Життєвий цикл комах відбувається з метаморфозом і має епіморфний характер — з яйця виходить личинка з усіма сегментами, яка більш-менш відрізняється від дорослої особини — імаго. Розрізняють два основні типи метаморфозу — неповне та повне перетворення.
При неповному перетворенні, або геміметаболії, комаха проходить такі фази розвитку: яйце, личинка, імаго. З яйця виходить личинка, зовні схожа на дорослу особину. Вона має фасеткові очі, такий самий як і в дорослих ротовий апарат, а на старших стадіях — зовнішні зачатки крил. Приклади — сарана, постільна блощиця тощо.
При повному перетворенні, або голометаболії, комахи проходять такі фази: яйце, личинка, лялечка, імаго. З яйця виходить личинка, яка різко відрізняється від імаго більшою гомономністю метамерії, відсутністю зовнішніх зачатків крил, слабшим розвитком органів чуття. Як приклад можна взяти хруща травневого, совку, хатню муху, бурякового довгоносика тощо.
Ембріональний розвиток
Яйцеклітини комах багаті на жовток, який займає всю центральну частину яйця. Тому дробіння в них часткове, поверхневе; у результаті утворюється поверхневий шар однакових клітин — , яка покриває центральну масу жовтка. На майбутній черевній стороні зародка клітини бластодерми починають інтенсивніше ділитися, бластодерма потовщується. Ця ділянка зветься зародковою смужкою. Пізніше за її рахунок формується більша частина зародка.
У зародковій смужці відбувається гаструляція (найчастіше інвагінацією або епіболією), причому спочатку утворюються лише два зародкових листки: ектодерма та мезодерма. Ектодерма дає початок зовнішнім покривам тіла, трахеям, нервовій системі, статевим протокам, передньому та задньому відділам кишечника, що виникають як вгинання покривів на передньому та задньому кінцях зародка. Із мезодерми утворюється мускулатура, жирове тіло, серце з аортою, . Мезодерма бере участь також у розвитку статевої системи. Статевий зачаток, як правило, відокремлюється значно раніше від інших тканин у вигляді парної групи клітин біля заднього кінця зародка.
Ентодерма, з якої походить , у різних комах може будуватися двома шляхами: або за рахунок ядер, що залишилися в товщі жовтка й мігрували до зародкової смужки, або з невеличких зачатків на дні передньої та задньої кишок, які розростаються назустріч один одному, доки не утвориться суцільна трубка — кишечник.
Паралельно з розростанням зародка в оболонках починається його сегментація. На головному кінці з'являються зачатки очей, відокремлюються сегменти голови, грудей та черевця. З'являються зачатки кінцівок, у тому числі й на черевці. Пізніше черевні кінцівки зникають. Мезодерма при цьому теж сегментується на кілька целомічних мішечків, які потім розпадаються.
Урешті-решт увесь жовток вичерпується, і сформований зародок заповнює все яйце. Він прогризає чи прориває оболонку яйця й виходить назовні.
Личинки у комах мають найрізноманітніші форми, будову та життєві форми. Вони живляться, ростуть, кілька разів линяють. Закінчивши свій ріст, личинка останньої стадії припиняє живлення, стає нерухомою, линяє востаннє й перетворюється на лялечку.
Метаморфоз комах відбувається під контролем гормональної (ендокринної) системи. Метаморфоз регулює нейроендокринний комплекс органів, до якого входять нейросекреторні клітини мозку, кардіальні тіла, прилеглі тіла та парна передньогрудна, або . Нейросекреторні клітини мозку виробляють активаційний гормон. Через довгі аксони цих клітин він надходить до кардіальних тіл, а з них — у гемолімфу. У личинок активаційний гормон стимулює роботу проторакальних залоз, які починають виділяти линяльний гормон — екдізон. Останній впливає на клітини гіподерми, спричиняючи спочатку синтез ферментів, які розчиняють стару кутикулу, а пізніше — синтез матеріалу для побудови нової кутикули. Крім того, екдізон стимулює ріст і диференціацію всіх тканин личинки, особливо в гонадах, імагінальних дисках тощо.
Паралельно з екдізоном при личинкових линяннях виділяється ювенільний (юнацький) гормон, що гальмує метаморфоз, тобто перешкоджає линянню личинки на дорослу фазу. Наявність ювенільного гормону в гемолімфі визначає характер линяння. При високій концентрації ювенільного гормону екдізон гальмує розвиток імагінальних органів та стимулює секрецію личинкової кутикули, і линяння завершується появою чергової личинкової стадії. Зниження концентрації ювенільного гормону визначає линяння личинки на лялечку (або останню личинкову стадію при неповному метаморфозі). Припинення надходження ювенільного гормону в гемолімфу обумовлює линяння лялечки (або останньої личинкової стадії при неповному перетворенні) на імаго.
Лялечка
Характерна особливість лялечки — нерухомість (за деякими винятками) і нездатність до живлення (вона живе за рахунок нагромаджених личинкою резервів). Зовні лялечка хоч і не схожа на імаго, проте вже має ряд ознак дорослої фази — зовнішні зачатки крил, ніг, вусиків, фасеткові очі тощо. Розрізняють три типи лялечок: відкриті, покриті й приховані. У відкритих зачатки крил і кінцівок вільні, лише притиснуті до тіла (більшість жуків, перетинчастокрилих, бліх, багатьох двокрилих та ін.). У покритих лялечок імагінальні придатки тісно зрощені з тілом унаслідок того, що личинка при останньому линянні виділяє секрет, який при затвердінні вкриває лялечку твердою оболонкою (більшість метеликів, деякі жуки та ін.). Приховані лялечки вкриті шкіркою останньої личинкової стадії, яка не скидається, а утворює несправжній кокон — пупарій, усередині якого міститься типова вільна лялечка (у вищих двокрилих).
Лялечка нерухома, але це тільки зовнішнє враження: на цій фазі відбуваються інтенсивні процеси внутрішньої перебудови — гістоліз та гістогенез. Оскільки характер руху імаго, особливо політ, і його живлення інакші, ніж у личинкової фази, то і м'язи, і травна система, а часто й ротовий апарат, кінцівки та інші личинкові органи мають зовсім перебудуватися. Більшість органів личинки руйнується; цей процес зветься гістолізом. Він відбувається фагоцитозом, автолізом (самоперетравлення), а також за допомогою ферментів. У різних комах переважає той чи інший механізм, але найчастіше діють усі три: гемоцити виділяють у гемолімфу ферменти, які руйнують тканини; їх залишки фагоцитуються гемоцитами. Крім того, в деяких тканинах відбувається автоліз.
Коли гістоліз досягає свого піку, внутрішні органи лялечки перетворюються на напіврідку масу, яка складається з гемолімфи, збагаченої продуктами розпаду. Не руйнуються лише нервова і статева системи та спинна кровоносна судина. Нервова система може доповнюватися новими клітинами, в ній можуть концентруватися ганглії, проте вона ніколи не втрачає своєї цілісності.
Паралельно з гістолізом відбувається гістогенез — побудова імагінальних органів. Органи дорослої комахи формуються з особливих зачатків — імагінальних дисків. Це невеличкі скупчення недиференційованих клітин, розташовані в певних місцях тіла личинки. Кожен імагінальний диск має своє призначення: є диски, з яких утворюються крила, кінцівки, певні ділянки кишечника, фасеткові очі тощо. Імагінальні диски закладаються ще під час ембріонального розвитку або в ранніх личинок; протягом личинкового розвитку вони ростуть, але не диференціюються. Тільки в личинки останньої стадії перед залялькуванням їхні клітини диференціюються; в лялечки вони розгортаються, утворюючи імагінальні органи. Важливу роль у метаморфозі відіграє жирове тіло. На личинковій фазі в ньому нагромаджуються поживні речовини (жири, білки, вуглеводи), що використовуються як пластичний матеріал і джерело енергії при побудові імагінальних органів.
Гіперметаморфоз
Явище гіперметаморфозу спостерігається у ектопаразитичних (родина Туруни). Число личинкових стадій в них збільшене. Перша личинкова стадія характеризується типовою для турунів будовою і виконує функцію пошуку жертви та прикріплення до неї. Друга, третя і четверта личинкові стадії живляться на жертві і мають зовсім інший вигляд — вони сильно депігментовані, мають короткі ноги, редуковані вусики і потовщене тіло. П'ята личинкова стадія не живиться і може розглядатися як передлялечка.
Див. також
Література
- Щербак, Г. Й.; Царичкова, Д. Б.; Вервес, Ю. Г. (1996), (PDF), К.: Либідь, с. 320, ISBN , архів оригіналу (PDF) за 3 грудня 2013, процитовано 30 листопада 2013
Посилання
- Геміметаболія; Голометаболія // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zhittyevij cikl komah vidbuvayetsya z metamorfozom i maye epimorfnij harakter z yajcya vihodit lichinka z usima segmentami yaka bilsh mensh vidriznyayetsya vid dorosloyi osobini imago Rozriznyayut dva osnovni tipi metamorfozu nepovne ta povne peretvorennya Metamorfoz u metelikiv gusin lyalechka imago Chastina zhittevogo ciklu tamariksovogo dovgonosika Coniatus Bagoides splendidulus Fabricius 1781 lichinka prelyalechka lyalechka imago samec i samicya Pri nepovnomu peretvorenni abo gemimetaboliyi komaha prohodit taki fazi rozvitku yajce lichinka imago Z yajcya vihodit lichinka zovni shozha na doroslu osobinu Vona maye fasetkovi ochi takij samij yak i v doroslih rotovij aparat a na starshih stadiyah zovnishni zachatki kril Prikladi sarana postilna bloshicya tosho Pri povnomu peretvorenni abo golometaboliyi komahi prohodyat taki fazi yajce lichinka lyalechka imago Z yajcya vihodit lichinka yaka rizko vidriznyayetsya vid imago bilshoyu gomonomnistyu metameriyi vidsutnistyu zovnishnih zachatkiv kril slabshim rozvitkom organiv chuttya Yak priklad mozhna vzyati hrusha travnevogo sovku hatnyu muhu buryakovogo dovgonosika tosho Embrionalnij rozvitokYajce Metelika Yajce Metelika Yajceklitini komah bagati na zhovtok yakij zajmaye vsyu centralnu chastinu yajcya Tomu drobinnya v nih chastkove poverhneve u rezultati utvoryuyetsya poverhnevij shar odnakovih klitin yaka pokrivaye centralnu masu zhovtka Na majbutnij cherevnij storoni zarodka klitini blastodermi pochinayut intensivnishe dilitisya blastoderma potovshuyetsya Cya dilyanka zvetsya zarodkovoyu smuzhkoyu Piznishe za yiyi rahunok formuyetsya bilsha chastina zarodka U zarodkovij smuzhci vidbuvayetsya gastrulyaciya najchastishe invaginaciyeyu abo epiboliyeyu prichomu spochatku utvoryuyutsya lishe dva zarodkovih listki ektoderma ta mezoderma Ektoderma daye pochatok zovnishnim pokrivam tila traheyam nervovij sistemi statevim protokam perednomu ta zadnomu viddilam kishechnika sho vinikayut yak vginannya pokriviv na perednomu ta zadnomu kincyah zarodka Iz mezodermi utvoryuyetsya muskulatura zhirove tilo serce z aortoyu Mezoderma bere uchast takozh u rozvitku statevoyi sistemi Statevij zachatok yak pravilo vidokremlyuyetsya znachno ranishe vid inshih tkanin u viglyadi parnoyi grupi klitin bilya zadnogo kincya zarodka Entoderma z yakoyi pohodit u riznih komah mozhe buduvatisya dvoma shlyahami abo za rahunok yader sho zalishilisya v tovshi zhovtka j migruvali do zarodkovoyi smuzhki abo z nevelichkih zachatkiv na dni perednoyi ta zadnoyi kishok yaki rozrostayutsya nazustrich odin odnomu doki ne utvoritsya sucilna trubka kishechnik Paralelno z rozrostannyam zarodka v obolonkah pochinayetsya jogo segmentaciya Na golovnomu kinci z yavlyayutsya zachatki ochej vidokremlyuyutsya segmenti golovi grudej ta cherevcya Z yavlyayutsya zachatki kincivok u tomu chisli j na cherevci Piznishe cherevni kincivki znikayut Mezoderma pri comu tezh segmentuyetsya na kilka celomichnih mishechkiv yaki potim rozpadayutsya Ureshti resht uves zhovtok vicherpuyetsya i sformovanij zarodok zapovnyuye vse yajce Vin progrizaye chi prorivaye obolonku yajcya j vihodit nazovni Postembrionalnij rozvitokLichinka Nimfa Odnodenki Ephemeroptera lichinkova stadiya Vihid imago Odnodenki Ephemeroptera z ekzuviyu Lichinki u komah mayut najriznomanitnishi formi budovu ta zhittyevi formi Voni zhivlyatsya rostut kilka raziv linyayut Zakinchivshi svij rist lichinka ostannoyi stadiyi pripinyaye zhivlennya staye neruhomoyu linyaye vostannye j peretvoryuyetsya na lyalechku Metamorfoz komah vidbuvayetsya pid kontrolem gormonalnoyi endokrinnoyi sistemi Metamorfoz regulyuye nejroendokrinnij kompleks organiv do yakogo vhodyat nejrosekretorni klitini mozku kardialni tila prilegli tila ta parna perednogrudna abo Nejrosekretorni klitini mozku viroblyayut aktivacijnij gormon Cherez dovgi aksoni cih klitin vin nadhodit do kardialnih til a z nih u gemolimfu U lichinok aktivacijnij gormon stimulyuye robotu protorakalnih zaloz yaki pochinayut vidilyati linyalnij gormon ekdizon Ostannij vplivaye na klitini gipodermi sprichinyayuchi spochatku sintez fermentiv yaki rozchinyayut staru kutikulu a piznishe sintez materialu dlya pobudovi novoyi kutikuli Krim togo ekdizon stimulyuye rist i diferenciaciyu vsih tkanin lichinki osoblivo v gonadah imaginalnih diskah tosho Paralelno z ekdizonom pri lichinkovih linyannyah vidilyayetsya yuvenilnij yunackij gormon sho galmuye metamorfoz tobto pereshkodzhaye linyannyu lichinki na doroslu fazu Nayavnist yuvenilnogo gormonu v gemolimfi viznachaye harakter linyannya Pri visokij koncentraciyi yuvenilnogo gormonu ekdizon galmuye rozvitok imaginalnih organiv ta stimulyuye sekreciyu lichinkovoyi kutikuli i linyannya zavershuyetsya poyavoyu chergovoyi lichinkovoyi stadiyi Znizhennya koncentraciyi yuvenilnogo gormonu viznachaye linyannya lichinki na lyalechku abo ostannyu lichinkovu stadiyu pri nepovnomu metamorfozi Pripinennya nadhodzhennya yuvenilnogo gormonu v gemolimfu obumovlyuye linyannya lyalechki abo ostannoyi lichinkovoyi stadiyi pri nepovnomu peretvorenni na imago Lyalechka Vidkrita lyalechka Vusacha ragiya berezovogo Rhagium mordax Pokrita lyalechka Harakterna osoblivist lyalechki neruhomist za deyakimi vinyatkami i nezdatnist do zhivlennya vona zhive za rahunok nagromadzhenih lichinkoyu rezerviv Zovni lyalechka hoch i ne shozha na imago prote vzhe maye ryad oznak dorosloyi fazi zovnishni zachatki kril nig vusikiv fasetkovi ochi tosho Rozriznyayut tri tipi lyalechok vidkriti pokriti j prihovani U vidkritih zachatki kril i kincivok vilni lishe pritisnuti do tila bilshist zhukiv peretinchastokrilih blih bagatoh dvokrilih ta in U pokritih lyalechok imaginalni pridatki tisno zrosheni z tilom unaslidok togo sho lichinka pri ostannomu linyanni vidilyaye sekret yakij pri zatverdinni vkrivaye lyalechku tverdoyu obolonkoyu bilshist metelikiv deyaki zhuki ta in Prihovani lyalechki vkriti shkirkoyu ostannoyi lichinkovoyi stadiyi yaka ne skidayetsya a utvoryuye nespravzhnij kokon puparij useredini yakogo mistitsya tipova vilna lyalechka u vishih dvokrilih Lyalechka neruhoma ale ce tilki zovnishnye vrazhennya na cij fazi vidbuvayutsya intensivni procesi vnutrishnoyi perebudovi gistoliz ta gistogenez Oskilki harakter ruhu imago osoblivo polit i jogo zhivlennya inakshi nizh u lichinkovoyi fazi to i m yazi i travna sistema a chasto j rotovij aparat kincivki ta inshi lichinkovi organi mayut zovsim perebuduvatisya Bilshist organiv lichinki rujnuyetsya cej proces zvetsya gistolizom Vin vidbuvayetsya fagocitozom avtolizom samoperetravlennya a takozh za dopomogoyu fermentiv U riznih komah perevazhaye toj chi inshij mehanizm ale najchastishe diyut usi tri gemociti vidilyayut u gemolimfu fermenti yaki rujnuyut tkanini yih zalishki fagocituyutsya gemocitami Krim togo v deyakih tkaninah vidbuvayetsya avtoliz Koli gistoliz dosyagaye svogo piku vnutrishni organi lyalechki peretvoryuyutsya na napivridku masu yaka skladayetsya z gemolimfi zbagachenoyi produktami rozpadu Ne rujnuyutsya lishe nervova i stateva sistemi ta spinna krovonosna sudina Nervova sistema mozhe dopovnyuvatisya novimi klitinami v nij mozhut koncentruvatisya gangliyi prote vona nikoli ne vtrachaye svoyeyi cilisnosti Paralelno z gistolizom vidbuvayetsya gistogenez pobudova imaginalnih organiv Organi dorosloyi komahi formuyutsya z osoblivih zachatkiv imaginalnih diskiv Ce nevelichki skupchennya nediferencijovanih klitin roztashovani v pevnih miscyah tila lichinki Kozhen imaginalnij disk maye svoye priznachennya ye diski z yakih utvoryuyutsya krila kincivki pevni dilyanki kishechnika fasetkovi ochi tosho Imaginalni diski zakladayutsya she pid chas embrionalnogo rozvitku abo v rannih lichinok protyagom lichinkovogo rozvitku voni rostut ale ne diferenciyuyutsya Tilki v lichinki ostannoyi stadiyi pered zalyalkuvannyam yihni klitini diferenciyuyutsya v lyalechki voni rozgortayutsya utvoryuyuchi imaginalni organi Vazhlivu rol u metamorfozi vidigraye zhirove tilo Na lichinkovij fazi v nomu nagromadzhuyutsya pozhivni rechovini zhiri bilki vuglevodi sho vikoristovuyutsya yak plastichnij material i dzherelo energiyi pri pobudovi imaginalnih organiv GipermetamorfozYavishe gipermetamorfozu sposterigayetsya u ektoparazitichnih rodina Turuni Chislo lichinkovih stadij v nih zbilshene Persha lichinkova stadiya harakterizuyetsya tipovoyu dlya turuniv budovoyu i vikonuye funkciyu poshuku zhertvi ta prikriplennya do neyi Druga tretya i chetverta lichinkovi stadiyi zhivlyatsya na zhertvi i mayut zovsim inshij viglyad voni silno depigmentovani mayut korotki nogi redukovani vusiki i potovshene tilo P yata lichinkova stadiya ne zhivitsya i mozhe rozglyadatisya yak peredlyalechka Div takozhArhimetaboliya Masove rozmnozhennya komahLiteraturaSherbak G J Carichkova D B Verves Yu G 1996 PDF K Libid s 320 ISBN 5 325 00663 0 arhiv originalu PDF za 3 grudnya 2013 procitovano 30 listopada 2013PosilannyaGemimetaboliya Golometaboliya Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006