Очи́ток застарі́лий (Sedum antiquum) — однорічна, зрідка дворічна, рослина родини товстолистих із нез'ясованим таксономічним статусом. Багато ботаніків вважають його однією з форм очитку іспанського (Sedum hispanicum). Низька трава із товстими дрібними листками і білими зірчастими квітами. Карпатсько-опільський ендемік, що зростає на відслоненнях гірських порід. Рідкісний вид, занесений до Європейського Червоного списку і Червоної книги України. Маловідома декоративна культура.
Очиток застарілий | |
---|---|
Біологічна класифікація | |
Царство: | Рослини (Plantae) |
Клада: | Судинні рослини (Tracheophyta) |
Клада: | Покритонасінні (Angiosperms) |
Клада: | Евдикоти (Eudicots) |
Порядок: | Ломикаменецвіті (Saxifragales) |
Родина: | Товстолистові (Crassulaceae) |
Рід: | Очиток (Sedum) |
Вид: | Очиток застарілий (S. antiquum) |
Біноміальна назва | |
Sedum antiquum |
Походження виду і назви
В міоцені в аридних (пустельно-посушливих) оселищах на західному березі прадавнього океану Тетіс існував гіпотетичний вид Sedum protohispanicum («очиток протоіспанський»). Внаслідок кліматичних змін і поступового руйнування типових місць зростання його ареал розпався на кілька великих ділянок, в кожній з яких сформувалась окрема географічна раса. Цей поліморфний вид описаний як сучасний очиток іспанський. У 1967—1968 роках поблизу села Пуків Рогатинського району Івано-Франківської області українськими ботаніками була описана нова, до того часу невідома форма очитку іспанського. В 1978 році українські систематики і Борис Заверуха провели таксономічну ревізію родини Товстолистих, внаслідок якої описана форма очитку іспанського була визнана самостійним видом.
Видова назва нового таксону (лат. antiquum — антикварний, стародавній) вказує на його реліктове походження. Український епітет «застарілий» є її грубим і не надто точним перекладом.
Опис
Очиток застарілий, як правило, є однорічною рослиною і лише в деяких випадках може мати дворічний цикл розвитку. Він являє собою трав'янистий сукулент заввишки 4—15 см, належить до терофітів. Корінь тонкий. Стебла прямостоячі, круглі в перерізі, майже від основи розгалужені на численні, густо улиснені, коротко залозисто запушені, червоні пагони. Листки 4–7 мм завдовжки, чергові, сидячі, лінійні або ланцетні, напівциліндричні, залозисто запушені, із горбкуватою (особливо біля верхівки) поверхнею, зелені із сизуватим відтінком, іноді червоніють.
Суцвіття розгалужене, багатоквіткове, щиткоподібне. Квітки актиноморфні, шести-, зрідка п'ятичленні, розташовані на коротеньких квітконіжках або майже сидячі, 4—5 мм завдовжки. Чашолистки завдовжки до 1,5 мм, при основі з'єднані між собою, довгастотрикутні, розсіяно залозисто запушені, зелені або червонувато-зелені. Пелюстки яйцеподібно-ланцетні або видовженояйцеподібні, на верхівці загострені, рожеві або білувато-рожеві, з червоною середньою жилкою. Тичинок 12, вони коротші за пелюстки у 1,5 рази, мають білі тичинкові нитки та майже кулясті темно-пурпурові пиляки.
Плід — , складена з шести плодиків 3–3,5 мм завдовжки. Плодики зірчасто-розбіжні, яйцеподібноланцетні, біля основи з опуклиною на черевному боці, на поверхні залозисто запушені, на верхівці із шилоподібним носиком. Насінини завдовжки 0,6—0,7 мм, завширшки 0,2—0,4 мм, яйцеподібні, буруваті.
Визначення
Від дуже близького очитку іспанського цей вид відрізняється густим залозистим опушенням стебел і листя, видовжено-яйцеподібною формою та рожевим забарвленням пелюсток, дрібнішими розмірами квіток і плодиків.
Хімічний склад
Всебічного дослідження хімічного складу цієї рослини не проводили, однак окремі досліди виявили, що в листках очитку застарілого містяться біологічно активні речовини лектини, а також аскорбінова кислота в концентрації 41,2 мг%.
Анатомічна будова
В очитку застарілого вивчали анатомічну будову тільки надземних вегетативних органів. Аналіз показав, що стебла вкриті одношаровою епідермою, поверхня якої вкрита численними булавоподібними залозистими . Центральні провідні пучки добре розвинуті із диференційованими елементами ксилеми. Антоціанові клітини розташовані в субепідермальній зоні та флоемній зоні центрального пучка. Клітини ендодерми містять крохмальні зерна. Кутикула листків тонка і слабо виражена. Епідермальні клітини значно менші за паренхимні. На поверхні епідерми є залозисті волоски, верхівкова клітина яких містить червоний пігмент. Продиховий апарат вираженого анизотропного типу. Мезофіл не диференційований на палісадну і губчасту паренхіму. В клітинах листків не виявлено ознак та крохмальних зерен.
Поширення
Очиток застарілий має дуже вузький ареал, який охоплює Східні Карпати та захід Опілля. У Карпатах він знайдений на теренах двох сусідніх країн — Румунії та України. Румунська частина ареалу охоплює Мармароський масив, долини річок та . Українська частина ареалу включає окрім частини Мармароського масиву також Угольсько-Широколужанський. Крім того, в Україні цей вид поширений на найбільш підвищених та скелястих ділянках Опілля, які за своїми еколого-ценотичними умовами подібні до гірських районів.
Екологія
Рослина доволі морозостійка, світлолюбна, помірно посухостійка. У Карпатах зростає на відслоненнях карбонатних гірських порід, зокрема, вапняку, в Опіллі очиток застарілий приурочений до відслонень гіпсу. В будь-якому випадку для нормального розвитку цієї рослини необхідна слаболужна реакція ґрунту і наявність оголених кам'янистих ділянок, через що цей вид відносять до типових петрофітів і кальцефілів. Карпатські популяції входять до складу рослинних угруповань союзів , (класу ). Подільські осередки описані як складова асоціації .
Очиток застарілий розмножується насінням. Квітне у червні—липні. Плодоносить у липні, відразу після плодоношення стебла всихають. У карпатських популяціях інколи відмічали раннє проростання насіння, при цьому сходи, що зійшли восени, перезимовували і продовжували свій розвиток навесні. В цих випадках цикл розвитку рослин є дворічним. Натомість, рослини з теренів Опілля є типово однорічними. Враховуючи доволі ранній термін завершення вегетації очиток застарілий можна віднести до ефемерів.
Статус і значення виду
Дослідження українських популяцій показали, що вони є нечисленними та дрібними за розмірами, однак за сприятливих умов залишаються стійкими. Загрозами для них є руйнування екотопів, рекреаційний вплив, випасання худоби, випалювання степової рослинності. В Україні очиток застарілий охороняють у Карпатському біосферному заповіднику, Галицькому національному природному парку, пам'ятці природи «Чортова Гора» і заказнику «Великі Голди». Як рідкісна рослина очиток застарілий занесений до Європейського Червоного списку та Червоної книги України.
Враховуючи незначну географічну поширеність, ця рослина залишається маловідомою і господарського значення не має. Втім, цей вид можна культивувати як декоративний. Подібно до інших очитків, він придатний для прикрашання альпійських гірок, кам'янистих садків.
Таксономія
Таксономічний статус очитку застарілого остаточно не з'ясований. В будь-якому випадку цей таксон вважають дуже близьким до очитку іспанського із секції Epeteium Boiss., яка включає зимостійки однорічні або дворічні види з плоскими або округлими листками, розгалуженим, часто щиткоподібним або волотистим суцвіттям і квітками жовтого, червоного чи блакитного кольору. Іншими представниками цієї секції, схожими на очиток застарілий є (Sedum glaucum Waldst. et Kit.) та (Sedum hungaricum Poir.). Українські науковці розглядають цей вид як самостійний. За відомостями сайту The Plant List, для нього не зареєстровано жодних синонімів.
Джерела
- Sedum antiquum Omelczuk & Zaver. The Plant List. Процитовано 29 липня 2018.(англ.)
- Catalogue of Life. Процитовано 16.10.2021.
- Plants of the World Online. Процитовано 16.10.2021.
- Очиток застарілий Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha (S. hispanicum auct. non L.). Червона книга України. Процитовано 29 липня 2018.
- Попов М. Г. Основы флорогенетики. — М.: Изд-во АН СССР. — 1963. (рос.)
- Нові відомості до флори Розточчя та Опілля. / Шеляг-Сосонко Ю. Р., Куковиця Г. С. // Український ботанічний журнал. — 1970. — № 27 (2). — С. 252—254.
- Новий вид Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha sp. nova. / Омельчук-М'якушко Т. Я., Заверуха Б. В. // Український ботанічний журнал. — 1978. — Т. 35 (2). — С. 180—184.
- Особливості анатомо-морфологічної будови вегетативних органів Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha (Crassulaceae DC.) / Березкіна В. // Modern Phytomorphology. — 2015. — № 8. — С. 131—135.
- Дослідження представників роду Sedum L. на вміст лектинів. / Рудік Г. О., Березкіна В. І., Лапчик В. Ф. // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. — 2005. — № 8. — С. 55-56.
- Дослідження представників роду Sedum L. на вміст лектинів. / Рудік Г., Березкіна В., Лапчик В. // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. — 2006. — № 10. — С. 40-41.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ochi tok zastari lij Sedum antiquum odnorichna zridka dvorichna roslina rodini tovstolistih iz nez yasovanim taksonomichnim statusom Bagato botanikiv vvazhayut jogo odniyeyu z form ochitku ispanskogo Sedum hispanicum Nizka trava iz tovstimi dribnimi listkami i bilimi zirchastimi kvitami Karpatsko opilskij endemik sho zrostaye na vidslonennyah girskih porid Ridkisnij vid zanesenij do Yevropejskogo Chervonogo spisku i Chervonoyi knigi Ukrayini Malovidoma dekorativna kultura Ochitok zastarilijBiologichna klasifikaciyaCarstvo Roslini Plantae Klada Sudinni roslini Tracheophyta Klada Pokritonasinni Angiosperms Klada Evdikoti Eudicots Poryadok Lomikamenecviti Saxifragales Rodina Tovstolistovi Crassulaceae Rid Ochitok Sedum Vid Ochitok zastarilij S antiquum Binomialna nazvaSedum antiquum Omelczuk et Zaver 1978Pohodzhennya vidu i nazviV mioceni v aridnih pustelno posushlivih oselishah na zahidnomu berezi pradavnogo okeanu Tetis isnuvav gipotetichnij vid Sedum protohispanicum ochitok protoispanskij Vnaslidok klimatichnih zmin i postupovogo rujnuvannya tipovih misc zrostannya jogo areal rozpavsya na kilka velikih dilyanok v kozhnij z yakih sformuvalas okrema geografichna rasa Cej polimorfnij vid opisanij yak suchasnij ochitok ispanskij U 1967 1968 rokah poblizu sela Pukiv Rogatinskogo rajonu Ivano Frankivskoyi oblasti ukrayinskimi botanikami bula opisana nova do togo chasu nevidoma forma ochitku ispanskogo V 1978 roci ukrayinski sistematiki i Boris Zaveruha proveli taksonomichnu reviziyu rodini Tovstolistih vnaslidok yakoyi opisana forma ochitku ispanskogo bula viznana samostijnim vidom Vidova nazva novogo taksonu lat antiquum antikvarnij starodavnij vkazuye na jogo reliktove pohodzhennya Ukrayinskij epitet zastarilij ye yiyi grubim i ne nadto tochnim perekladom OpisOchitok zastarilij yak pravilo ye odnorichnoyu roslinoyu i lishe v deyakih vipadkah mozhe mati dvorichnij cikl rozvitku Vin yavlyaye soboyu trav yanistij sukulent zavvishki 4 15 sm nalezhit do terofitiv Korin tonkij Stebla pryamostoyachi krugli v pererizi majzhe vid osnovi rozgaluzheni na chislenni gusto ulisneni korotko zalozisto zapusheni chervoni pagoni Listki 4 7 mm zavdovzhki chergovi sidyachi linijni abo lancetni napivcilindrichni zalozisto zapusheni iz gorbkuvatoyu osoblivo bilya verhivki poverhneyu zeleni iz sizuvatim vidtinkom inodi chervoniyut Sucvittya rozgaluzhene bagatokvitkove shitkopodibne Kvitki aktinomorfni shesti zridka p yatichlenni roztashovani na korotenkih kvitkonizhkah abo majzhe sidyachi 4 5 mm zavdovzhki Chasholistki zavdovzhki do 1 5 mm pri osnovi z yednani mizh soboyu dovgastotrikutni rozsiyano zalozisto zapusheni zeleni abo chervonuvato zeleni Pelyustki yajcepodibno lancetni abo vidovzhenoyajcepodibni na verhivci zagostreni rozhevi abo biluvato rozhevi z chervonoyu serednoyu zhilkoyu Tichinok 12 voni korotshi za pelyustki u 1 5 razi mayut bili tichinkovi nitki ta majzhe kulyasti temno purpurovi pilyaki Plid skladena z shesti plodikiv 3 3 5 mm zavdovzhki Plodiki zirchasto rozbizhni yajcepodibnolancetni bilya osnovi z opuklinoyu na cherevnomu boci na poverhni zalozisto zapusheni na verhivci iz shilopodibnim nosikom Nasinini zavdovzhki 0 6 0 7 mm zavshirshki 0 2 0 4 mm yajcepodibni buruvati Viznachennya Vid duzhe blizkogo ochitku ispanskogo cej vid vidriznyayetsya gustim zalozistim opushennyam stebel i listya vidovzheno yajcepodibnoyu formoyu ta rozhevim zabarvlennyam pelyustok dribnishimi rozmirami kvitok i plodikiv Himichnij sklad Vsebichnogo doslidzhennya himichnogo skladu ciyeyi roslini ne provodili odnak okremi doslidi viyavili sho v listkah ochitku zastarilogo mistyatsya biologichno aktivni rechovini lektini a takozh askorbinova kislota v koncentraciyi 41 2 mg Anatomichna budova V ochitku zastarilogo vivchali anatomichnu budovu tilki nadzemnih vegetativnih organiv Analiz pokazav sho stebla vkriti odnosharovoyu epidermoyu poverhnya yakoyi vkrita chislennimi bulavopodibnimi zalozistimi Centralni providni puchki dobre rozvinuti iz diferencijovanimi elementami ksilemi Antocianovi klitini roztashovani v subepidermalnij zoni ta floemnij zoni centralnogo puchka Klitini endodermi mistyat krohmalni zerna Kutikula listkiv tonka i slabo virazhena Epidermalni klitini znachno menshi za parenhimni Na poverhni epidermi ye zalozisti voloski verhivkova klitina yakih mistit chervonij pigment Prodihovij aparat virazhenogo anizotropnogo tipu Mezofil ne diferencijovanij na palisadnu i gubchastu parenhimu V klitinah listkiv ne viyavleno oznak ta krohmalnih zeren PoshirennyaOchitok zastarilij maye duzhe vuzkij areal yakij ohoplyuye Shidni Karpati ta zahid Opillya U Karpatah vin znajdenij na terenah dvoh susidnih krayin Rumuniyi ta Ukrayini Rumunska chastina arealu ohoplyuye Marmaroskij masiv dolini richok ta Ukrayinska chastina arealu vklyuchaye okrim chastini Marmaroskogo masivu takozh Ugolsko Shirokoluzhanskij Krim togo v Ukrayini cej vid poshirenij na najbilsh pidvishenih ta skelyastih dilyankah Opillya yaki za svoyimi ekologo cenotichnimi umovami podibni do girskih rajoniv EkologiyaRoslina dovoli morozostijka svitlolyubna pomirno posuhostijka U Karpatah zrostaye na vidslonennyah karbonatnih girskih porid zokrema vapnyaku v Opilli ochitok zastarilij priurochenij do vidslonen gipsu V bud yakomu vipadku dlya normalnogo rozvitku ciyeyi roslini neobhidna slaboluzhna reakciya gruntu i nayavnist ogolenih kam yanistih dilyanok cherez sho cej vid vidnosyat do tipovih petrofitiv i kalcefiliv Karpatski populyaciyi vhodyat do skladu roslinnih ugrupovan soyuziv klasu Podilski oseredki opisani yak skladova asociaciyi Ochitok zastarilij rozmnozhuyetsya nasinnyam Kvitne u chervni lipni Plodonosit u lipni vidrazu pislya plodonoshennya stebla vsihayut U karpatskih populyaciyah inkoli vidmichali rannye prorostannya nasinnya pri comu shodi sho zijshli voseni perezimovuvali i prodovzhuvali svij rozvitok navesni V cih vipadkah cikl rozvitku roslin ye dvorichnim Natomist roslini z tereniv Opillya ye tipovo odnorichnimi Vrahovuyuchi dovoli rannij termin zavershennya vegetaciyi ochitok zastarilij mozhna vidnesti do efemeriv Status i znachennya viduDoslidzhennya ukrayinskih populyacij pokazali sho voni ye nechislennimi ta dribnimi za rozmirami odnak za spriyatlivih umov zalishayutsya stijkimi Zagrozami dlya nih ye rujnuvannya ekotopiv rekreacijnij vpliv vipasannya hudobi vipalyuvannya stepovoyi roslinnosti V Ukrayini ochitok zastarilij ohoronyayut u Karpatskomu biosfernomu zapovidniku Galickomu nacionalnomu prirodnomu parku pam yatci prirodi Chortova Gora i zakazniku Veliki Goldi Yak ridkisna roslina ochitok zastarilij zanesenij do Yevropejskogo Chervonogo spisku ta Chervonoyi knigi Ukrayini Vrahovuyuchi neznachnu geografichnu poshirenist cya roslina zalishayetsya malovidomoyu i gospodarskogo znachennya ne maye Vtim cej vid mozhna kultivuvati yak dekorativnij Podibno do inshih ochitkiv vin pridatnij dlya prikrashannya alpijskih girok kam yanistih sadkiv TaksonomiyaTaksonomichnij status ochitku zastarilogo ostatochno ne z yasovanij V bud yakomu vipadku cej takson vvazhayut duzhe blizkim do ochitku ispanskogo iz sekciyi Epeteium Boiss yaka vklyuchaye zimostijki odnorichni abo dvorichni vidi z ploskimi abo okruglimi listkami rozgaluzhenim chasto shitkopodibnim abo volotistim sucvittyam i kvitkami zhovtogo chervonogo chi blakitnogo koloru Inshimi predstavnikami ciyeyi sekciyi shozhimi na ochitok zastarilij ye Sedum glaucum Waldst et Kit ta Sedum hungaricum Poir Ukrayinski naukovci rozglyadayut cej vid yak samostijnij Za vidomostyami sajtu The Plant List dlya nogo ne zareyestrovano zhodnih sinonimiv DzherelaSedum antiquum Omelczuk amp Zaver The Plant List Procitovano 29 lipnya 2018 angl Catalogue of Life Procitovano 16 10 2021 Plants of the World Online Procitovano 16 10 2021 Ochitok zastarilij Sedum antiquum Omelcz et Zaverucha S hispanicum auct non L Chervona kniga Ukrayini Procitovano 29 lipnya 2018 Popov M G Osnovy florogenetiki M Izd vo AN SSSR 1963 ros Novi vidomosti do flori Roztochchya ta Opillya Shelyag Sosonko Yu R Kukovicya G S Ukrayinskij botanichnij zhurnal 1970 27 2 S 252 254 Novij vid Sedum antiquum Omelcz et Zaverucha sp nova Omelchuk M yakushko T Ya Zaveruha B V Ukrayinskij botanichnij zhurnal 1978 T 35 2 S 180 184 Osoblivosti anatomo morfologichnoyi budovi vegetativnih organiv Sedum antiquum Omelcz et Zaverucha Crassulaceae DC Berezkina V Modern Phytomorphology 2015 8 S 131 135 Doslidzhennya predstavnikiv rodu Sedum L na vmist lektiniv Rudik G O Berezkina V I Lapchik V F Visnik Kiyivskogo universitetu imeni Tarasa Shevchenka Introdukciya ta zberezhennya roslinnogo riznomanittya 2005 8 S 55 56 Doslidzhennya predstavnikiv rodu Sedum L na vmist lektiniv Rudik G Berezkina V Lapchik V Visnik Kiyivskogo universitetu imeni Tarasa Shevchenka Introdukciya ta zberezhennya roslinnogo riznomanittya 2006 10 S 40 41