Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Ця стаття має кілька недоліків. Будь ласка, допоможіть удосконалити її або обговоріть ці проблеми на .
|
Кортикальна реакція — процес вивільнення вмісту кортикальних гранул. Відбувається під час запліднення, і є ключовим механізмом повільного блоку поліспермії у багатьох видів тварин. Сам по собі екзоцитоз кортикальних гранул, а також функціонування їх компонент мають місце і значення й поза процесом запліднення.
Механізм
Після запліднення кортикальні гранули виділяють свій вміст в перивітеліновий простір. Цей процес залежить від кальцію і опосередковується білками SNARE. Вивільнені білки модифікують позаклітинний матрикс ооцитів (наприклад, блискучу оболонку в ссавців), що в кінцевому підсумку призводить до його непроникності для сперматозоїдів.
Ссавці
Склад кортикальних гранул
Кількість білків кортикальних гранул ссавців залишається невідомим. За оцінками, приблизна їх кількість знаходиться в діапазоні від 4 до 14.
Вуглеводи. Кортикальні гранули ссавців містять значну кількість вуглеводів і глікозилюваних компонентів. Також вони містять α-D-ацетилгалактозамін, [en], [en], , [en], та [en]. Є свідчення, що оолемма, перивітелінового простору і блискуча оболонка модифікуються глікозильованим матеріалом, який вивільняється після запліднення і штучної активації. Ці модифікації можуть мати свій внесок в блок поліспермії або ранні стадії ембріогенезу.
Протеази. Представлені кількома ферментами. Основний внесок в блок поліспермії, як вважається, вносить модифікація компонент блискучої оболонки. В цей процес очевидно залучена трипсиноподібна протеаза, виявлена в складі кортикальних гранул. Інша серинова протеаза, активатор плазміногену тканинного типу, виявляється при заплідненні, але питання про її походження з кортикальних гранул залишається невирішеним. Також активовані овоцити виділяють протеазу, яка перетворює ZP2 в ZP2f. Як вважається, цей фермент відповідає за блок поліспермії.
Овопероксидаза. Даний фермент, судячи з ряду свідоцтв, бере участь в модифікації блискучої оболонки. Її зміцнення, ймовірно, викликається «зшиваням» залишків тирозину каталізованим даним ферментом.
Кальретикулін. Припускається, що кальретикулін служить білком-шапероном для інших компонентів кортикальних гранул, що сприяють запобіганню поліспермії. Крім того, він може сприяти запобіганню поліспермії, інгібуючи певні глікопротеїни, які сприяють взаємодії між ооцитом і спермою. З іншого боку, різні дослідження показали, що кальретікулін може виділятися з інших везикул, а не тільки з кортикальних гранул.
N- ацетилглюкозамінідаза. Являє собою глікозідазу, яка гідролізує залишки N-ацетилглюкозаміну, розташовані на блискучій оболонці. N-ацетилглюкозамін зазвичай сприяє зв'язуванню сперматозоїдів. Поки що недостатньо даних про присутність цього ферменту в овоцитах більших груп ссавців.
p32.Функціонально активний лише в ранній період запліднення або білок зазнає конформаційних змін після його вивільнення з кортикальних гранул. Ймовірно, не грає ролі в блокуванні поліспермії.
Пептидаргінін деіміназа. Присутня в кортикальних гранулах мишей і грає регулюючу роль в доімплантаційному розвитку. У блоці поліспермії, найімовірніше, також не бере участі.
Екзоцитоз кортикальних гранул
Даний процес регулюється кальцієм, а молекулярний механізм злиття мембран кортикальних гранул і плазмалеми досі залишається мало вивченим. Кортикальні гранули походженням зобов'язані апарату Гольджі і мігрують до кортексу ооцита під час оогенезу, де вони накопичуються в однорідному шарі, який зміщений на 0,4-0,6 мкм всередину від плазматичної мембрани. Білок MATER закріплює кортикальні гранули в шарі, що лежить під плазматичною мембраною яйцеклітини, де вони зв'язуються з нем'язовим міозином IIA, моторним білком. Під час запліднення і активації яйцеклітини шар кортикального актину елімінується, і кортикальні гранули переміщуються до плазматичної мембрани. Злиття кортикальних гранул з плазматичною мембраною вивільняє їх вміст, включаючи цинк і металлоендопептидазу овастацин, в позаклітинний простір. Цей вміст кортикальних гранул запобігає проникненню сперматозоїдів в матрикс оболонки і розщеплює білок zona pellucida ZP2, забезпечуючи моноспермальне запліднення.
Екзоцитоз кортикальних гранул відбувається інакше, ніж інші процеси екзоцитозу в організмі, тому що кортикальні гранули не оновлюється після секреції. Вважається, що він опосередковується комплексом SNARE, який забезпечує злиття мембран і в інших екзоцитозах. Білки SNARE підрозділяються на Q (глутамін) і R (аргінін) -SNARE. Q-SNARE включають синтаксин і сімейство SNAP25, а R-SNARE включають сімейство VAMP. В ооцитах мишей синтаксин4 і SNAP23 беруть участь в екзоцитозі кортикальних гранул. Білки VAMP1 і VAMP3, як було нещодавно встановлено, беруть участь в цьому процесі. З'єднання цих компонент призводить до утворення стабільного білкового комплексу, що необхідно для початку злиття мембран. За останніми даними в цьому процесі у мишей беруть участь білки α-SNAP і NSF. Також продемонстровано, що у цих тварин в кортикальній реакції бере участь білок Rab3A. є частиною кальцій-залежного сигнального шляху запуску кортикальної реакції. Він взаємодіє з ендоплазматичним ретикулумом, викликаючи вивільнення з нього депонованого кальцію. Шлях каскаду фосфатиділінозітолбіфосфата (PIP 2), опосередкованого G-білком, активація [en]діацілгліцеріном (DAG), також може функціонувати в регулюванні коркової реакції в ооцитах ссавців. Злиття кортикальних гранул з оолемою призводить до збільшення поверхні ооцита. Компенсаторне зменшення цієї поверхні здійснюється за рахунок індукції ендоцитозу. Кортикальна реакція вивільняє ферментативний вміст кортикальних гранул та ініціює рециркуляцию VAMP1 та дисоціацію комплексина в цитозоль.
Безхребетні
Повільний блок поліспермії у таких тварин як морські їжаки пов'язаний, як повідомляється, з активністю овопероксидази. Механізм полягає в утворенні дитирозинових містків між компонентами блискучої оболонки. Також компоненти гранул, такі як структурні білки, беруть участь в утворенні потужної оболонки навколо заплідненої яйцеклітини. Під плазмалемою ооцита морського їжака лежать близько 20 000 гранул, кожна з яких містить суміш ферментів і макромолекул. Вони вивільняють свій вміст в перивітеліновий простір після взаємодії з запліднюючим сперматозоїдом шляхом злиття з мембраною ооцита. Злиття починається в місці проникнення сперматозоїдів, а потім проходить через ооцит хвилею до антипода, що займає близько 30 секунд. Це призводить до збільшення загальної площі поверхні плазматичної мембрани, що можна спостерігати як тимчасове збільшення довжини мікроворсинок овоциту. Кортикальна реакція призводить до відокремлення мембрани запліднення і завершується під час фази реполяризації потенціалу, що виникає при заплідненні.
Значення
Кортикальна реакція еволюціонувала щоб захистити ембріон, що розвивається на ранніх стадіях ембріогенезу і забезпечити мікроклімат для ранніх стадій поділу. Також відомо, що дорсальна сторона ембріона утворюється навпроти того місця, де сперматозоїд входить в яйцеклітину. β-катенін, фактор транскрипції, і інші цитоплазматичні фактори яйцеклітини, такі як мРНК для Vg1, Xwnt11, Noggin і [en], накопичуються на дорсальній стороні ембріона в результаті кортикальної реакції. Перші ділення зиготи стимулюються синтезом білка циклін Cdc6 з мРНК Cdc6 овоциту, що уможливлює реплікацію зиготичних хромосом за рахунок активації геліказного комплексу підтримки мініхромосом.
Примітки
- Vogt, EJ., Tokuhiro, K., Guo, M. et al. Anchoring cortical granules in the cortex ensures trafficking to the plasma membrane for post-fertilization exocytosis.[[doi:10.1038/s41467-019-10171-7|Nat. Commun. 10, 2271 (2019).]]
- M. de Paola, F. Garrido. VAMPs sensitive to tetanus toxin are required for cortical granule exocytosis in mouse oocytes.Experimental Cell Research (2021). [ 4 червня 2021 у Wayback Machine.]
- Cabej, N. R. (2019). Epigenetic Control of Early Development.Epigenetic Principles of Evolution, 119—136. [ 4 червня 2021 у Wayback Machine.]
Література
- Liu M. The biology and dynamics of mammalian cortical granules. // Reproductive biology and endocrinology : RB&E. — С. 149. — DOI:. з джерела 4 червня 2021. Процитовано 4 червня 2021.
- Hoodbhoy T, Talbot P. Mammalian cortical granules: contents, fate, and function. // Mol Reprod Dev.. — С. 439-48. — DOI:. з джерела 4 червня 2021. Процитовано 4 червня 2021.
- Sun Q. Y. Cellular and molecular mechanisms leading to cortical reaction and polyspermy block in mammalian eggs. // Microscopy research and technique. — С. 342–348. — DOI:. з джерела 4 червня 2021. Процитовано 4 червня 2021.
- Matilde de Paola, Oscar Daniel Bello, Marcela Alejandra Michaut. Cortical Granule Exocytosis Is Mediated by Alpha-SNAP and N-Ethilmaleimide Sensitive Factor in Mouse Oocytes // PloS one. — DOI:. з джерела 15 червня 2022. Процитовано 21 червня 2022.
- Bello, O. D., Cappa, A. I., de Paola, M., Zanetti, M. N., Fukuda, M., Fissore, R. A., Mayorga, L. S., & Michaut, M. A. Rab3A, a possible marker of cortical granules, participates in cortical granule exocytosis in mouse eggs. // Experimental cell research. — Т. 347, вип. 1. — С. 42–51. — DOI:.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya maye kilka nedolikiv Bud laska dopomozhit udoskonaliti yiyi abo obgovorit ci problemi na storinci obgovorennya Cyu stattyu treba vikifikuvati dlya vidpovidnosti standartam yakosti Vikipediyi Bud laska dopomozhit dodavannyam dorechnih vnutrishnih posilan abo vdoskonalennyam rozmitki statti 4 chervnya 2021 Cya stattya mistit perelik posilan ale pohodzhennya tverdzhen u nij zalishayetsya nezrozumilim cherez praktichno povnu vidsutnist vnutrishnotekstovih dzherel vinosok Bud laska dopomozhit polipshiti cyu stattyu peretvorivshi dzherela z pereliku posilan na dzherela vinoski u samomu teksti statti 4 chervnya 2021 Kortikalna reakciya proces vivilnennya vmistu kortikalnih granul Vidbuvayetsya pid chas zaplidnennya i ye klyuchovim mehanizmom povilnogo bloku polispermiyi u bagatoh vidiv tvarin Sam po sobi ekzocitoz kortikalnih granul a takozh funkcionuvannya yih komponent mayut misce i znachennya j poza procesom zaplidnennya MehanizmPislya zaplidnennya kortikalni granuli vidilyayut svij vmist v perivitelinovij prostir Cej proces zalezhit vid kalciyu i oposeredkovuyetsya bilkami SNARE Vivilneni bilki modifikuyut pozaklitinnij matriks oocitiv napriklad bliskuchu obolonku v ssavciv sho v kincevomu pidsumku prizvodit do jogo neproniknosti dlya spermatozoyidiv Ssavci Sklad kortikalnih granul Kilkist bilkiv kortikalnih granul ssavciv zalishayetsya nevidomim Za ocinkami priblizna yih kilkist znahoditsya v diapazoni vid 4 do 14 Vuglevodi Kortikalni granuli ssavciv mistyat znachnu kilkist vuglevodiv i glikozilyuvanih komponentiv Takozh voni mistyat a D acetilgalaktozamin en en en ta en Ye svidchennya sho oolemma perivitelinovogo prostoru i bliskucha obolonka modifikuyutsya glikozilovanim materialom yakij vivilnyayetsya pislya zaplidnennya i shtuchnoyi aktivaciyi Ci modifikaciyi mozhut mati svij vnesok v blok polispermiyi abo ranni stadiyi embriogenezu Proteazi Predstavleni kilkoma fermentami Osnovnij vnesok v blok polispermiyi yak vvazhayetsya vnosit modifikaciya komponent bliskuchoyi obolonki V cej proces ochevidno zaluchena tripsinopodibna proteaza viyavlena v skladi kortikalnih granul Insha serinova proteaza aktivator plazminogenu tkaninnogo tipu viyavlyayetsya pri zaplidnenni ale pitannya pro yiyi pohodzhennya z kortikalnih granul zalishayetsya nevirishenim Takozh aktivovani ovociti vidilyayut proteazu yaka peretvoryuye ZP2 v ZP2f Yak vvazhayetsya cej ferment vidpovidaye za blok polispermiyi Ovoperoksidaza Danij ferment sudyachi z ryadu svidoctv bere uchast v modifikaciyi bliskuchoyi obolonki Yiyi zmicnennya jmovirno viklikayetsya zshivanyam zalishkiv tirozinu katalizovanim danim fermentom Kalretikulin Pripuskayetsya sho kalretikulin sluzhit bilkom shaperonom dlya inshih komponentiv kortikalnih granul sho spriyayut zapobigannyu polispermiyi Krim togo vin mozhe spriyati zapobigannyu polispermiyi ingibuyuchi pevni glikoproteyini yaki spriyayut vzayemodiyi mizh oocitom i spermoyu Z inshogo boku rizni doslidzhennya pokazali sho kalretikulin mozhe vidilyatisya z inshih vezikul a ne tilki z kortikalnih granul N acetilglyukozaminidaza Yavlyaye soboyu glikozidazu yaka gidrolizuye zalishki N acetilglyukozaminu roztashovani na bliskuchij obolonci N acetilglyukozamin zazvichaj spriyaye zv yazuvannyu spermatozoyidiv Poki sho nedostatno danih pro prisutnist cogo fermentu v ovocitah bilshih grup ssavciv p32 Funkcionalno aktivnij lishe v rannij period zaplidnennya abo bilok zaznaye konformacijnih zmin pislya jogo vivilnennya z kortikalnih granul Jmovirno ne graye roli v blokuvanni polispermiyi Peptidarginin deiminaza Prisutnya v kortikalnih granulah mishej i graye regulyuyuchu rol v doimplantacijnomu rozvitku U bloci polispermiyi najimovirnishe takozh ne bere uchasti Ekzocitoz kortikalnih granul Danij proces regulyuyetsya kalciyem a molekulyarnij mehanizm zlittya membran kortikalnih granul i plazmalemi dosi zalishayetsya malo vivchenim Kortikalni granuli pohodzhennyam zobov yazani aparatu Goldzhi i migruyut do korteksu oocita pid chas oogenezu de voni nakopichuyutsya v odnoridnomu shari yakij zmishenij na 0 4 0 6 mkm vseredinu vid plazmatichnoyi membrani Bilok MATER zakriplyuye kortikalni granuli v shari sho lezhit pid plazmatichnoyu membranoyu yajceklitini de voni zv yazuyutsya z nem yazovim miozinom IIA motornim bilkom Pid chas zaplidnennya i aktivaciyi yajceklitini shar kortikalnogo aktinu eliminuyetsya i kortikalni granuli peremishuyutsya do plazmatichnoyi membrani Zlittya kortikalnih granul z plazmatichnoyu membranoyu vivilnyaye yih vmist vklyuchayuchi cink i metalloendopeptidazu ovastacin v pozaklitinnij prostir Cej vmist kortikalnih granul zapobigaye proniknennyu spermatozoyidiv v matriks obolonki i rozsheplyuye bilok zona pellucida ZP2 zabezpechuyuchi monospermalne zaplidnennya Proces zlittya vezikulyarnoyi ta plazmatichnoyi membran pri kortikalnij reakciyi Ekzocitoz kortikalnih granul vidbuvayetsya inakshe nizh inshi procesi ekzocitozu v organizmi tomu sho kortikalni granuli ne onovlyuyetsya pislya sekreciyi Vvazhayetsya sho vin oposeredkovuyetsya kompleksom SNARE yakij zabezpechuye zlittya membran i v inshih ekzocitozah Bilki SNARE pidrozdilyayutsya na Q glutamin i R arginin SNARE Q SNARE vklyuchayut sintaksin i simejstvo SNAP25 a R SNARE vklyuchayut simejstvo VAMP V oocitah mishej sintaksin4 i SNAP23 berut uchast v ekzocitozi kortikalnih granul Bilki VAMP1 i VAMP3 yak bulo neshodavno vstanovleno berut uchast v comu procesi Z yednannya cih komponent prizvodit do utvorennya stabilnogo bilkovogo kompleksu sho neobhidno dlya pochatku zlittya membran Za ostannimi danimi v comu procesi u mishej berut uchast bilki a SNAP i NSF Takozh prodemonstrovano sho u cih tvarin v kortikalnij reakciyi bere uchast bilok Rab3A ye chastinoyu kalcij zalezhnogo signalnogo shlyahu zapusku kortikalnoyi reakciyi Vin vzayemodiye z endoplazmatichnim retikulumom viklikayuchi vivilnennya z nogo deponovanogo kalciyu Shlyah kaskadu fosfatidilinozitolbifosfata PIP 2 oposeredkovanogo G bilkom aktivaciya en diacilglicerinom DAG takozh mozhe funkcionuvati v regulyuvanni korkovoyi reakciyi v oocitah ssavciv Zlittya kortikalnih granul z oolemoyu prizvodit do zbilshennya poverhni oocita Kompensatorne zmenshennya ciyeyi poverhni zdijsnyuyetsya za rahunok indukciyi endocitozu Kortikalna reakciya vivilnyaye fermentativnij vmist kortikalnih granul ta iniciyuye recirkulyaciyu VAMP1 ta disociaciyu kompleksina v citozol Bezhrebetni Povilnij blok polispermiyi u takih tvarin yak morski yizhaki pov yazanij yak povidomlyayetsya z aktivnistyu ovoperoksidazi Mehanizm polyagaye v utvorenni ditirozinovih mistkiv mizh komponentami bliskuchoyi obolonki Takozh komponenti granul taki yak strukturni bilki berut uchast v utvorenni potuzhnoyi obolonki navkolo zaplidnenoyi yajceklitini Pid plazmalemoyu oocita morskogo yizhaka lezhat blizko 20 000 granul kozhna z yakih mistit sumish fermentiv i makromolekul Voni vivilnyayut svij vmist v perivitelinovij prostir pislya vzayemodiyi z zaplidnyuyuchim spermatozoyidom shlyahom zlittya z membranoyu oocita Zlittya pochinayetsya v misci proniknennya spermatozoyidiv a potim prohodit cherez oocit hvileyu do antipoda sho zajmaye blizko 30 sekund Ce prizvodit do zbilshennya zagalnoyi ploshi poverhni plazmatichnoyi membrani sho mozhna sposterigati yak timchasove zbilshennya dovzhini mikrovorsinok ovocitu Kortikalna reakciya prizvodit do vidokremlennya membrani zaplidnennya i zavershuyetsya pid chas fazi repolyarizaciyi potencialu sho vinikaye pri zaplidnenni ZnachennyaKortikalna reakciya evolyucionuvala shob zahistiti embrion sho rozvivayetsya na rannih stadiyah embriogenezu i zabezpechiti mikroklimat dlya rannih stadij podilu Takozh vidomo sho dorsalna storona embriona utvoryuyetsya navproti togo miscya de spermatozoyid vhodit v yajceklitinu b katenin faktor transkripciyi i inshi citoplazmatichni faktori yajceklitini taki yak mRNK dlya Vg1 Xwnt11 Noggin i en nakopichuyutsya na dorsalnij storoni embriona v rezultati kortikalnoyi reakciyi Pershi dilennya zigoti stimulyuyutsya sintezom bilka ciklin Cdc6 z mRNK Cdc6 ovocitu sho umozhlivlyuye replikaciyu zigotichnih hromosom za rahunok aktivaciyi gelikaznogo kompleksu pidtrimki minihromosom PrimitkiVogt EJ Tokuhiro K Guo M et al Anchoring cortical granules in the cortex ensures trafficking to the plasma membrane for post fertilization exocytosis doi 10 1038 s41467 019 10171 7 Nat Commun 10 2271 2019 M de Paola F Garrido VAMPs sensitive to tetanus toxin are required for cortical granule exocytosis in mouse oocytes Experimental Cell Research 2021 4 chervnya 2021 u Wayback Machine Cabej N R 2019 Epigenetic Control of Early Development Epigenetic Principles of Evolution 119 136 4 chervnya 2021 u Wayback Machine LiteraturaLiu M The biology and dynamics of mammalian cortical granules Reproductive biology and endocrinology RB amp E S 149 DOI https doi org 10 1186 1477 7827 9 149 z dzherela 4 chervnya 2021 Procitovano 4 chervnya 2021 Hoodbhoy T Talbot P Mammalian cortical granules contents fate and function Mol Reprod Dev S 439 48 DOI 10 1002 mrd 1080390413 z dzherela 4 chervnya 2021 Procitovano 4 chervnya 2021 Sun Q Y Cellular and molecular mechanisms leading to cortical reaction and polyspermy block in mammalian eggs Microscopy research and technique S 342 348 DOI https doi org 10 1002 jemt 10347 z dzherela 4 chervnya 2021 Procitovano 4 chervnya 2021 Matilde de Paola Oscar Daniel Bello Marcela Alejandra Michaut Cortical Granule Exocytosis Is Mediated by Alpha SNAP and N Ethilmaleimide Sensitive Factor in Mouse Oocytes PloS one DOI https doi org 10 1371 journal pone 0135679 z dzherela 15 chervnya 2022 Procitovano 21 chervnya 2022 Bello O D Cappa A I de Paola M Zanetti M N Fukuda M Fissore R A Mayorga L S amp Michaut M A Rab3A a possible marker of cortical granules participates in cortical granule exocytosis in mouse eggs Experimental cell research T 347 vip 1 S 42 51 DOI https doi org 10 1016 j yexcr 2016 07 005