Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Ефект Стайлса Кроуфорда пов язаний із психофізичним експериментом Вальтера Стайлса та Брайна Кроуфорда 1933 р які виявил

Ефект Стайлса — Кроуфорда

Ефект Стайлса — Кроуфорда

Ефект Стайлса — Кроуфорда пов'язаний із психофізичним експериментом Вальтера Стайлса та Брайна Кроуфорда (1933 р.), які виявили, що за фотопічних та мезозкопічних умов освітлення людське око чутливе до напрямку входження світла до зіниці.

Чутливість сітківки нормального ока є найбільшою по відношенню до світла, що входить до ока біля центру зіниці і спадає майже симетрично, коли точка входу світла зміщується в напрямку до периферії зіниці. Така зміна відносної світлової ефективності як функція від положення на сітківці називається «ефект Стайлса — Кроуфорда І порядку» (ЕСКІ) .

Існує також ефект Стайлса — Кроуфорда ІІ порядку (СКІІ), коли промені світла, рухаючись від центру, характеризуються певним кольоровим зміщенням.

Чутливість сітківки до напрямку світла

Експеримент Стайлса і Кроуфорда показав, що коли світло входить до ока в позаосьовій точці зіниці, воно є менш ефективним у генеруванні зорового сприйняття внаслідок того, що воно падає під косим кутом на сітківку. При денному світлі, аби генерувати те саме суб'єктивне відчуття яскравості, що й промінь, який входить через центр зіниці, то промінь, який входить через периферію зіниці, повинен мати в 5 — 10 раз більшу енергетичну світність. За 2-3 мм від місця пікової чутливості на сітківці світло наполовину менш ефективне у порівнянні із оптимальним положенням.

ЕСКІ вперше чітко продемонстрував, що сітківка є складною оптичною системою, чиї властивості відіграють ключову роль в обробці зорової інформації. Існує також ефект Стайлса — Кроуфорда ІІ порядку (ЕСКІІ), коли промені світла, рухаючись від центру, характеризуються певним кольоровим зміщенням.

Фоторецепторна природа ЕСКІ

Вже Стайлс і Кроуфорд в їх першому дослідженні ЕСКІ висунули припущення, що виявлений ефект пов'язаний не з оптикою ока, а із сітківкою, зокрема із колбочками в центральній області очного дна. Пізніше Стайлс виявив, що пороги парафовеальних колбочок для світла, що входить до ока за 3 мм від центра зіниці є вчетверо вищими, ніж в центрі. Втім, для більшості очей людей оптимальне місце для сприйняття світла розміщене в назальний бік, 0,5 мм від центру зіниці, що вказує на те, що колбочки вирівняні по відношенню до центра зіниці в дещо назально-постеріорному напрямку.

Перше пряме свідчення на користь рецепторного походження ЕКСІ було отримане в оригінальному експерименті австрійсько-швейцарського офтальмолога та винахідника [en]. Він використав офтальмоскоп для обстеження очного дна, коли суб'єкт дивився на двостороннє фотометричне поле. Два пучка світла були спрямовані в центр зіниці ока. Для спрямування одного пучка на периферію зіниці, в діафрагму поля зору була поміщена призма. Після чого дослідник відрегулював інтенсивності двох пучків світла з різними кутами падіння таким чином, щоб вони здавались однаково яскравими в задній частині ока суб'єкта. Якби причиною ЕСКІ була оптика ока, то ці два промені світла також сприймались б суб'єктом, як однаково яскраві. Однак Гольдман виявив, що суб'єкт сприймав два промені не як однаково яскраві, тим самим підтвердивши фоторецепторне походження ЕСКІ.

Теоретичні та експериментальні дослідження переконливо показали, що ключовою причиною ЕСКІ є не аподизаційний фільтр в оптичному шляху чи площині зіниці, а хвилевідні властивості колбочок, оскільки їх форма та показник заломлення надають їм чутливість до напрямку світла. Щільне пакування дисків в колбочках забезпечує їх вищий показник заломлення у порівнянні з оточуючим середовищем.

Теорія хвилевідності фоторецепторів також коректно передбачає, що для колбочок посередині центральної ямки та паличок неподалік від неї притаманний менший ЕСКІ, аніж для периферійних колбочок, які мають більш циліндричну форму.

Фототропізм фоторецепторів

Одним з наслідків ЕСКІ є те, що якщо зіниця ока децентрована відносно осі рецептора, то світло, яке входить до ока, матиме менший візуальний вплив. Однак, для більшості людей, вісь колбочок та положення зіниці вирівняні одне відносно одного, як випливає з досліджень, які показали що пік функції ЕСКІ центрований близько до середини зіниці

Зовнішні сегменти колбочок паралельні і зорієнтовані майже перпендикулярно до зовнішньої оболонки очного яблука, будучи спрямовані до центру зіниці в нормальних очей, таким чином постійно вирівнюючись з найсвітлішою областю зіниці. Існують чисельні свідчення того, що подібне точне вирівнювання колбочок відносно центру зіниці ока пов'язане з тим, що колбочки є фототропіничими та активно орієнтуються до світла, подібно до соняшника в полі.

Хоча в деяких людей пік ЕСКІ функції є децентрованим природно, в більшості ЕСКІ вирівняний по відношенню до центру зіниці. Однак у випадках, коли зіниці децентровані, колбочки активно переорієнтовуються таким чином, щоб спрямовуватись до нового центру зіниці й продовжувати схоплювати більше світла. В експерименті, де суб'єкти носили контактні лінзи в яких штучна апертура на кілька міліметрів була децентрована відносно їх природних зіниць, протягом 5 днів відбувалось невелике зміщення (на ~1 мм) піку ЕСКІ функції для компенсації цієї децентрації. Після зняття таких лінз, пік ЕСКІ повертався до нормального положення, також протягом 5 днів.

Одним з найбільш переконливих свідчень фототропічної природи колбочок є випадок активного вирівнювання протягом 10 днів піку ЕСКІ функції в бік центру зіниці в дорослого пацієнта після того, як у нього була видалена подвійна вроджена катаракта. Катаракта затемняла всю зіницю пацієнта, крім її скроневого краю, до якого, як найбільш освітленого, були зорієнтовані колбочки його сітківки до операції з видалення.

Ці дослідження підтверджують динамічну природу колбочок і їх здатність активно орієнтуватись до світла для максимізації власної ефективності у схопленні фотонів.

Механізм фототропізму колбочок наразі незрозумілий. На відміну від костистих риб, чиї фоторецептори мають молекулярні механізми необхідні для їх руху, у ссавців таких механізмів наразі не виявлено. З іншого боку, не виключена можливість того, що причина фототропічної поведінки фоторецепторів знаходиться не в них самих, а в пігментному епітелії сітківки, який містить молекулярні складові, необхідні для поглинання світла та рухливості.

Значення ЕСКІ для зору

ЕСКІ має кілька важливих наслідків для якості оптичного зображення та чутливості до світла. Одним з наслідків ЕСКІ є зменшення кількості фотонів, які надійдуть до фотопігментів колбочки.

Іншим наслідком ЕСКІ є покращення якості зображення для зіниць, що мають великі розміри. Оскільки поблизу межі зіниці світло загасає, ЕСКІ є еквівалентним до зменшення діаметра зіниці. Такий ефект затінення зіниці для різного загасання світла вздовж зіниці називається [en] Стайлса — Кроуфорда. Оскільки якість зображення є оптимальною для зіниць з діаметром від 2 до 3 мм, то для більших зіниць зменшення ефективного розміру зіниці призведе до покращення якості зображення.

Крім того, вибірковість колбочок до напрямку сприяє покращенню оптичної ефективності ока. Поєднання фоторецепторної чутливості до напрямку з їх орієнтацією до центру зіниці звужує схоплення світла до тих фотонів, що надходять до ока поблизу оптичної осі, тим самим усуваючи периферійні промені світла з більш високою аберацією. Розсіяне світло вдаряє у сітківку випадково під будь-яким кутом і саме таке світло, через його кути падіння, має менший вплив на колбочки, аніж промені світла, що надходять до них під прямим кутом.

Однак в серії теоретичних та експериментальних досліджень Девід А. Етчісон (англ. David A. Atchison) з колегами показали, що для добре сфокусованих очей напрямкова чутливість фоторецепторів надає просторовому зору лише незначне покращення. І хоча ЕСКІ обумовлений сітківкою, його вплив на якість зображення в будь-якій даній точці на сітківці пов'язаний із зменшенням розміру зіниці внаслідок меншої ефективності світла, що проникає на периферії зіниці. Крім того, колбочки по середині центральної ямки, які у випадку ЕСКІ мали б отримати найбільшу перевагу з покращенням оптичної якості зображення на сітківці, проявляють слабку чутливість до напрямку. Проте Етчісон та ін. в їх поясненні незначущості ЕСКІ для просторового зору не врахували шкідливий вплив світла, яке проходить через склеру та [en], і ними розсіюється. Таке розсіяне світло однорідно покриває сітківку, зменшуючи контраст зображення на сітківці. Відтак, ЕСКІ може відігравати ключову роль у запобіганні поглинання цього світла фоторецепторами.

Інші дослідження показали, що ЕСКІ має більші переваги для кращої якості зображення на сітківці, коли таке зображення розфокусоване внаслідок затримки акомодації та ін. аберацій. Також одним з пояснень фоторецепторної вибірковості до напрямку світла може бути те, що вона постає як результат обмеження фотопігмента в ЗС малих діаметрів. Побудова та утримання малих ЗС потребує менших метаболічних затрат, тому в таких ЗС хвилевідні властивості фоторецепторыв уможливлюють однакову частоту схоплення фотонів фотопігментами..

Джерела

  1. Stiles W. S. and Crawford B. H. (1933). The Luminous Efficiency of Rays Entering the Eye Pupil at Different Points. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 112 (778): 428—450. doi:10.1098/rspb.1933.0020. ISSN 0962-8452.
  2. Westheimer G. (2008). Directional sensitivity of the retina: 75 years of Stiles-Crawford effect. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1653): 2777—2786. doi:10.1098/rspb.2008.0712. ISSN 0962-8452.
  3. Goldmann, Hans (1942). . Ophthalmologica (German) . 103 (4): 225—229. doi:10.1159/000300022. ISSN 1423-0267. Архів оригіналу за 20 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  4. Stiles WS (1962). The directional sensitivity of the retina. Edridge-Green Lecture delivered at the Royal College of Surgeons of England on 27th March 1961. The Annals of The Royal College of Surgeons of England. 30: 73—101. PMC 2414163. PMID 13917231.
  5. Goldmann, Hans and Wuerger, Sophie ) (1994). . Color Research and Application. 19 (2): 134—138. doi:10.1111/j.1520-6378.1994.tb00073.x. Архів оригіналу за 20 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |2= ()
  6. Enoch Jay (1964). Physical properties of the retinal receptor and response of retinal receptors. Psychological Bulletin. 61 (4): 242—251. doi:10.1037/h0047646. ISSN 0033-2909.
  7. Snyder Allan W. and Pask Colin (1973). The Stiles-Crawford effect—explanation and consequences. Vision Research. 13 (6): 1115—1137. doi:10.1016/0042-6989(73)90148-X. ISSN 0042-6989.
  8. Enoch, J.M., and Lakshminarayanan, V. (1991). Retinal Fibre Optics. У Charman W.N. (ред.). . Т. Vol. 1 : Visual Optics and Instrumentation. CRC Press. с. 280—309. ISBN . Архів оригіналу за 20 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  9. Westheimer Gerald (1967). Dependence of the magnitude of the Stiles-Crawford effect on retinal location. The Journal of Physiology. 192 (2): 309—315. doi:10.1113/jphysiol.1967.sp008301. ISSN 0022-3751.
  10. Vos J. J. (1960). Some New Aspects of Color Stereoscopy. Journal of the Optical Society of America. 50 (8): 785. doi:10.1364/JOSA.50.000785. ISSN 0030-3941.
  11. Cornelis Johan Willem Dunnewold (1964). . Van Gorcum, Rijksuniversiteit Utrecht, The Nether-lands. с. 84. Архів оригіналу за 20 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  12. Applegate R.A. and Lakshminarayanan V. (1993). Parametric representation of Stiles–Crawford functions: normal variation of peak location and directionality. Journal of the Optical Society of America A. 10 (7): 1611. doi:10.1364/JOSAA.10.001611. ISSN 1084-7529.
  13. Laties AM and Enoch JM (1971). . Investigative ophthalmology. 10 (1): 69—77. PMID 4992333. Архів оригіналу за 24 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  14. Bonds AB and MacLeod DI (1978). . Investigative Ophthalmology & Visual Science. 17 (8): 754—61. PMID 681135. Архів оригіналу за 24 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  15. Applegate RA and Bonds AB (1981). . Investigative Ophthalmology & Visual Science. 21 (6): 869—72. PMID 7309438. Архів оригіналу за 24 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  16. Kono M., Enoch J.M., Strada E., Shih P., Srinivasan R., Lakshminarayanan V., Susilasate W. and Graham A. (2001). Stiles–Crawford effect of the first kind: assessment of photoreceptor alignments following dark patching. Vision Research. 41 (1): 103—118. doi:10.1016/S0042-6989(00)00228-5. ISSN 0042-6989.
  17. Enoch J. M. and Birch D. G. (1981). Inferred Positive Phototropic Activity in Human Photoreceptors. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 291 (1051): 323—351. doi:10.1098/rstb.1981.0002. ISSN 0962-8436.
  18. Smallman Harvey S., MacLeod Donald I. A. and Doyle Peter (2001). Nature. 412 (6847): 604—605. doi:10.1038/35088126. ISSN 0028-0836. {{}}: Пропущений або порожній |title= ()
  19. Burnside B. and Nagle B. (1983). Retinomotor movements of photoreceptors and retinal pigment epithelium: Mechanisms and regulation. Progress in Retinal Research. 2: 67—109. doi:10.1016/0278-4327(83)90004-4. ISSN 0278-4327.
  20. Burnside B. (January 2001). Light and circadian regulation of retinomotor movement. У Dowling J. E. (ред.). . Taylor & Francis. с. 477—485. ISBN . Архів оригіналу за 20 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  21. Coudrier E. (2007). Myosins in melanocytes: to move or not to move?. Pigment Cell Research. 20 (3): 153—160. doi:10.1111/j.1600-0749.2007.00376.x. ISSN 0893-5785.
  22. Metcalf Harold (1965). Stiles–Crawford Apodization. Journal of the Optical Society of America. 55 (1): 72. doi:10.1364/JOSA.55.000072. ISSN 0030-3941.
  23. Campbell F. W. and Gubisch R. W. (1966). Optical quality of the human eye. The Journal of Physiology. 186 (3): 558—578. doi:10.1113/jphysiol.1966.sp008056. ISSN 0022-3751.
  24. Packer O and Williams DR (11 липня 2003). Chapter 2. Light, the Retinal Image, and Photoreceptors. У Shevell S.K. (ред.). (вид. 2). Elsevier. с. 41—102. ISBN . Архів оригіналу за 20 квітня 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  25. Atchison David A., Joblin Anthony and Smith George (1998). Influence of Stiles–Crawford effect apodization on spatial visual performance. Journal of the Optical Society of America A. 15 (9): 2545. doi:10.1364/JOSAA.15.002545. ISSN 1084-7529.
  26. Atchison David A. and Scott Dion H. (2002). The Stiles–Crawford effect and subjective measurement of aberrations. Vision Research. 42 (9): 1089—1102. doi:10.1016/S0042-6989(02)00028-7. ISSN 0042-6989.
  27. Atchison David A and Scott Dion H (2002). Contrast sensitivity and the Stiles–Crawford effect. Vision Research. 42 (12): 1559—1569. doi:10.1016/S0042-6989(02)00084-6. ISSN 0042-6989.
  28. Atchison David A. and Smith George (29th February 2000). . Butterworth-Heinemann. с. 288. ISBN . Архів оригіналу за 12 листопада 2017. Процитовано 8 травня 2017.
  29. Legge Gordon E., Mullen Kathy T. , Woo George C. and Campbell F. W. (1987). Tolerance to visual defocus. Journal of the Optical Society of America A. 4 (5): 851. doi:10.1364/JOSAA.4.000851. ISSN 1084-7529.
  30. Zhang Xiaoxiao, Ye Ming, Bradley Arthur and Thibos Larry (1999). Apodization by the Stiles–Crawford effect moderates the visual impact of retinal image defocus. Journal of the Optical Society of America A. 16 (4): 812. doi:10.1364/JOSAA.16.000812. ISSN 1084-7529.

Див. також

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Efekt Stajlsa Krouforda pov yazanij iz psihofizichnim eksperimentom Valtera Stajlsa ta Brajna Krouforda 1933 r yaki viyavili sho za fotopichnih ta mezozkopichnih umov osvitlennya lyudske oko chutlive do napryamku vhodzhennya svitla do zinici Chutlivist sitkivki normalnogo oka ye najbilshoyu po vidnoshennyu do svitla sho vhodit do oka bilya centru zinici i spadaye majzhe simetrichno koli tochka vhodu svitla zmishuyetsya v napryamku do periferiyi zinici Taka zmina vidnosnoyi svitlovoyi efektivnosti yak funkciya vid polozhennya na sitkivci nazivayetsya efekt Stajlsa Krouforda I poryadku ESKI Isnuye takozh efekt Stajlsa Krouforda II poryadku SKII koli promeni svitla ruhayuchis vid centru harakterizuyutsya pevnim kolorovim zmishennyam Chutlivist sitkivki do napryamku svitlaEksperiment Stajlsa i Krouforda pokazav sho koli svitlo vhodit do oka v pozaosovij tochci zinici vono ye mensh efektivnim u generuvanni zorovogo sprijnyattya vnaslidok togo sho vono padaye pid kosim kutom na sitkivku Pri dennomu svitli abi generuvati te same sub yektivne vidchuttya yaskravosti sho j promin yakij vhodit cherez centr zinici to promin yakij vhodit cherez periferiyu zinici povinen mati v 5 10 raz bilshu energetichnu svitnist Za 2 3 mm vid miscya pikovoyi chutlivosti na sitkivci svitlo napolovinu mensh efektivne u porivnyanni iz optimalnim polozhennyam ESKI vpershe chitko prodemonstruvav sho sitkivka ye skladnoyu optichnoyu sistemoyu chiyi vlastivosti vidigrayut klyuchovu rol v obrobci zorovoyi informaciyi Isnuye takozh efekt Stajlsa Krouforda II poryadku ESKII koli promeni svitla ruhayuchis vid centru harakterizuyutsya pevnim kolorovim zmishennyam Fotoreceptorna priroda ESKIVzhe Stajls i Krouford v yih pershomu doslidzhenni ESKI visunuli pripushennya sho viyavlenij efekt pov yazanij ne z optikoyu oka a iz sitkivkoyu zokrema iz kolbochkami v centralnij oblasti ochnogo dna Piznishe Stajls viyaviv sho porogi parafovealnih kolbochok dlya svitla sho vhodit do oka za 3 mm vid centra zinici ye vchetvero vishimi nizh v centri Vtim dlya bilshosti ochej lyudej optimalne misce dlya sprijnyattya svitla rozmishene v nazalnij bik 0 5 mm vid centru zinici sho vkazuye na te sho kolbochki virivnyani po vidnoshennyu do centra zinici v desho nazalno posteriornomu napryamku Pershe pryame svidchennya na korist receptornogo pohodzhennya EKSI bulo otrimane v originalnomu eksperimenti avstrijsko shvejcarskogo oftalmologa ta vinahidnika en Vin vikoristav oftalmoskop dlya obstezhennya ochnogo dna koli sub yekt divivsya na dvostoronnye fotometrichne pole Dva puchka svitla buli spryamovani v centr zinici oka Dlya spryamuvannya odnogo puchka na periferiyu zinici v diafragmu polya zoru bula pomishena prizma Pislya chogo doslidnik vidregulyuvav intensivnosti dvoh puchkiv svitla z riznimi kutami padinnya takim chinom shob voni zdavalis odnakovo yaskravimi v zadnij chastini oka sub yekta Yakbi prichinoyu ESKI bula optika oka to ci dva promeni svitla takozh sprijmalis b sub yektom yak odnakovo yaskravi Odnak Goldman viyaviv sho sub yekt sprijmav dva promeni ne yak odnakovo yaskravi tim samim pidtverdivshi fotoreceptorne pohodzhennya ESKI Teoretichni ta eksperimentalni doslidzhennya perekonlivo pokazali sho klyuchovoyu prichinoyu ESKI ye ne apodizacijnij filtr v optichnomu shlyahu chi ploshini zinici a hvilevidni vlastivosti kolbochok oskilki yih forma ta pokaznik zalomlennya nadayut yim chutlivist do napryamku svitla Shilne pakuvannya diskiv v kolbochkah zabezpechuye yih vishij pokaznik zalomlennya u porivnyanni z otochuyuchim seredovishem Teoriya hvilevidnosti fotoreceptoriv takozh korektno peredbachaye sho dlya kolbochok poseredini centralnoyi yamki ta palichok nepodalik vid neyi pritamannij menshij ESKI anizh dlya periferijnih kolbochok yaki mayut bilsh cilindrichnu formu Fototropizm fotoreceptorivOdnim z naslidkiv ESKI ye te sho yaksho zinicya oka decentrovana vidnosno osi receptora to svitlo yake vhodit do oka matime menshij vizualnij vpliv Odnak dlya bilshosti lyudej vis kolbochok ta polozhennya zinici virivnyani odne vidnosno odnogo yak viplivaye z doslidzhen yaki pokazali sho pik funkciyi ESKI centrovanij blizko do seredini zinici Zovnishni segmenti kolbochok paralelni i zoriyentovani majzhe perpendikulyarno do zovnishnoyi obolonki ochnogo yabluka buduchi spryamovani do centru zinici v normalnih ochej takim chinom postijno virivnyuyuchis z najsvitlishoyu oblastyu zinici Isnuyut chiselni svidchennya togo sho podibne tochne virivnyuvannya kolbochok vidnosno centru zinici oka pov yazane z tim sho kolbochki ye fototropinichimi ta aktivno oriyentuyutsya do svitla podibno do sonyashnika v poli Hocha v deyakih lyudej pik ESKI funkciyi ye decentrovanim prirodno v bilshosti ESKI virivnyanij po vidnoshennyu do centru zinici Odnak u vipadkah koli zinici decentrovani kolbochki aktivno pereoriyentovuyutsya takim chinom shob spryamovuvatis do novogo centru zinici j prodovzhuvati shoplyuvati bilshe svitla V eksperimenti de sub yekti nosili kontaktni linzi v yakih shtuchna apertura na kilka milimetriv bula decentrovana vidnosno yih prirodnih zinic protyagom 5 dniv vidbuvalos nevelike zmishennya na 1 mm piku ESKI funkciyi dlya kompensaciyi ciyeyi decentraciyi Pislya znyattya takih linz pik ESKI povertavsya do normalnogo polozhennya takozh protyagom 5 dniv Odnim z najbilsh perekonlivih svidchen fototropichnoyi prirodi kolbochok ye vipadok aktivnogo virivnyuvannya protyagom 10 dniv piku ESKI funkciyi v bik centru zinici v doroslogo paciyenta pislya togo yak u nogo bula vidalena podvijna vrodzhena katarakta Katarakta zatemnyala vsyu zinicyu paciyenta krim yiyi skronevogo krayu do yakogo yak najbilsh osvitlenogo buli zoriyentovani kolbochki jogo sitkivki do operaciyi z vidalennya Ci doslidzhennya pidtverdzhuyut dinamichnu prirodu kolbochok i yih zdatnist aktivno oriyentuvatis do svitla dlya maksimizaciyi vlasnoyi efektivnosti u shoplenni fotoniv Mehanizm fototropizmu kolbochok narazi nezrozumilij Na vidminu vid kostistih rib chiyi fotoreceptori mayut molekulyarni mehanizmi neobhidni dlya yih ruhu u ssavciv takih mehanizmiv narazi ne viyavleno Z inshogo boku ne viklyuchena mozhlivist togo sho prichina fototropichnoyi povedinki fotoreceptoriv znahoditsya ne v nih samih a v pigmentnomu epiteliyi sitkivki yakij mistit molekulyarni skladovi neobhidni dlya poglinannya svitla ta ruhlivosti Znachennya ESKI dlya zoruESKI maye kilka vazhlivih naslidkiv dlya yakosti optichnogo zobrazhennya ta chutlivosti do svitla Odnim z naslidkiv ESKI ye zmenshennya kilkosti fotoniv yaki nadijdut do fotopigmentiv kolbochki Inshim naslidkom ESKI ye pokrashennya yakosti zobrazhennya dlya zinic sho mayut veliki rozmiri Oskilki poblizu mezhi zinici svitlo zagasaye ESKI ye ekvivalentnim do zmenshennya diametra zinici Takij efekt zatinennya zinici dlya riznogo zagasannya svitla vzdovzh zinici nazivayetsya en Stajlsa Krouforda Oskilki yakist zobrazhennya ye optimalnoyu dlya zinic z diametrom vid 2 do 3 mm to dlya bilshih zinic zmenshennya efektivnogo rozmiru zinici prizvede do pokrashennya yakosti zobrazhennya Krim togo vibirkovist kolbochok do napryamku spriyaye pokrashennyu optichnoyi efektivnosti oka Poyednannya fotoreceptornoyi chutlivosti do napryamku z yih oriyentaciyeyu do centru zinici zvuzhuye shoplennya svitla do tih fotoniv sho nadhodyat do oka poblizu optichnoyi osi tim samim usuvayuchi periferijni promeni svitla z bilsh visokoyu aberaciyeyu Rozsiyane svitlo vdaryaye u sitkivku vipadkovo pid bud yakim kutom i same take svitlo cherez jogo kuti padinnya maye menshij vpliv na kolbochki anizh promeni svitla sho nadhodyat do nih pid pryamim kutom Odnak v seriyi teoretichnih ta eksperimentalnih doslidzhen Devid A Etchison angl David A Atchison z kolegami pokazali sho dlya dobre sfokusovanih ochej napryamkova chutlivist fotoreceptoriv nadaye prostorovomu zoru lishe neznachne pokrashennya I hocha ESKI obumovlenij sitkivkoyu jogo vpliv na yakist zobrazhennya v bud yakij danij tochci na sitkivci pov yazanij iz zmenshennyam rozmiru zinici vnaslidok menshoyi efektivnosti svitla sho pronikaye na periferiyi zinici Krim togo kolbochki po seredini centralnoyi yamki yaki u vipadku ESKI mali b otrimati najbilshu perevagu z pokrashennyam optichnoyi yakosti zobrazhennya na sitkivci proyavlyayut slabku chutlivist do napryamku Prote Etchison ta in v yih poyasnenni neznachushosti ESKI dlya prostorovogo zoru ne vrahuvali shkidlivij vpliv svitla yake prohodit cherez skleru ta en i nimi rozsiyuyetsya Take rozsiyane svitlo odnoridno pokrivaye sitkivku zmenshuyuchi kontrast zobrazhennya na sitkivci Vidtak ESKI mozhe vidigravati klyuchovu rol u zapobiganni poglinannya cogo svitla fotoreceptorami Inshi doslidzhennya pokazali sho ESKI maye bilshi perevagi dlya krashoyi yakosti zobrazhennya na sitkivci koli take zobrazhennya rozfokusovane vnaslidok zatrimki akomodaciyi ta in aberacij Takozh odnim z poyasnen fotoreceptornoyi vibirkovosti do napryamku svitla mozhe buti te sho vona postaye yak rezultat obmezhennya fotopigmenta v ZS malih diametriv Pobudova ta utrimannya malih ZS potrebuye menshih metabolichnih zatrat tomu v takih ZS hvilevidni vlastivosti fotoreceptoryv umozhlivlyuyut odnakovu chastotu shoplennya fotoniv fotopigmentami DzherelaStiles W S and Crawford B H 1933 The Luminous Efficiency of Rays Entering the Eye Pupil at Different Points Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 112 778 428 450 doi 10 1098 rspb 1933 0020 ISSN 0962 8452 Westheimer G 2008 Directional sensitivity of the retina 75 years of Stiles Crawford effect Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 275 1653 2777 2786 doi 10 1098 rspb 2008 0712 ISSN 0962 8452 Goldmann Hans 1942 Ophthalmologica German 103 4 225 229 doi 10 1159 000300022 ISSN 1423 0267 Arhiv originalu za 20 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Stiles WS 1962 The directional sensitivity of the retina Edridge Green Lecture delivered at the Royal College of Surgeons of England on 27th March 1961 The Annals of The Royal College of Surgeons of England 30 73 101 PMC 2414163 PMID 13917231 Goldmann Hans and Wuerger Sophie 1994 Color Research and Application 19 2 134 138 doi 10 1111 j 1520 6378 1994 tb00073 x Arhiv originalu za 20 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Cite maye pustij nevidomij parametr 2 dovidka Enoch Jay 1964 Physical properties of the retinal receptor and response of retinal receptors Psychological Bulletin 61 4 242 251 doi 10 1037 h0047646 ISSN 0033 2909 Snyder Allan W and Pask Colin 1973 The Stiles Crawford effect explanation and consequences Vision Research 13 6 1115 1137 doi 10 1016 0042 6989 73 90148 X ISSN 0042 6989 Enoch J M and Lakshminarayanan V 1991 Retinal Fibre Optics U Charman W N red T Vol 1 Visual Optics and Instrumentation CRC Press s 280 309 ISBN 978 0 8493 7501 9 Arhiv originalu za 20 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Westheimer Gerald 1967 Dependence of the magnitude of the Stiles Crawford effect on retinal location The Journal of Physiology 192 2 309 315 doi 10 1113 jphysiol 1967 sp008301 ISSN 0022 3751 Vos J J 1960 Some New Aspects of Color Stereoscopy Journal of the Optical Society of America 50 8 785 doi 10 1364 JOSA 50 000785 ISSN 0030 3941 Cornelis Johan Willem Dunnewold 1964 Van Gorcum Rijksuniversiteit Utrecht The Nether lands s 84 Arhiv originalu za 20 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Applegate R A and Lakshminarayanan V 1993 Parametric representation of Stiles Crawford functions normal variation of peak location and directionality Journal of the Optical Society of America A 10 7 1611 doi 10 1364 JOSAA 10 001611 ISSN 1084 7529 Laties AM and Enoch JM 1971 Investigative ophthalmology 10 1 69 77 PMID 4992333 Arhiv originalu za 24 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Bonds AB and MacLeod DI 1978 Investigative Ophthalmology amp Visual Science 17 8 754 61 PMID 681135 Arhiv originalu za 24 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Applegate RA and Bonds AB 1981 Investigative Ophthalmology amp Visual Science 21 6 869 72 PMID 7309438 Arhiv originalu za 24 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Kono M Enoch J M Strada E Shih P Srinivasan R Lakshminarayanan V Susilasate W and Graham A 2001 Stiles Crawford effect of the first kind assessment of photoreceptor alignments following dark patching Vision Research 41 1 103 118 doi 10 1016 S0042 6989 00 00228 5 ISSN 0042 6989 Enoch J M and Birch D G 1981 Inferred Positive Phototropic Activity in Human Photoreceptors Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 291 1051 323 351 doi 10 1098 rstb 1981 0002 ISSN 0962 8436 Smallman Harvey S MacLeod Donald I A and Doyle Peter 2001 Nature 412 6847 604 605 doi 10 1038 35088126 ISSN 0028 0836 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Propushenij abo porozhnij title dovidka Burnside B and Nagle B 1983 Retinomotor movements of photoreceptors and retinal pigment epithelium Mechanisms and regulation Progress in Retinal Research 2 67 109 doi 10 1016 0278 4327 83 90004 4 ISSN 0278 4327 Burnside B January 2001 Light and circadian regulation of retinomotor movement U Dowling J E red Taylor amp Francis s 477 485 ISBN 978 0 444 51484 4 Arhiv originalu za 20 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Coudrier E 2007 Myosins in melanocytes to move or not to move Pigment Cell Research 20 3 153 160 doi 10 1111 j 1600 0749 2007 00376 x ISSN 0893 5785 Metcalf Harold 1965 Stiles Crawford Apodization Journal of the Optical Society of America 55 1 72 doi 10 1364 JOSA 55 000072 ISSN 0030 3941 Campbell F W and Gubisch R W 1966 Optical quality of the human eye The Journal of Physiology 186 3 558 578 doi 10 1113 jphysiol 1966 sp008056 ISSN 0022 3751 Packer O and Williams DR 11 lipnya 2003 Chapter 2 Light the Retinal Image and Photoreceptors U Shevell S K red vid 2 Elsevier s 41 102 ISBN 978 0 08 052322 4 Arhiv originalu za 20 kvitnya 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Atchison David A Joblin Anthony and Smith George 1998 Influence of Stiles Crawford effect apodization on spatial visual performance Journal of the Optical Society of America A 15 9 2545 doi 10 1364 JOSAA 15 002545 ISSN 1084 7529 Atchison David A and Scott Dion H 2002 The Stiles Crawford effect and subjective measurement of aberrations Vision Research 42 9 1089 1102 doi 10 1016 S0042 6989 02 00028 7 ISSN 0042 6989 Atchison David A and Scott Dion H 2002 Contrast sensitivity and the Stiles Crawford effect Vision Research 42 12 1559 1569 doi 10 1016 S0042 6989 02 00084 6 ISSN 0042 6989 Atchison David A and Smith George 29th February 2000 Butterworth Heinemann s 288 ISBN 978 0 7506 3775 6 Arhiv originalu za 12 listopada 2017 Procitovano 8 travnya 2017 Legge Gordon E Mullen Kathy T Woo George C and Campbell F W 1987 Tolerance to visual defocus Journal of the Optical Society of America A 4 5 851 doi 10 1364 JOSAA 4 000851 ISSN 1084 7529 Zhang Xiaoxiao Ye Ming Bradley Arthur and Thibos Larry 1999 Apodization by the Stiles Crawford effect moderates the visual impact of retinal image defocus Journal of the Optical Society of America A 16 4 812 doi 10 1364 JOSAA 16 000812 ISSN 1084 7529 Div takozhSitkivka Fotoreceptor Kolbochki

Дата публікації:
Топ