Нервове кодування — це переробка вхідної сенсорної інформації нейронами і нейронними мережами в нервовій системі. Основна мета вивчення нервового кодування полягає у характеризації залежності між і відповіддю індивідуальних нейронів або нейронних ансамблів, а також взаємозалежності у відповідях нейронів у нейронних ансамблях. Вважається що нейрони кодують як цифрову так і аналогову інформацію.
Огляд
Нейрони мають виняткову властивість швидко поширювати сигнали на великі відстані. Вони здійснюють це за допомогою генерації потенціалів дії (інша назва — спайки), які поширюються нервовими волокнами. Сенсорні нейрони змінюють свою активність, змінюючи часовий патерн послідовності потенціалів дії, у відповідь на присутність зовнішніх сенсорних стимулів, наприклад світла, звуку, смаку, запаху і дотику. Відомо що інформація про стимул кодується в патерні потенціалів дії і передається в мозок.
Хоч потенціали дії варіюють у часовій протяжності, амплітуді та формі, вони зазвичай розглядаються як ідентичні стереотипні події у вивченні нервового кодування. Якщо ігнорувати тривалість потенціалів дії (зазвичай вона становить 1 мс), послідовність потенціалів дії (ланцюг/серія спайків — англ. spike train) може бути охарактеризована серією подій типу «все-або-нічого» в часі. Тривалість міжспайкових інтервалів () варіюється скоріше випадковим чином. Вивчення механізмів нервового кодування включає вимірювання і характеристику того як атрибути стимулу (наприклад інтенсивність світла чи звуку, у випадку рухів — це може бути напрямок руху руки) відображаються у потенціалах дії нейрону. Для опису кодування потенціалами дії використовуються статистичні методи, методи теорії ймовірності та теорія випадкових процесів.
Кодування і декодування
Зв'язок між стимулом і відповіддю може вивчатись з двох протилежних точок зору. Нервовим кодуванням називають відображення стимулу на відповідь. Тут фокусуються на розумінні того як нейрони відповідають на різноманітні стимули і побудувати моделі що стараються передбачити відповіді на інші стимули. [en] називають обернене відображення, з відповіді на стимул, і завданням є відтворити стимул, або деякі його аспекти з послідовностей потенціалів дії які ті викликають.
Схеми кодування
Цей розділ потребує доповнення. (лютий 2017) |
Частотне кодування
Частотне кодування - це схема кодування що припускає що більшість (якщо не вся) інформація про стимул міститься в частоті нервових імпульсів нейрону. Через те що послідовність імпульсів які генеруються у відповідь на цей стимул різниться в різних експериментах, нейронні відповіді зазвичай розглядаються статистично або пробабілістично. Їх можуть характеризувати за частотою імпульстів, а не за конкретною їх послідовністю. В більшості сенсорних систем, частота імпульсів збільшується (зазвичай нелінійно) зі збільшенням інтенсивності стимулу. Будь-яка інформація, можливо закодована в часовій структурі послідовності імпульсів ігнорується.
Цей розділ потребує доповнення. (лютий 2017) |
Розріджене кодування
Розріджене кодування - це коли кожен елемент кодується сильною активацією відносно малої множини нейронів. Для кожного елемента використовується інша підмножина доступних нейронів.
Кодування часу
Процес кодування часу головним мозком відбувається за дії таких чинників як сприйняття часу, досвід, усвідомлення проходження часу та пам’ять розпізнавання (спогади та знайомство).
Відтворення часових інтервалів
На основі досліджень переходу «референсна пам'ять — компаратор» (англ. the reference memory store — сховище довідкової пам'яті, reference — давати посилання, відсилати, довідка) при відтворенні часових інтервалів за моделлю передбачуваної обробки часу (The attentional-gate model of prospective duration timing) Блока і Цакая (Richard A Block, Dan Zakay, 1996) було встановлено, що перенесення інформації про часовий інтервал з референсної пам'яті до компаратору робить певний внесок як у стандартну похибку відтворення інтервалу, так і у варіативність його відтворення.
Існує взаємозв'язок кількості інформації про інтервал, що передається з референсної пам'яті до компаратору і тривалістю самого часового інтервалу. Зростання тривалості інтервалу спричинює збільшення обсягу темпоральної інформації.
Зростання обсягу інформації, що зумовлене зростанням тривалості самого інтервалу, призводить до парціального відтворення інтервалу, що відбувається за умови тривалості стимульного інтервалу, більшої ніж три секунди. У цьому разі досягається більша економічність в обробці часової інформації.
На основі винайдених в ході досліджень варіативних розбіжностей відтворення часових інтервалів є судження, що мозок застосовує різні методи переходу «референсна пам'ять — компаратор» залежно від способу відтворення. Ділянки мозку, які значною мірою пов'язані з різними аспектами поведінки та суджень, пов'язаних з часом, включають (дорсолатеральну префронтальну кору), передню цингулярну кору та гіпокамп. Тепер[] біопсихологічні дані не однозначно призводять до прийняття або цілковитого відхилення будь-якої з розглянутих тут моделей. Майбутні дослідження, що використовують або поєднують поведінкові, когнітивні та біопсихологічні методи, можуть пояснити процеси, що лежать в основі поведінки та суджень, пов’язаних з часом, у тварин та людей.
Нейронний годинник суб’єктивного часу
Альберт Цао та його колеги з Інституту системної нейронауки ім. Кавлі вважають, що виявили нейронний годинник, який відраховує час, коли людина переживає певний досвід. Фіксуючи популяцію клітин мозку, дослідники виявили потужний сигнал, що кодує час, глибоко всередині мозку. Цао зазначає:
Наше дослідження розкриває, у який спосіб мозок фіксує час, переживаючи певну подію. Мережа не кодує час чітко. Те, що ми вимірюємо, — це скоріше суб’єктивний час, що випливає з безперервного потоку досвіду. |
Нейронний годинник організовує наш досвід в упорядковану послідовність подій. Це стимулює роботу внутрішнього годинника для суб’єктивного сприйняття часу. У такий спосіб, досвід та послідовність подій у межах досвіду є субстанцією, на яку спирається суб’єктивний час та яка вимірюється мозком.
Часопростір та пам’ять у мозку
Подружжя Мей-Бритт та Едвард Мозер 2005 року відкрили нейрони решітки, які розпізнають наше середовище в різних масштабах, поділяючи простір на шестикутні одиниці. Мозери разом зі своїм колегою та наставником Джоном О’Кіфом з Університетського коледжу Лондона 2014 року отримали Нобелівську премію з фізіології та медицини за їхнє відкриття клітин, що складають систему в мозку, котра дозволяє орієнтуватися в просторі.
Надихнувшись відкриттям Мозерів нейронів решітки, що кодують простір, Цао 2007 року вирішив збагнути принцип роботи загадкової латеральної борозни. Ця ділянка мозку знаходиться поруч з медіальною енторинальною корою, де його наставники — Мозери — відкрили нейрони решітки.
Здавалося, що в активності цих клітин не було ніякого патерну. Сигнал весь час змінювався. |
— каже професор Мозер, і лише в останні кілька років після відкриття дослідники отримали дані, що сигнал дійсно змінюється з часом.
В ході подальших досліджень виявлений нейронний запис пережитого часу в латеральній борозні — на ілюстрації помічений зеленим кольором. Поруч з латеральною борозною — медіальна енторинальна кора, місце сприймання простору в мозку (не зображено). Поруч з медіальною енторинальною корою розташований гіпокамп, структура, в якій інформація з часових та просторових мереж збирається для формування епізодичних спогадів.
Вченим потрібно було лише розшифрувати сигнал одного нейрону решітки, щоб виявити, як саме простір кодується в медіальній енторинальній корі. Розшифровка часу в латеральній борозні виявилася більш складним завданням. Лише переглядаючи активність із сотень клітин, Цао та його колеги змогли побачити, що сигнал кодує час.
Посилання
- Brown EN, Kass RE, and Mitra PP. 2004. Multiple neural spike train data analysis: state-of-the-art and future challenges. Nature Neuroscience 7:456-61
- Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks [ 15 лютого 2012 у Wayback Machine.], SJ Thorpe — Parallel processing in neural systems, 1990
- Gerstner, W. and Kistler, W. 2002. Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity. Cambridge University Press, Cambridge
- Stein, R., Gossen, E. and Jones, K. 2005. Neuronal variability: noise or part of the signal? Nature Reviews Neuroscience 6:389-397
- Kandel, E., Schwartz, J. and Jessel, T.M. 1991. Principles of Neural Science. Elsevier, New York
- The Psychology of Déjà vu. Association for Psychological Science - APS (амер.). Процитовано 24 серпня 2020.
- Time perception. Encyclopedia Britannica (англ.). Процитовано 24 серпня 2020.
- J Kirkland, WA: Hogrefe & Huber, RICHARD A. BLOCK and DAN ZAKAY (1996). Time and mind. Chapter 9: Models of psychological time revisited* (PDF) (англ.). Toronto: Hogrefe Huber Publishers. с. 171—195.
- Полунін, Олексій (2008). Експериментальна психологія. Відтворення часових інтервалів: роль референтної пам'яті її зв'язку з компатором. Додаток до журналу "Психологія і суспільство. № 1" (укр.) . Тернопільський національний економічний університет. с. 143—150.
- . ARC.UA (укр.). Архів оригіналу за 4 серпня 2020. Процитовано 24 серпня 2020.
- FeaturedNeuroscience·August 29; 2018 (29 серпня 2018). How the Brain Experiences Time. Neuroscience News (амер.). Процитовано 24 серпня 2020.
- The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014. NobelPrize.org (амер.). Процитовано 24 серпня 2020.
Див. також
В іншому мовному розділі є повніша стаття Neural coding(англ.). Ви можете допомогти, розширивши поточну статтю за допомогою з англійської. (липень 2016)
|
Це незавершена стаття з нейронауки. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Nervove koduvannya ce pererobka vhidnoyi sensornoyi informaciyi nejronami i nejronnimi merezhami v nervovij sistemi Osnovna meta vivchennya nervovogo koduvannya polyagaye u harakterizaciyi zalezhnosti mizh i vidpoviddyu individualnih nejroniv abo nejronnih ansambliv a takozh vzayemozalezhnosti u vidpovidyah nejroniv u nejronnih ansamblyah Vvazhayetsya sho nejroni koduyut yak cifrovu tak i analogovu informaciyu OglyadNejroni mayut vinyatkovu vlastivist shvidko poshiryuvati signali na veliki vidstani Voni zdijsnyuyut ce za dopomogoyu generaciyi potencialiv diyi insha nazva spajki yaki poshiryuyutsya nervovimi voloknami Sensorni nejroni zminyuyut svoyu aktivnist zminyuyuchi chasovij patern poslidovnosti potencialiv diyi u vidpovid na prisutnist zovnishnih sensornih stimuliv napriklad svitla zvuku smaku zapahu i dotiku Vidomo sho informaciya pro stimul koduyetsya v paterni potencialiv diyi i peredayetsya v mozok Hoch potenciali diyi variyuyut u chasovij protyazhnosti amplitudi ta formi voni zazvichaj rozglyadayutsya yak identichni stereotipni podiyi u vivchenni nervovogo koduvannya Yaksho ignoruvati trivalist potencialiv diyi zazvichaj vona stanovit 1 ms poslidovnist potencialiv diyi lancyug seriya spajkiv angl spike train mozhe buti oharakterizovana seriyeyu podij tipu vse abo nichogo v chasi Trivalist mizhspajkovih intervaliv variyuyetsya skorishe vipadkovim chinom Vivchennya mehanizmiv nervovogo koduvannya vklyuchaye vimiryuvannya i harakteristiku togo yak atributi stimulu napriklad intensivnist svitla chi zvuku u vipadku ruhiv ce mozhe buti napryamok ruhu ruki vidobrazhayutsya u potencialah diyi nejronu Dlya opisu koduvannya potencialami diyi vikoristovuyutsya statistichni metodi metodi teoriyi jmovirnosti ta teoriya vipadkovih procesiv Koduvannya i dekoduvannyaZv yazok mizh stimulom i vidpoviddyu mozhe vivchatis z dvoh protilezhnih tochok zoru Nervovim koduvannyam nazivayut vidobrazhennya stimulu na vidpovid Tut fokusuyutsya na rozuminni togo yak nejroni vidpovidayut na riznomanitni stimuli i pobuduvati modeli sho starayutsya peredbachiti vidpovidi na inshi stimuli en nazivayut obernene vidobrazhennya z vidpovidi na stimul i zavdannyam ye vidtvoriti stimul abo deyaki jogo aspekti z poslidovnostej potencialiv diyi yaki ti viklikayut Shemi koduvannyaCej rozdil potrebuye dopovnennya lyutij 2017 Chastotne koduvannya Chastotne koduvannya ce shema koduvannya sho pripuskaye sho bilshist yaksho ne vsya informaciya pro stimul mistitsya v chastoti nervovih impulsiv nejronu Cherez te sho poslidovnist impulsiv yaki generuyutsya u vidpovid na cej stimul riznitsya v riznih eksperimentah nejronni vidpovidi zazvichaj rozglyadayutsya statistichno abo probabilistichno Yih mozhut harakterizuvati za chastotoyu impulstiv a ne za konkretnoyu yih poslidovnistyu V bilshosti sensornih sistem chastota impulsiv zbilshuyetsya zazvichaj nelinijno zi zbilshennyam intensivnosti stimulu Bud yaka informaciya mozhlivo zakodovana v chasovij strukturi poslidovnosti impulsiv ignoruyetsya Cej rozdil potrebuye dopovnennya lyutij 2017 Rozridzhene koduvannya Rozridzhene koduvannya ce koli kozhen element koduyetsya silnoyu aktivaciyeyu vidnosno maloyi mnozhini nejroniv Dlya kozhnogo elementa vikoristovuyetsya insha pidmnozhina dostupnih nejroniv Koduvannya chasuProces koduvannya chasu golovnim mozkom vidbuvayetsya za diyi takih chinnikiv yak sprijnyattya chasu dosvid usvidomlennya prohodzhennya chasu ta pam yat rozpiznavannya spogadi ta znajomstvo Vidtvorennya chasovih intervaliv Na osnovi doslidzhen perehodu referensna pam yat komparator angl the reference memory store shovishe dovidkovoyi pam yati reference davati posilannya vidsilati dovidka pri vidtvorenni chasovih intervaliv za modellyu peredbachuvanoyi obrobki chasu The attentional gate model of prospective dura tion timing Bloka i Cakaya Richard A Block Dan Zakay 1996 bulo vstanovleno sho perenesennya informaciyi pro chasovij interval z referensnoyi pam yati do komparatoru robit pevnij vnesok yak u standartnu pohibku vidtvorennya intervalu tak i u variativnist jogo vidtvorennya Isnuye vzayemozv yazok kilkosti informaciyi pro interval sho peredayetsya z referensnoyi pam yati do komparatoru i trivalistyu samogo chasovogo intervalu Zrostannya trivalosti intervalu sprichinyuye zbilshennya obsyagu temporalnoyi informaciyi Zrostannya obsyagu informaciyi sho zumovlene zrostannyam trivalosti samogo intervalu prizvodit do parcialnogo vidtvorennya intervalu sho vidbuvayetsya za umovi trivalosti stimulnogo intervalu bilshoyi nizh tri sekundi U comu razi dosyagayetsya bilsha ekonomichnist v obrobci chasovoyi informaciyi Na osnovi vinajdenih v hodi doslidzhen variativnih rozbizhnostej vidtvorennya chasovih intervaliv ye sudzhennya sho mozok zastosovuye rizni metodi perehodu referensna pam yat komparator zalezhno vid sposobu vidtvorennya Dilyanki mozku yaki znachnoyu miroyu pov yazani z riznimi aspektami povedinki ta sudzhen pov yazanih z chasom vklyuchayut dorsolateralnu prefrontalnu koru perednyu cingulyarnu koru ta gipokamp Teper koli biopsihologichni dani ne odnoznachno prizvodyat do prijnyattya abo cilkovitogo vidhilennya bud yakoyi z rozglyanutih tut modelej Majbutni doslidzhennya sho vikoristovuyut abo poyednuyut povedinkovi kognitivni ta biopsihologichni metodi mozhut poyasniti procesi sho lezhat v osnovi povedinki ta sudzhen pov yazanih z chasom u tvarin ta lyudej Nejronnij godinnik sub yektivnogo chasu Albert Cao ta jogo kolegi z Institutu sistemnoyi nejronauki im Kavli vvazhayut sho viyavili nejronnij godinnik yakij vidrahovuye chas koli lyudina perezhivaye pevnij dosvid Fiksuyuchi populyaciyu klitin mozku doslidniki viyavili potuzhnij signal sho koduye chas gliboko vseredini mozku Cao zaznachaye Nashe doslidzhennya rozkrivaye u yakij sposib mozok fiksuye chas perezhivayuchi pevnu podiyu Merezha ne koduye chas chitko Te sho mi vimiryuyemo ce skorishe sub yektivnij chas sho viplivaye z bezperervnogo potoku dosvidu Nejronnij godinnik organizovuye nash dosvid v uporyadkovanu poslidovnist podij Ce stimulyuye robotu vnutrishnogo godinnika dlya sub yektivnogo sprijnyattya chasu U takij sposib dosvid ta poslidovnist podij u mezhah dosvidu ye substanciyeyu na yaku spirayetsya sub yektivnij chas ta yaka vimiryuyetsya mozkom Chasoprostir ta pam yat u mozku Ilyustraciya demonstruye epizodichnij chas uprodovzh chotiroh godin katannya na lizhah vgoru ta vniz krutim shilom vklyuchno z podiyami sho zminyuyut sprijnyattya chasu lizhnika Ideya polyagaye v tomu sho perezhitij chas zalezhit vid podij i mozhe sprijmatisya shvidshe abo povilnishe za godinnikovij Podruzhzhya Mej Britt ta Edvard Mozer 2005 roku vidkrili nejroni reshitki yaki rozpiznayut nashe seredovishe v riznih masshtabah podilyayuchi prostir na shestikutni odinici Mozeri razom zi svoyim kolegoyu ta nastavnikom Dzhonom O Kifom z Universitetskogo koledzhu Londona 2014 roku otrimali Nobelivsku premiyu z fiziologiyi ta medicini za yihnye vidkrittya klitin sho skladayut sistemu v mozku kotra dozvolyaye oriyentuvatisya v prostori Nadihnuvshis vidkrittyam Mozeriv nejroniv reshitki sho koduyut prostir Cao 2007 roku virishiv zbagnuti princip roboti zagadkovoyi lateralnoyi borozni Cya dilyanka mozku znahoditsya poruch z medialnoyu entorinalnoyu koroyu de jogo nastavniki Mozeri vidkrili nejroni reshitki Zdavalosya sho v aktivnosti cih klitin ne bulo niyakogo paternu Signal ves chas zminyuvavsya kazhe profesor Mozer i lishe v ostanni kilka rokiv pislya vidkrittya doslidniki otrimali dani sho signal dijsno zminyuyetsya z chasom V hodi podalshih doslidzhen viyavlenij nejronnij zapis perezhitogo chasu v lateralnij borozni na ilyustraciyi pomichenij zelenim kolorom Poruch z lateralnoyu boroznoyu medialna entorinalna kora misce sprijmannya prostoru v mozku ne zobrazheno Poruch z medialnoyu entorinalnoyu koroyu roztashovanij gipokamp struktura v yakij informaciya z chasovih ta prostorovih merezh zbirayetsya dlya formuvannya epizodichnih spogadiv Vchenim potribno bulo lishe rozshifruvati signal odnogo nejronu reshitki shob viyaviti yak same prostir koduyetsya v medialnij entorinalnij kori Rozshifrovka chasu v lateralnij borozni viyavilasya bilsh skladnim zavdannyam Lishe pereglyadayuchi aktivnist iz soten klitin Cao ta jogo kolegi zmogli pobachiti sho signal koduye chas PosilannyaBrown EN Kass RE and Mitra PP 2004 Multiple neural spike train data analysis state of the art and future challenges Nature Neuroscience 7 456 61 Spike arrival times A highly efficient coding scheme for neural networks 15 lyutogo 2012 u Wayback Machine SJ Thorpe Parallel processing in neural systems 1990 Gerstner W and Kistler W 2002 Spiking Neuron Models Single Neurons Populations Plasticity Cambridge University Press Cambridge Stein R Gossen E and Jones K 2005 Neuronal variability noise or part of the signal Nature Reviews Neuroscience 6 389 397 Kandel E Schwartz J and Jessel T M 1991 Principles of Neural Science Elsevier New York The Psychology of Deja vu Association for Psychological Science APS amer Procitovano 24 serpnya 2020 Time perception Encyclopedia Britannica angl Procitovano 24 serpnya 2020 J Kirkland WA Hogrefe amp Huber RICHARD A BLOCK and DAN ZAKAY 1996 Time and mind Chapter 9 Models of psychological time revisited PDF angl Toronto Hogrefe Huber Publishers s 171 195 Polunin Oleksij 2008 Eksperimentalna psihologiya Vidtvorennya chasovih intervaliv rol referentnoyi pam yati yiyi zv yazku z kompatorom Dodatok do zhurnalu Psihologiya i suspilstvo 1 ukr Ternopilskij nacionalnij ekonomichnij universitet s 143 150 ARC UA ukr Arhiv originalu za 4 serpnya 2020 Procitovano 24 serpnya 2020 FeaturedNeuroscience August 29 2018 29 serpnya 2018 How the Brain Experiences Time Neuroscience News amer Procitovano 24 serpnya 2020 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2014 NobelPrize org amer Procitovano 24 serpnya 2020 Div takozhPortal Nejrobiologiya Korelyacijne koduvannya Chastotne koduvannya V inshomu movnomu rozdili ye povnisha stattya Neural coding angl Vi mozhete dopomogti rozshirivshi potochnu stattyu za dopomogoyu perekladu z anglijskoyi lipen 2016 Divitis avtoperekladenu versiyu statti z movi anglijska Perekladach povinen rozumiti sho vidpovidalnist za kincevij vmist statti u Vikipediyi nese same avtor redaguvan Onlajn pereklad nadayetsya lishe yak korisnij instrument pereglyadu vmistu zrozumiloyu movoyu Ne vikoristovujte nevichitanij i nevidkorigovanij mashinnij pereklad u stattyah ukrayinskoyi Vikipediyi Mashinnij pereklad Google ye korisnoyu vidpravnoyu tochkoyu dlya perekladu ale perekladacham neobhidno vipravlyati pomilki ta pidtverdzhuvati tochnist perekladu a ne prosto skopiyuvati mashinnij pereklad do ukrayinskoyi Vikipediyi Ne perekladajte tekst yakij vidayetsya nedostovirnim abo neyakisnim Yaksho mozhlivo perevirte tekst za posilannyami podanimi v inshomovnij statti Dokladni rekomendaciyi div Vikipediya Pereklad Ce nezavershena stattya z nejronauki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi