Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

SNARE від англ soluble NSF attachment receptor велика група білків що здійснюють злиття внутрішньоклітинних транспортних

SNARE

SNARE

SNARE (від англ. soluble NSF attachment receptor) — велика група білків, що здійснюють злиття внутрішньоклітинних транспортних везикул з цитоплазматичною мембраною (екзоцитоз) або органелою-мішенню, такою як лізосома. Нараховується близько 60 білків SNARE. Білки групи діляться на дві функціональні категорії: везикулярні білки (v-SNARE) і білки приймаючої органели (t-SNARE). Нова структурна класифікація підрозділяє групу на R-SNARE та Q-SNARE. Найбільш вивчені білки, які здійснюють доставку синаптичних везикул до пресинаптичної мембрани і їх злиття. Ці білки є мішенями небезпечних бактеріальних токсинів ботулізму і правця. SNARE-білки відповідають за всі внутрішньоклітинні злиття мембран. Відомо понад 30 представників сімейства SNARE в клітинах ссавців, кожен з яких притаманний певному субклітинному відділу. SNAREs також забезпечують деякі аспекти специфічності транспорту в мембрани. Функціональні дослідження вказують на те, що білки SNARE взаємодіють один з одним, щоб створити рушійну силу, необхідну для злиття ліпідних бішарів.

image
Молекулярна машина екзоцитозного вивільнення нейромедіатора в синапс. SNARE-комплекс формується за рахунок утворення чотирьохспірального зчеплення між , та . Синаптотагмін слугує кальцієвим сенсором та внутрішнім регулятором комплексоутворення

SNARE-гіпотеза

Для пояснення екзоцитозу була запропонована SNARE-гіпотеза, або гіпотеза про універсальну одиницю стикування і злиття. Гіпотеза припускає, що в процесі стикування і злиття беруть участь такі білки, як v-SNARE (або везикулярний SNAP-рецептор), t-SNARE, або мембранний рецептор для SNAP (він є мішенню для v-SNARE), цитозольні білки NSF (n-ethylmaleimide-sensitive-factor) і SNAP-білок (synaptosomal-associated protein), який є адаптором до NSF. Стикування везикули здійснюється завдяки комплементарності v-SNARE і t-SNARE. Ці два білки-рецептори взаємодіють один з одним за принципом «антиген-антитіло». Після контакту, тобто коли вони зв'яжуться між собою, обидва цих білки стають рецепторами для SNAP, який в свою чергу приєднує NSF. При цьому комплекс v-SNARE + t-SNARE + Са-канал є віссю, на яку нанизуються інші молекули, що беруть участь в екзоцитозі. Гідроліз АТФ за участю NSF веде до просторової реорганізації SNARE-комплексу, що приводить синаптичну везикулу в стан праймінгу. Вхід кальцію дестабілізує SNARE-комплекс везикули і призводить до екзоцитозу.

В цілому, послідовність подій від моменту приходу везикули в пул 1 до моменту її праймінгу можна представити таким чином:

v-SNARE + t-SNARE → стикування везикули → v-SNARE + t-SNARE + SNAP → праймінг везикули

Структура

image
Структура центрального шару SNARE-комплексу. В центрі знаходиться нульовий гідрофільний шар, оточений гідрофобними шарами

Білки SNARE є невеликими, але широко представленими мембранними білками. Незважаючи на велику різницю у структурі та розмірі ці білки об'єднує наявність одного і того ж цитозольного домену з 60-70 амінокислот, який наивається SNARE motif (або SNARE домен), здатного до утворення оборотного, але міцного чотирьохспірального зчеплення. Такий метастабільний транс-SNARE комплекс включає 1 і SNAP-25, що знаходяться на клітинній мембрані, і на поверхні пресинаптичної везикули. і пов'язані з мембраною С-кінцевим фрагментом і надають по одній альфа-спіралі в чотирьохспіральне зчеплення комплексу. SNAP-25 заякорений на мембрані за рахунок пальмітоільних ацильних ланцюгів і забезпечує дві інші альфа-спіралі.

Механізм злиття

Злиття мембран відіграє важливу роль в різних біологічних процесах, включаючи підтримку базової клітинної організації у еукаріот. Злиття везикули здійснюється багатьма скоординованими стадіями, такими як знаходження цілі, зв'язування з нею, і первинне та фінальне злиття. Наразі відомо більше сотні SNARE-білків, і більшість з них розподілено на три родини – синтаксини, VAMPs і SNAP-25 родину. Характерною особливістю всіх SNARE-білків є їх суперскручені домени (ділянки, де вторинна білкова α-спіраль закручується в спіраль більш високого порядку).

Спочатку вважали, що SNARE-білки забезпечують специфічне зв'язування (докінг). Однак, потім було встановлено, що вони скоріше беруть участь у злитті, ніж в підтриманні везикул.

SNAREs з'єднуються один з одним, утворюючи дуже стабільні 4-нитчасті суперскручені стрижневі комплекси. Нейрональні стрижневі комплекси формуються однією спіраллю кожного з синтаксинів і VAMP, та двома спіралями із SNAP-25. Молекулярний механізм, що регулює утворення стрижневого комплексу, досі невідомий. Синтаксини мають великий N-термінальний домен, який взаємодіє зі скрученим доменом у присутності шаперона n-Sec1. Після конфірмаційної зміни, що запускається за допомогою невідомих механізмів, відкривається, що дає можливість скрученому домену брати участь у збірці стрижневого комплексу, сприяючи тим самим злиття.

SNAREs двох мембран взаємодіють, формуючи оборотні комплекси перед запуском фінального злиття. Згідно з наявною моделлю, везикули, захоплені за допомогою Rab-білків та/або інших факторів, транспортуються до SNAREs. Збірка стрижневого комплексу SNARE потім направляє дві мембрани назустріч одна одній і створює відповідне викривлення і натяг мембран. Коли мембрани досить зближені, відбувається напівзлиття в результаті злиття отворів пор та їх розширення, потім відбувається повне злиття мембран.

Дослідження

  • Комбінуючи методи біохімії, молекулярної і клітинної біології, Ренді Шекману вдалося ідентифікувати кілька ключових білків, зв'язаних з синаптичними везикулами і плазматичною мембраною. Ці білки беруть участь в процесі злиття везикул, які містять нейронтрансміттер, з пресинаптичною терміналлю. Зокрема, Шекман вперше охарактеризував білок v-SNARE або VAMP, зв'язаний з везикулярною мембраною, а також вперше знайдені білки плазматичної мембрани t-SNARE () і SNAP-25. Ці білки пов'язані з процесом злиття синаптичних везикул і мембрани при вивільненні нейромедіатора.
  • Томас Зюдгоф використовував дані біохімії і молекулярної біології для ідентифікування білків, що відіграють важливу роль у роботі синаптичних везикул. Він відкрив, що один з білків везикулярної мембрани – синаптотагмін – має два окремих домени: один для зв'язування з кальцієм, інший з фосфоліпідним шаром мембрани. Це вказало на його потенційну значимість для вивільнення нейромедіатора, так як підвищення внутрішньоклітинної концентрації кальцію супроводжує активацію нейрона. За допомогою методів створення трансгенних тварин Зюдхоф з'ясував функціональну роль синаптотагміна і декількох інших везикулярний білків, необхідних для швидкого викиду нейромедіатора при появі кальцієвого сигналу.
  • Джеймс Ротман розробив безклітинний метод аналізу основних процесів мембранного переносу в клітині. Він знайшов два розчинних білка - NSF і SNAP, критичних для везикулярного транспорту і злиття з мембраною в клітинах, що не відносяться до нервової тканини. Він виявив, що при приміщенні в екстракт з мозку ці білки утворюють комплекси з везикулярним білком VAMP і білками плазматичної мембрани (ідентифікованими раніше Шеллером) - та SNAP-25. Як виявилося, третинний комплекс везикулярного білка v-SNARE і двох білків плазматичної мембрани t-SNARE є основою не тільки для вивільнення нейромедіатора в нервових клітинах, але і у всіх формах злиття клітинних мембран. SNARE-забезпечуване злиття високо специфічне, але ця специфічність протестована тільки з використанням 4-х SNAREs між двома бішарами. Оскільки кожен відділ секреторного шляху може містити безліч SNAREs в одному бішарі, Ротман вирішив вивчити ефект п'ятого SNARE на чотири родинних SNAREs. У «The Journal of Cell Biology» він повідомив про ідентифікацію нового функціонального класу SNAREs – inhibitory (i-SNAREs).

За свої роботи в галузі дослідження везикулярного транспорту Ренді Шекман, Джеймс Ротман та Томас Зюдгоф отримали Нобелівську премію в області фізіології та медицини за 2013 рік.

Джерела

  • Lang T, Jahn R (2008). Core proteins of the secretory machinery. Handb Exp Pharmacol (184): 107—27. doi:10.1007/978-3-540-74805-2_5. PMID 18064413.
  • Brunger AT, Jin R, Breidenbach MA (April 2008). Highly specific interactions between botulinum neurotoxins and synaptic vesicle proteins. Cell. Mol. Life Sci. doi:10.1007/s00018-008-8088-0. PMID 18425411.
  • Lyshevski, Sergey Edward, ed. (2007). "Subneuronal processing of information by solitary waves and stochastic processes". Nano and Molecular Electronics Handbook. Nano and Microengineering Series. CRC Press. pp. 17–1–17–41. .
  • Сидоров, А. В. "Физиология межклеточной коммуникации" : учеб. пособие – Минск : БГУ, 2008. – 215 с. .
  • Cho SJ, Kelly M, Rognlien KT, Cho JA, Horber JK, Jena BP (2002). "SNAREs in opposing bilayers interact in a circular array to form conducting pores". Biophys J. 83 (5): 2522–7. PMC 1302338. PMID 12414686
  • Sutton RB, Fasshauer D, Jahn R, Brünger AT (1998). "Crystal structure of a SNARE complex involved in synaptic exocytosis at 2.4 Å resolution". Nature 395 (6700): 347–353. doi:10.1038/26412. PMID 9759724
  • Fasshauer D, Sutton RB, Brunger AT, Jahn R (1998). "Conserved structural features of the synaptic fusion complex: SNARE proteins reclassified as Q- and R-SNAREs". Proceedings of the National Academy of Sciences 95 (26): 15781–15786. doi:10.1073/pnas.95.26.15781. PMC 28121. PMID 9861047

Посилання

  1. Lyshevski, Sergey Edward, ред. (2007). Subneuronal processing of information by solitary waves and stochastic processes. . Nano and Microengineering Series. CRC Press. с. 17-1—17-41. ISBN . Архів оригіналу за 16 січня 2016. Процитовано 8 квітня 2013. {{}}: |first= з пропущеним |last= ()
  2. Gerald K (2002). Cell and Molecular Biology (4th edition). John Wiley & Sons, Inc.
  3. Cho SJ, Kelly M, Rognlien KT, Cho JA, Horber JK, Jena BP (2002). SNAREs in opposing bilayers interact in a circular array to form conducting pores. Biophys J. 83 (5): 2522—7. PMC 1302338. PMID 12414686.
  4. Cho WJ, Jeremic A, Jena BP (2005). Size of supramolecular SNARE complex: membrane-directed self-assembly. J. Am. Chem. Soc. 127 (29): 10156—7. doi:10.1021/ja052442m. PMID 16028912.
  5. Sutton RB, Fasshauer D, Jahn R, Brünger AT (1998). . Nature. 395 (6700): 347—353. doi:10.1038/26412. PMID 9759724. Архів оригіналу за 10 вересня 2006. Процитовано 8 квітня 2013.
  6. Fasshauer D, Sutton RB, Brunger AT, Jahn R (1998). . Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (26): 15781—15786. doi:10.1073/pnas.95.26.15781. PMC 28121. PMID 9861047. Архів оригіналу за 25 липня 2008. Процитовано 8 квітня 2013.
  7. Diao J та ін. (2010). (PDF). Nature Communications. 1 (5): 54. doi:10.1038/ncomms1054. Архів оригіналу (PDF) за 8 січня 2011. Процитовано 8 квітня 2013. {{}}: Явне використання «та ін.» у: |author= ()
  8. . Архів оригіналу за 7 жовтня 2013. Процитовано 7 жовтня 2013.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

SNARE vid angl soluble NSF attachment receptor velika grupa bilkiv sho zdijsnyuyut zlittya vnutrishnoklitinnih transportnih vezikul z citoplazmatichnoyu membranoyu ekzocitoz abo organeloyu mishennyu takoyu yak lizosoma Narahovuyetsya blizko 60 bilkiv SNARE Bilki grupi dilyatsya na dvi funkcionalni kategoriyi vezikulyarni bilki v SNARE i bilki prijmayuchoyi organeli t SNARE Nova strukturna klasifikaciya pidrozdilyaye grupu na R SNARE ta Q SNARE Najbilsh vivcheni bilki yaki zdijsnyuyut dostavku sinaptichnih vezikul do presinaptichnoyi membrani i yih zlittya Ci bilki ye mishenyami nebezpechnih bakterialnih toksiniv botulizmu i pravcya SNARE bilki vidpovidayut za vsi vnutrishnoklitinni zlittya membran Vidomo ponad 30 predstavnikiv simejstva SNARE v klitinah ssavciv kozhen z yakih pritamannij pevnomu subklitinnomu viddilu SNAREs takozh zabezpechuyut deyaki aspekti specifichnosti transportu v membrani Funkcionalni doslidzhennya vkazuyut na te sho bilki SNARE vzayemodiyut odin z odnim shob stvoriti rushijnu silu neobhidnu dlya zlittya lipidnih bishariv Molekulyarna mashina ekzocitoznogo vivilnennya nejromediatora v sinaps SNARE kompleks formuyetsya za rahunok utvorennya chotirohspiralnogo zcheplennya mizh ta Sinaptotagmin sluguye kalciyevim sensorom ta vnutrishnim regulyatorom kompleksoutvorennyaSNARE gipotezaDlya poyasnennya ekzocitozu bula zaproponovana SNARE gipoteza abo gipoteza pro universalnu odinicyu stikuvannya i zlittya Gipoteza pripuskaye sho v procesi stikuvannya i zlittya berut uchast taki bilki yak v SNARE abo vezikulyarnij SNAP receptor t SNARE abo membrannij receptor dlya SNAP vin ye mishennyu dlya v SNARE citozolni bilki NSF n ethylmaleimide sensitive factor i SNAP bilok synaptosomal associated protein yakij ye adaptorom do NSF Stikuvannya vezikuli zdijsnyuyetsya zavdyaki komplementarnosti v SNARE i t SNARE Ci dva bilki receptori vzayemodiyut odin z odnim za principom antigen antitilo Pislya kontaktu tobto koli voni zv yazhutsya mizh soboyu obidva cih bilki stayut receptorami dlya SNAP yakij v svoyu chergu priyednuye NSF Pri comu kompleks v SNARE t SNARE Sa kanal ye vissyu na yaku nanizuyutsya inshi molekuli sho berut uchast v ekzocitozi Gidroliz ATF za uchastyu NSF vede do prostorovoyi reorganizaciyi SNARE kompleksu sho privodit sinaptichnu vezikulu v stan prajmingu Vhid kalciyu destabilizuye SNARE kompleks vezikuli i prizvodit do ekzocitozu V cilomu poslidovnist podij vid momentu prihodu vezikuli v pul 1 do momentu yiyi prajmingu mozhna predstaviti takim chinom v SNARE t SNARE stikuvannya vezikuli v SNARE t SNARE SNAP prajming vezikuliStrukturaStruktura centralnogo sharu SNARE kompleksu V centri znahoditsya nulovij gidrofilnij shar otochenij gidrofobnimi sharami Bilki SNARE ye nevelikimi ale shiroko predstavlenimi membrannimi bilkami Nezvazhayuchi na veliku riznicyu u strukturi ta rozmiri ci bilki ob yednuye nayavnist odnogo i togo zh citozolnogo domenu z 60 70 aminokislot yakij naivayetsya SNARE motif abo SNARE domen zdatnogo do utvorennya oborotnogo ale micnogo chotirohspiralnogo zcheplennya Takij metastabilnij trans SNARE kompleks vklyuchaye 1 i SNAP 25 sho znahodyatsya na klitinnij membrani i na poverhni presinaptichnoyi vezikuli i pov yazani z membranoyu S kincevim fragmentom i nadayut po odnij alfa spirali v chotirohspiralne zcheplennya kompleksu SNAP 25 zayakorenij na membrani za rahunok palmitoilnih acilnih lancyugiv i zabezpechuye dvi inshi alfa spirali Mehanizm zlittyaZlittya membran vidigraye vazhlivu rol v riznih biologichnih procesah vklyuchayuchi pidtrimku bazovoyi klitinnoyi organizaciyi u eukariot Zlittya vezikuli zdijsnyuyetsya bagatma skoordinovanimi stadiyami takimi yak znahodzhennya cili zv yazuvannya z neyu i pervinne ta finalne zlittya Narazi vidomo bilshe sotni SNARE bilkiv i bilshist z nih rozpodileno na tri rodini sintaksini VAMPs i SNAP 25 rodinu Harakternoyu osoblivistyu vsih SNARE bilkiv ye yih superskrucheni domeni dilyanki de vtorinna bilkova a spiral zakruchuyetsya v spiral bilsh visokogo poryadku Spochatku vvazhali sho SNARE bilki zabezpechuyut specifichne zv yazuvannya doking Odnak potim bulo vstanovleno sho voni skorishe berut uchast u zlitti nizh v pidtrimanni vezikul SNAREs z yednuyutsya odin z odnim utvoryuyuchi duzhe stabilni 4 nitchasti superskrucheni strizhnevi kompleksi Nejronalni strizhnevi kompleksi formuyutsya odniyeyu spirallyu kozhnogo z sintaksiniv i VAMP ta dvoma spiralyami iz SNAP 25 Molekulyarnij mehanizm sho regulyuye utvorennya strizhnevogo kompleksu dosi nevidomij Sintaksini mayut velikij N terminalnij domen yakij vzayemodiye zi skruchenim domenom u prisutnosti shaperona n Sec1 Pislya konfirmacijnoyi zmini sho zapuskayetsya za dopomogoyu nevidomih mehanizmiv vidkrivayetsya sho daye mozhlivist skruchenomu domenu brati uchast u zbirci strizhnevogo kompleksu spriyayuchi tim samim zlittya SNAREs dvoh membran vzayemodiyut formuyuchi oborotni kompleksi pered zapuskom finalnogo zlittya Zgidno z nayavnoyu modellyu vezikuli zahopleni za dopomogoyu Rab bilkiv ta abo inshih faktoriv transportuyutsya do SNAREs Zbirka strizhnevogo kompleksu SNARE potim napravlyaye dvi membrani nazustrich odna odnij i stvoryuye vidpovidne vikrivlennya i natyag membran Koli membrani dosit zblizheni vidbuvayetsya napivzlittya v rezultati zlittya otvoriv por ta yih rozshirennya potim vidbuvayetsya povne zlittya membran DoslidzhennyaKombinuyuchi metodi biohimiyi molekulyarnoyi i klitinnoyi biologiyi Rendi Shekmanu vdalosya identifikuvati kilka klyuchovih bilkiv zv yazanih z sinaptichnimi vezikulami i plazmatichnoyu membranoyu Ci bilki berut uchast v procesi zlittya vezikul yaki mistyat nejrontransmitter z presinaptichnoyu terminallyu Zokrema Shekman vpershe oharakterizuvav bilok v SNARE abo VAMP zv yazanij z vezikulyarnoyu membranoyu a takozh vpershe znajdeni bilki plazmatichnoyi membrani t SNARE i SNAP 25 Ci bilki pov yazani z procesom zlittya sinaptichnih vezikul i membrani pri vivilnenni nejromediatora Tomas Zyudgof vikoristovuvav dani biohimiyi i molekulyarnoyi biologiyi dlya identifikuvannya bilkiv sho vidigrayut vazhlivu rol u roboti sinaptichnih vezikul Vin vidkriv sho odin z bilkiv vezikulyarnoyi membrani sinaptotagmin maye dva okremih domeni odin dlya zv yazuvannya z kalciyem inshij z fosfolipidnim sharom membrani Ce vkazalo na jogo potencijnu znachimist dlya vivilnennya nejromediatora tak yak pidvishennya vnutrishnoklitinnoyi koncentraciyi kalciyu suprovodzhuye aktivaciyu nejrona Za dopomogoyu metodiv stvorennya transgennih tvarin Zyudhof z yasuvav funkcionalnu rol sinaptotagmina i dekilkoh inshih vezikulyarnij bilkiv neobhidnih dlya shvidkogo vikidu nejromediatora pri poyavi kalciyevogo signalu Dzhejms Rotman rozrobiv bezklitinnij metod analizu osnovnih procesiv membrannogo perenosu v klitini Vin znajshov dva rozchinnih bilka NSF i SNAP kritichnih dlya vezikulyarnogo transportu i zlittya z membranoyu v klitinah sho ne vidnosyatsya do nervovoyi tkanini Vin viyaviv sho pri primishenni v ekstrakt z mozku ci bilki utvoryuyut kompleksi z vezikulyarnim bilkom VAMP i bilkami plazmatichnoyi membrani identifikovanimi ranishe Shellerom ta SNAP 25 Yak viyavilosya tretinnij kompleks vezikulyarnogo bilka v SNARE i dvoh bilkiv plazmatichnoyi membrani t SNARE ye osnovoyu ne tilki dlya vivilnennya nejromediatora v nervovih klitinah ale i u vsih formah zlittya klitinnih membran SNARE zabezpechuvane zlittya visoko specifichne ale cya specifichnist protestovana tilki z vikoristannyam 4 h SNAREs mizh dvoma bisharami Oskilki kozhen viddil sekretornogo shlyahu mozhe mistiti bezlich SNAREs v odnomu bishari Rotman virishiv vivchiti efekt p yatogo SNARE na chotiri rodinnih SNAREs U The Journal of Cell Biology vin povidomiv pro identifikaciyu novogo funkcionalnogo klasu SNAREs inhibitory i SNAREs Za svoyi roboti v galuzi doslidzhennya vezikulyarnogo transportu Rendi Shekman Dzhejms Rotman ta Tomas Zyudgof otrimali Nobelivsku premiyu v oblasti fiziologiyi ta medicini za 2013 rik DzherelaLang T Jahn R 2008 Core proteins of the secretory machinery Handb Exp Pharmacol 184 107 27 doi 10 1007 978 3 540 74805 2 5 PMID 18064413 Brunger AT Jin R Breidenbach MA April 2008 Highly specific interactions between botulinum neurotoxins and synaptic vesicle proteins Cell Mol Life Sci doi 10 1007 s00018 008 8088 0 PMID 18425411 Lyshevski Sergey Edward ed 2007 Subneuronal processing of information by solitary waves and stochastic processes Nano and Molecular Electronics Handbook Nano and Microengineering Series CRC Press pp 17 1 17 41 ISBN 978 0 8493 8528 5 Sidorov A V Fiziologiya mezhkletochnoj kommunikacii ucheb posobie Minsk BGU 2008 215 s ISBN 978 985 485 812 8 Cho SJ Kelly M Rognlien KT Cho JA Horber JK Jena BP 2002 SNAREs in opposing bilayers interact in a circular array to form conducting pores Biophys J 83 5 2522 7 PMC 1302338 PMID 12414686 Sutton RB Fasshauer D Jahn R Brunger AT 1998 Crystal structure of a SNARE complex involved in synaptic exocytosis at 2 4 A resolution Nature 395 6700 347 353 doi 10 1038 26412 PMID 9759724 Fasshauer D Sutton RB Brunger AT Jahn R 1998 Conserved structural features of the synaptic fusion complex SNARE proteins reclassified as Q and R SNAREs Proceedings of the National Academy of Sciences 95 26 15781 15786 doi 10 1073 pnas 95 26 15781 PMC 28121 PMID 9861047PosilannyaLyshevski Sergey Edward red 2007 Subneuronal processing of information by solitary waves and stochastic processes Nano and Microengineering Series CRC Press s 17 1 17 41 ISBN 978 0 8493 8528 5 Arhiv originalu za 16 sichnya 2016 Procitovano 8 kvitnya 2013 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a first z propushenim last dovidka Gerald K 2002 Cell and Molecular Biology 4th edition John Wiley amp Sons Inc Cho SJ Kelly M Rognlien KT Cho JA Horber JK Jena BP 2002 SNAREs in opposing bilayers interact in a circular array to form conducting pores Biophys J 83 5 2522 7 PMC 1302338 PMID 12414686 Cho WJ Jeremic A Jena BP 2005 Size of supramolecular SNARE complex membrane directed self assembly J Am Chem Soc 127 29 10156 7 doi 10 1021 ja052442m PMID 16028912 Sutton RB Fasshauer D Jahn R Brunger AT 1998 Nature 395 6700 347 353 doi 10 1038 26412 PMID 9759724 Arhiv originalu za 10 veresnya 2006 Procitovano 8 kvitnya 2013 Fasshauer D Sutton RB Brunger AT Jahn R 1998 Proceedings of the National Academy of Sciences 95 26 15781 15786 doi 10 1073 pnas 95 26 15781 PMC 28121 PMID 9861047 Arhiv originalu za 25 lipnya 2008 Procitovano 8 kvitnya 2013 Diao J ta in 2010 PDF Nature Communications 1 5 54 doi 10 1038 ncomms1054 Arhiv originalu PDF za 8 sichnya 2011 Procitovano 8 kvitnya 2013 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Arhiv originalu za 7 zhovtnya 2013 Procitovano 7 zhovtnya 2013

Дата публікації:
Топ