гомологічних непошкоджених послідовностей, при цьому утворюється та відбувається рекомбінація між гомологічними послідовностями шляхом RecA-залежної гомологічної рекомбінації.
RecA D. radiodurans може експресуватися тільки в клітинах свого виду, для E.coli, наприклад, він надає летальну дію. Певну роль в резистентності до дії радіації надає також присутність особливого білка, що зв'язується з одноланцюговою ДНК і, ймовірно, грає роль в реплікації пошкодженої ділянки. На радіорезистентність впливає також синтез білка DdrA, що забезпечує цілісність геному. Білок IrrE, регулятор експресії гену recA, також впливає на рівень стійкості до дії радіації. Мікроорганізм має рибонуклеопротеїни, що також впливають на стійкість бактерії до ультрафіолетового випромінювання. Для захисту від окислювального стресу, що зазвичай супроводжує дію іонізуючого випромінювання, D. radiodurans використовує особливий фермент — тіоредоксин-редуктазу, а також синтезує супероксиддісмутазу.
Використання
Стійкість D. radiodurans до дії радіації є унікальною, мікроорганізм також вельми стійкий до несприятливих умов навколишнього середовища, що робить його придатним для біоочищення радіоактивних відходів. Зараз ведуться дослідження із застосування D. radiodurans у біоочищенні радіоактивних забруднень, зокрема розчинених іонів ртуті.
Посилання
- Rainey FA, Ray K, Ferreira M, Gatz BZ, Nobre MF, Bagaley D, Rash BA, Park MJ, Earl AM, Shank NC, Small AM, Henk MC, Battista JR, Kämpfer P, da Costa MS (2005). . Appl Environ Microbiol. 71 (9): 5225—35. PMID 16151108. Архів оригіналу за 16 лютого 2009. Процитовано 24 січня 2009.
- Anderson A W, Nordan H. C., Cain R. F., Parrish G., Duggan D. Studies on а radio-resistant micrococcus. I. Isolation, morphology, cultural characteristics, and resistance to gamma radiation// Food Technol. 1956 № 10 Р. 575—577
- Raj H.D., Duryee F.L., Deeney A.M., Wang C.H., Anderson A.W., Elliker P.R. Utilization of carbohydrates and amino acids by Micrococcus radiodurans.// Can. J. Microbiol., 1960 #6 P/ 289—298
- http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/abstract/31/3/353[недоступне посилання з червня 2019]
- Embley, T. M., A. G. O'Donnell, R. Wait, and J. Rostron. Lipid and cell wall amino acid composition in the classification of members of the genus Deinococcus.// Syst. Appl. Microbiol. 1987. № 10 Р. 20-27
- . Архів оригіналу за 22 травня 2014. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 26 березня 2009. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - <http://www.biology.lsu.edu/webfac/jbattista/publications/downloads/Against_All_Odds.pdf/ [ 17 грудня 2008 у Wayback Machine.]
- Ito H, Iizuka H, Takehisa M, Watanabe H. Isolation and identification of radiation-resistant cocci belonging to genus Deinococcus from sewage sludges and animal feeds// Agric Biol Chem., 1983 № 47 Р. 1239—1247
- . Архів оригіналу за 22 травня 2014. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=91106#B1
- (PDF). Архів оригіналу (PDF) за 3 лютого 2012. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 12 жовтня 2008. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 16 травня 2008. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 28 грудня 2014. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genome&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=144
- http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genome&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=145
- http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genome&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=15154
- http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genome&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=15155
- http://www.jstor.org/pss/3578742
- . Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 21 листопада 2010. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 6 липня 2010. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 4 лютого 2009. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 7 лютого 2009. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - Архівована копія. Архів оригіналу за 3 серпня 2009. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 20 травня 2008. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - http://www.insermactualites.net/fileadmin/user_upload/202/fichiers/nature05160Radman.pdf[недоступне посилання з лютого 2019]
- . Архів оригіналу за 16 травня 2008. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0020304&ct=1
- . Архів оригіналу за 4 червня 2009. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - http://genesdev.cshlp.org/cgi/content/abstract/14/7/777
- . Архів оригіналу за 28 грудня 2014. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 28 грудня 2014. Процитовано 24 січня 2009.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - . Архів оригіналу за 23 жовтня 2011. Процитовано 4 червня 2011.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title ()
Це незавершена стаття з бактеріології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Deinococcus radiodurans Tetrada D radiodurans Biologichna klasifikaciya Domen Bakteriyi Bacteria Tip Deinococcus Thermus Klas Deinococci Ryad Deinococcales Rodina Deinococcaceae Rid Deinococcus Vid Deinococcus radiodurans Binomialna nazva Deinococcus radiodurans ex Raj et al 1960 Brooks et Murray 1981 Posilannya Vikishovishe Deinococcus radiodurans Vikividi Deinococcus radiodurans EOL 974108 ITIS 961077 NCBI 1513 Deinococcus radiodurans gram pozitivna ekstremofilna kokova bakteriya rodu Deinococcus odin z najstijkishih organizmiv do diyi ionizuyuchogo viprominyuvannya Upershe buv vidilenij z konservovanogo m yasa piddanogo diyi gamma viprominyuvannya z metoyu vivchennya mozhlivosti sterilizaciyi Organizm buv upershe opisanij v 1960 roci pid nazvoyu Micrococcus radiodurans a v 1981 roci perevedenij do novostvorenogo rodu Deinococcus Zaraz rozroblyayutsya sposobi vikoristannya D radiodurans v bioochishenni radioaktivno zarazhenih stichnih vod Biologichni vlastivostiMorfologiya Ce neruhomij kok diametrom 1 5 3 5 mikron zabarvlyuyetsya za metodom Grama pozitivno hocha klitinna stinka maye budovu tipovu dlya gram negativnih bakterij Na mikroskopichnih preparatah roztashovuyetsya po dvi abo chastishe chotiri klitini utvoryuyuchi tetradi Ne utvoryuye kapsul i spor sintezuye chervonij pigment Kulturalni vlastivosti D radiodurans hemoorganogeterotrof obligatnij aerob Roste na prostih zhivilnih seredovishah Na agarizovanih zhivilnih seredovishah utvoryuye gladki opukli koloniyi vid rozhevogo do chervonogo koloru Shtami D radiodurans vidilyalisya z velikoyi riznomanitnosti substrativ vid poslidu sloniv ta gruntiv do arktichnih glibin i piskiv pustel tomu ne mozhna govoriti pro specifichne misce prozhivannya cogo mikroorganizmu Genom Unikalnoyu osoblivistyu genomu D radiodurans ye te sho kozhna kilceva molekula DNK genomu predstavlena v kilkoh kopiyah sho razom utvoryuyut perepleteni kilcya kozhne kilce mistit po kilka kopij odniyeyi molekuli DNK Inshoyu unikalnoyu osoblivistyu D radiodurans ye nayavnist RNK ligaz zdatnih zshivati molekuli RNK v gibridnomu kompleksi RNK DNK Genom D radiodurans shtamu R1 predstavlenij chotirma molekulami DNK dvi hromosomi i dvi plazmidi megaplazmida i mala plazmida Hromosoma 1 D radiodurans ye kilcevoyu dvolancyugovoyu molekuloyu DNK rozmirom 2648638 par osnov ta mistit 2687 geniv z yakih 2629 koduyut bilki Hromosoma 2 menshe rozmirami 412348 par osnov i mistit 369 geniv z yakih 368 koduyut bilki Megaplazmida MP1 ye dvolancyugovoyu kilcevoyu molekuloyu DNK rozmirom 177466 par osnov i mistit 148 geniv z yakih 145 koduyut bilki Plazmida CP1 takozh predstavlena kilcevoyu molekuloyu DNK rozmirom 45704 par osnov i mistit 40 geniv z yakih 39 koduyut bilki Vidomo takozh kilka plazmid sho vplivayut na rezistentnist do lizocimu i dopustimu temperaturu rostu Mikroorganizm maye prirodnu kompetentnist do transformaciyi chuzhoridnoyi DNK Genom D radiodurans velmi blizkij do genomu Thermus aquaticus i porivnyannya genomiv pokazuye divergentni shlyahi do adaptaciyi do termofilnosti i stijkosti do radiaciyi Stijkist do diyi ionizuyuchogo viprominyuvannyaD radiodurans shiroko vidomij svoyeyu visokoyu do diyi radiaciyi ta ye odnim z najstijkishih do diyi radiaciyi organizmom u sviti D radiodurans zdatnij vizhivati pri dozi do 10000 Gr dlya lyudini letalna doza radiaciyi stanovit blizko 5 Gr dlya Escherichia coli 2000 Gr Jmovirno visoka stijkist do diyi ionizuyuchogo viprominyuvannya vinikla vnaslidok viniknennya stijkosti do visushuvannya oskilki mehanizmi poshkodzhennya DNK a otzhe i stijkosti do radiaciyi i visushuvannya shozhi do togo zh D radiodurans sintezuye tak zvani sho zapobigayut agregaciyi bilkiv pid chas visushuvannya Dovgij chas takij riven stijkosti do diyi radiaciyi buv ne zovsim zrozumilij Zaraz vidomo sho D radiodurans zberigaye v klitini po kilka kopij genomu upakovanih u viglyadi toriv abo kilec dodatkovi kopiyi genomu dozvolyayut tochno vidnoviti genom pislya chislennih odno i dvolancyugovih rozriviv Bulo takozh pokazano sho yak minimum dvi kopiyi genomu pri masovanih dvolancyugovih rozrivah utvoryuyut povnij genom pri reasociaciyi fragmentiv DNK sho utvorilisya pislya chogo vidbuvayetsya povtornij sintez poshkodzhenih dilyanok z gomologichnih neposhkodzhenih poslidovnostej pri comu utvoryuyetsya ta vidbuvayetsya rekombinaciya mizh gomologichnimi poslidovnostyami shlyahom RecA zalezhnoyi gomologichnoyi rekombinaciyi RecA D radiodurans mozhe ekspresuvatisya tilki v klitinah svogo vidu dlya E coli napriklad vin nadaye letalnu diyu Pevnu rol v rezistentnosti do diyi radiaciyi nadaye takozh prisutnist osoblivogo bilka sho zv yazuyetsya z odnolancyugovoyu DNK i jmovirno graye rol v replikaciyi poshkodzhenoyi dilyanki Na radiorezistentnist vplivaye takozh sintez bilka DdrA sho zabezpechuye cilisnist genomu Bilok IrrE regulyator ekspresiyi genu recA takozh vplivaye na riven stijkosti do diyi radiaciyi Mikroorganizm maye ribonukleoproteyini sho takozh vplivayut na stijkist bakteriyi do ultrafioletovogo viprominyuvannya Dlya zahistu vid okislyuvalnogo stresu sho zazvichaj suprovodzhuye diyu ionizuyuchogo viprominyuvannya D radiodurans vikoristovuye osoblivij ferment tioredoksin reduktazu a takozh sintezuye superoksiddismutazu VikoristannyaStijkist D radiodurans do diyi radiaciyi ye unikalnoyu mikroorganizm takozh velmi stijkij do nespriyatlivih umov navkolishnogo seredovisha sho robit jogo pridatnim dlya bioochishennya radioaktivnih vidhodiv Zaraz vedutsya doslidzhennya iz zastosuvannya D radiodurans u bioochishenni radioaktivnih zabrudnen zokrema rozchinenih ioniv rtuti PosilannyaRainey FA Ray K Ferreira M Gatz BZ Nobre MF Bagaley D Rash BA Park MJ Earl AM Shank NC Small AM Henk MC Battista JR Kampfer P da Costa MS 2005 Appl Environ Microbiol 71 9 5225 35 PMID 16151108 Arhiv originalu za 16 lyutogo 2009 Procitovano 24 sichnya 2009 Anderson A W Nordan H C Cain R F Parrish G Duggan D Studies on a radio resistant micrococcus I Isolation morphology cultural characteristics and resistance to gamma radiation Food Technol 1956 10 R 575 577 Raj H D Duryee F L Deeney A M Wang C H Anderson A W Elliker P R Utilization of carbohydrates and amino acids by Micrococcus radiodurans Can J Microbiol 1960 6 P 289 298 http ijs sgmjournals org cgi content abstract 31 3 353 nedostupne posilannya z chervnya 2019 Embley T M A G O Donnell R Wait and J Rostron Lipid and cell wall amino acid composition in the classification of members of the genus Deinococcus Syst Appl Microbiol 1987 10 R 20 27 Arhiv originalu za 22 travnya 2014 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 26 bereznya 2009 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya lt http www biology lsu edu webfac jbattista publications downloads Against All Odds pdf 17 grudnya 2008 u Wayback Machine Ito H Iizuka H Takehisa M Watanabe H Isolation and identification of radiation resistant cocci belonging to genus Deinococcus from sewage sludges and animal feeds Agric Biol Chem 1983 47 R 1239 1247 Arhiv originalu za 22 travnya 2014 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya http www pubmedcentral nih gov articlerender fcgi artid 91106 B1 PDF Arhiv originalu PDF za 3 lyutogo 2012 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 12 zhovtnya 2008 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 16 travnya 2008 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 28 grudnya 2014 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya http www ncbi nlm nih gov sites entrez db genome amp cmd Retrieve amp dopt Overview amp list uids 144 http www ncbi nlm nih gov sites entrez db genome amp cmd Retrieve amp dopt Overview amp list uids 145 http www ncbi nlm nih gov sites entrez db genome amp cmd Retrieve amp dopt Overview amp list uids 15154 http www ncbi nlm nih gov sites entrez db genome amp cmd Retrieve amp dopt Overview amp list uids 15155 http www jstor org pss 3578742 Arhiv originalu za 24 veresnya 2015 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 21 listopada 2010 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 6 lipnya 2010 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 4 lyutogo 2009 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 7 lyutogo 2009 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhivovana kopiya Arhiv originalu za 3 serpnya 2009 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 20 travnya 2008 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya http www insermactualites net fileadmin user upload 202 fichiers nature05160Radman pdf nedostupne posilannya z lyutogo 2019 Arhiv originalu za 16 travnya 2008 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 24 veresnya 2015 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya http biology plosjournals org perlserv request get document amp doi 10 1371 journal pbio 0020304 amp ct 1 Arhiv originalu za 4 chervnya 2009 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya http genesdev cshlp org cgi content abstract 14 7 777 Arhiv originalu za 28 grudnya 2014 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 28 grudnya 2014 Procitovano 24 sichnya 2009 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Arhiv originalu za 23 zhovtnya 2011 Procitovano 4 chervnya 2011 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Ce nezavershena stattya z bakteriologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi