Усереднення по викликаних спайках

Спайк-викликане усереднення (англ. Spike-triggered average, STA) — це інструмент для характеристики відповіді нейрону що використовує спайки для, які виникають внаслідок впливу стимулу, що варіює в часі. Цей метод дозволяє отримати оцінку лінійного рецептивного поля нейрону. Це корисна техніка для аналізу електрофізіологічних даних.

Діаграма, яка показує як обраховується усереднення по викликаних спайках. Стимул (тут він складається з 9 пікселів для кожного пакету стимулів) презентується нейрону. Спайки збудження, які виникають в нейроні внаслідок дії стимулу записуються. Стимул в момент часу, який передує кожному спайку (тут часовий проміжок становить 3 часових періоди) вибирається (помаранчеві квадратики) і усереднюється для отримання STA. STA (показане справа) показує, що цей нейрон вибірково реагує на групу з трьох пікселів, що змінюють простову позицію на кожному з трьох послідовних пакетів стимулів.

Математично STA — це усереднений стимул, що передує спайку. Для того щоб обчислити STA виділяється стимул що передує спайку і цей стимул, що й викликав спайк усереднюється (дивись діаграму). STA забезпечує неупереджену оцінку рецептивного поля нейрону за умови що розподіл стимулу є сферично симетричним (наприклад, Гаусовий білий шум)..

Метод усереднення по викликаних спайках використовувався для характеристики гангліозних нейронів сітківки, нейронів латерального колінчастого тіла і стріарної кори (зона V1) головного мозку Цей метод може бути використаний для оцінки лінійної компоненти .

Усереднення по викликаних спайках часто називають «зворотною кореляцією» або «аналізом білого шуму». STA також відоме як перший член наближення або Вінера. Цей метод близький до лінійної регресії.

Математичний опис

Стандартне усереднення

Нехай ${\displaystyle \mathbf {x_{i}} }$ позначає вектор просторово-часового стимулу що передує ${\displaystyle i}$-тому часовому проміжку і ${\displaystyle y_{i}}$ позначає номер спайку в цьому часовому проміжку. Припускаєтся що стимул має нульове середнє значення (тобто, ${\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}$). Якщо ж стимул має ненульове середнє значення, то він може бути трансформований так що матиме нульове за рахунок віднімання середнього значення стимулу від кожного вектора. STA визначається як

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}$

де ${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$, загальне число спайків.

Це рівняння також може бути виражене у матричній формі: нехай ${\displaystyle X}$ позначає матрицю чий ${\displaystyle i}$-тий рядок є вектором стимулу ${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$ і нехай ${\displaystyle \mathbf {y} }$ позначає вектор-колонку чий ${\displaystyle i}$-й елемент — це ${\displaystyle y_{i}}$. Тоді STA обчислюється за формулою

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

Див. також

• Коваріація викликаних спайків

Посилання

1. de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. IEEE Transact. Biomed. Eng., 15:169-179
2. Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory. Science, 175:1276-1278
3. Chichilnisky, E. J. (2001). A simple white noise analysis of neuronal light responses. Network: Computation in Neural Systems, 12:199-213
4. Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). "Characterization of neural responses with stochastic stimuli". In M. Gazzaniga (Ed.) The Cognitive Neurosciences, III (pp. 327-338). MIT press.
5. Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. Network: Computation in Neural Systems 14:437-464
6. Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. Neural Computation 16:223-250
7. Sakai and Naka (1987).
8. Meister, Pine, and Baylor (1994).
9. Jones and Palmer (1987).
10. McLean and Palmer (1989).
11. Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. International Journal of Control, First Series, 2:237-254

Посилання

• Код в Matlab для обчислення STA та STC