вірус Ебола | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Класифікація вірусів | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Види | ||||||||||||||||
(BOMV) | ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
|
Ebolavirus[⇨] (ебо́лавірус, вірус Ебо́ла або вірус Е́́бола[⇨]) — рід вірусів із родини філовірусів (Filoviridae). Перший вид із цього роду виділений у районі річки Е́бола (Заїр), що дало назву вірусу — Zaire ebolavirus. Щонайменше 4 з 5 видів цього роду породжують у людей хворобу, яку спричинює вірус Ебола (або гарячку Ебола). Морфологічно еболавіруси схожі з вірусом Марбург, який також належить до родини філовірусів і зумовлює захворювання з дуже схожими проявами, яке було зареєстровано у XX ст. у низці (резонансних епідемій) — гарячку Марбург. Вірус Ебола став причиною кількох широко висвітлених (серйозних епідемій) з часу відкриття вірусу в 1976 році.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Епідемія гарячки Ебола в Західній Африці (2014–2015).
Назва і таксономія
Таксономія вірусу Ебола кілька разів змінювалася. Першим в 1976 році було виділено вид вірусу (зараз він називається Zaire ebolavirus), який спочатку отримав назву Ebola virus за річкою Ебола, що протікає в Демократичній республіці Конго, де в 1976 році і стався спалах захворювання. Незабаром були виявлені інші схожі віруси, які спочатку позначали як підвиди Ebola virus, і серед вірусологів така практика трапляється до сих пір; при цьому, якщо не вказано конкретний вид, зазвичай мається на увазі Zaire ebolavirus; крім написання Ebola virus (роздільно, з великої літери) також зустрічається і злите — ebolavirus (разом, з маленької літери). У 1998 році ці види були виділені в окремий рід, спочатку названий Ebola-like viruses (Віруси, схожі на Ебола), а в 2002 перейменований в ebolavirus (злите написання). Станом на травень 2016 року, ICTV затверджена наступна номенклатура: рід Ebolavirus, види: Bundibugyo ebolavirus, Reston ebolavirus, Sudan ebolavirus, Taï Forest ebolavirus і типовий вид Zaire ebolavirus.
Наразі вимовляють як «Е́́бола» й «Ебо́ла», хоча існують думки, що правильним є наголос виключно на другому складі, але ймовірно допускається будь-який наголос і вимова.
Етіологія
Збудники гарячки Ебола — це виявлені на сьогодні 5 видів РНК-вмісних вірусів, що входять до роду Ebolavirus, якій належить до родини Filoviridae. У складі вірусу є глікопротеїн, який може виявлятись у розчинній формі і спричиняти різке підвищення проникності судин, масивні кровотечі. Види вірусу Ебола: Заїр, Судан, Таї Форест (раніше — Кот-д'Івуар), Бундібуджо і Рестон. У людини клінічно виразні прояви хвороби зумовлюють тільки перші 4 з них. Для виду Рестон характерним є безсимптомний перебіг у людей, у них виявляють антитіла до цього підтипу і, на сьогодні, серйозних захворювань або випадків смерті у людей не зареєстровано. Великі спалахи гарячки Ебола в Африці з високою летальністю (до 90 %) спричинюють види Заїр, Судан і Бундібуджо. Вид Заїр породив останню найтяжчу епідемію 2014—2015 рр., яка триває і досі в Західній Африці.
Спостереження варіантів вірусу при використанні контрастнегативних методів дослідження часто приводить до неправильної їх ідентифікації. Певна кількість питань стосовно вірусу Ебола не розв'язана через необхідність роботи з ним в умовах надзвичайної обережності — він віднесений до I групи особливо небезпечних патогенів (Україна) або до IV групи ризику за сучасними міжнародними стандартами ВООЗ, робота з ним або рідинами, тканинами, предметами, що його можуть містити, вимагає забезпечення максимального рівня захисту, що безумовно створює проблеми і зменшує інтенсивність досліджень.
Вірус Ебола віднесено до тих біологічних агентів, які офіційно визнано чинниками біологічної зброї.
Морфологія
Віруси Ебола є плеоморфними, можуть бути довгими ниткоподібними, «U»-подібними, «6»-подібними, або навіть мати сферичну форму. Вірусні частинки складаються з окремих внутрішніх гвинтоподібних структур, які імовірно й створюють нуклеокапсид, мембранних часточок обгортки і покривного шару. На поверхні останнього є шипи до 10 нм у довжину. Покривний шар створений з клітин хазяїна і з'єднується з нуклеокапсидом. У покривному шарі часто є прогалини, які виникають, скоріше за все, під час виходу сформованих вірусів з клітини хазяїна, коли невеликі ділянки вірусу відриваються. Структура нуклеокапсиду є складною: містить темну центральну вісь, 20-30 нм в діаметрі, яка оточена світлими спіральними оборотами діаметром у 40-50 нм з чергуванням смугастих розривів, які мають розміри до 5 нм. Зовнішній край нуклеокапсида часто є розмитим, через що встановити поділ між покривним шаром і нуклеокапсидом досить складно. Віруси мають приблизно 80 нм у діаметрі, є непостійної, змінної довжини, яка досягає 14 000 нм.
Кожен віріон містить одну молекулу лінійної, одноланцюгової, негативного сенсу (-)-ланцюг) РНК у 18 959—18 961 нуклеотидів у довжину. 3'кінець не є поліаденілатним і 5'кінець не є обмеженим. Цей вірусний геном кодує 7 структурних білків і 1 неструктурний. Генна послідовність є 3′ — лідер — NP — VP35 — VP40 — GP/sGP — VP30 — VP24 — L — трейлер — 5′; з лідером і трейлером є не транскрибовані регіони, які надають важливі сигнали для управління транскрипцією, (реплікацією), збиранням вірусних геномів у нових віріонах. Розділи NP, VP35 і L філовірусів були визначені як ендогенні з геномів кількох груп дрібних ссавців. Було встановлено, що 472 нуклеотиди від 3'-кінця і 731 нуклеотид від 5'-кінця є достатніми для реплікації вірусного «мінігенома», хоча цього і не достатньо для інфекційного процесу. Мінігеномний генетичний матеріал сам по собі не є інфекційним, тому і синтезуються вірусні білки, у тому числі РНК-залежної РНК-полімерази, які необхідні для транскрипції вірусного геному в мРНК, оскільки саме це є необхідним для вірусів з (-)-ланцюг РНК для копіювання свого вірусного генома.
Експериментальні дослідження вірусу були проведені на біологічних моделях: лабораторні (білі) миші, свині, морські свинки, хом'яки. Вважають, що вірус на цих моделях продемонстрував зниження своєї патогенності. Тоді як у приматів він демонструє високу патогенність.
Чутливість і стійкість вірусу
Ebolavirus є чутливим до 3 % розчину оцтової кислоти, 1 % глутарового альдегіду, нерозведеного етилового спирту і при розведенні (1:10-1:100 для ≥10 хвилин), 5,25 % побутового хлорного вапна. ВООЗ рекомендує знешкоджувати вірус в лабораторних препаратах шляхом експозиції протягом 10 хвилин у 5,25 % побутовому хлорному вапні. Вірус Ебола є помірно термолабільним і може бути інактивований шляхом нагрівання протягом 30-60 хвилин при 60°С, кип'ятінням протягом 5 хвилин, або гамма-опроміненням (1,2 — 1,27 x106 Рад) у поєднанні з використанням 1 % глутарового альдегіду. Ebolavirus також є помірно чутливим до ультрафіолетового опромінювання. Вірус Ебола здатний вижити протягом тижня в крові, а також може зберігатися на забруднених поверхнях, особливо при низькій температурі, зокрема при 4°С.
Характеристика окремих видів вірусу Ебола
Zaire ebolavirus
Вид Zaire ebolavirus (ZEBOV) вперше виділили в Заїрі в 1976 році, від чого він і отримав свою назву. Вид Заїр вважають типовим видом роду, який спричинив найбільшу кількість спалахів захворювання. Хвороба, яку він спричинював, має найвищий відсоток летальності, що коливається в межах 60-83 %. Під час спалаху 1976 летальність склала 88 %, в 1994 році — 60 %, в 1995 році — 81 %, в 1996 році — 73 %, в 2001-2002 роках — 80 %, в 2003 році — 90 %. Zaire ebolavirus потенційно може бути використаний як біологічна зброя через його летальну дію на людину, тим більше, що на сьогодні поки що не сповіщено про наявність ефективної вакцини, хоча у країнах, постраждалих від епідемії гарячки Ебола 2014—2015 рр. відбувається спостереження за застосуванням експериментальної вакцини. У дослідженні на приматах виявлено, що для виникнення захворювання досить потрапляння через слизові оболонки 1-10 вірусних мікроорганізмів, що є теж перспективним для можливого використання як біологічної зброї.
Клітинна структура і метаболізм
Zaire ebolavirus складають 7 лінійно розташованих генів. Порядок генів полягає в наступному: 3'-NP-VP35-VP40-GP-VP30-VP24-L. Транскрипційний сигналі пуску і зупинки містить послідовність 3'-UAAUU. Три базових міжгенних послідовності присутні між генами NP і VP35 (3'-GAU) і VP40 і генів GP (3'-назад, і велика міжгенна секвенсова послідовність 142 відокремлює VP30 VP24 і гени. Стеблопетльові структури (англ. Stem-and-loop structures) були виявлені наприкінці 5I провідної нитки.
Zaire ebolavirus містить 4 віріонні структурні білки: VP30, VP35, нуклеопротеїдний і полімеразний білок (L). А VP40, глікопротеїн (GP) і VP24 — це 3 мембранні білки цього виду вірусу Ебола. Поверхневий гілікопротеїн закодований в 2 відкритих зчитувальних рамках (ORFI і ORFII). ORFI кодує невеликий (50-70 кд) розчинний неструктурний секреторний глікопротеїн (SGP), який виробляється у великих кількостях на початку хвороби. Цей SGP зв'язується з рецептором нейтрофілів CD16b, з специфічним Fc-рецептором III нейтрофілів, та інгібує ранню активацію нейтрофілів. Це може пояснити виникнення лімфопенії, яку відзначають з початку гарячки Ебола. Імовірно, що саме SGP є ключовим фактором у запобіганні успішної імунної відповіді зараженого макроорганізма. Однак стосовно цього механізму існують певні застереження, що не він є головним у формуванні слабкої відповіді на вірус, можливим в цій ситуації вважають наявність певної неадекватної відповіді, обумовленою особливістю вродженого імунітету. Саме тому точний метаболізм вірусів Ебола є досі непроясненим. Поміж всіма видами вірусу Ебола, вид Zaire ebolavirus є найсмертельнішим. Летальність може досягати до 90 % в деяких випадках і смерть настає протягом декількох днів після первинного інфікування. Швидкість наростання симптомів хвороби напряму пов'язана з швидкістю вірусної реплікації в організмі. Білок VP35, який є кофактором для полімерази РНК вірусу Ебола, цей комплекс необхідний для утворення нових вірусів. Коефіцієнт вірулентності для Zaire ebolavirus підвищується, коли VP35 зв'язується з дволанцюжковою РНК (дцРНК). Останнім часом була виявлена заглушка для білка VP35, яку утворюють гідрофобні молекули, що прикріплені до кінця хвоста. Ця заглушка насправді допомагає білку VP35 прив'язатися до дсРНК. Це заглушка може також імітувати експресію з RLG-л-подібними рецепторами (RLR), що є однією з причин того, чому вірус настільки успішно проходить імунну систему макроорганізму. Медикаментозне пошкодження білка VP35 є метою для ефективної терапії хвороби, яку спричинює вірус Ебола.
Коли імунна система починає реагувати на Zaire ebolavirus, макроорганізм виробляє велику кількість цитокінів, хемокінів і факторів росту. Крім того, було відзначено, що запускається апоптоз лімфоцитів, якого провокує явна втрата периферичних CD4- і CD8-лімфоцитів. Таким чином, вірус дуже просто бере верхи над іншими клітинами, якщо виробництво лімфоцитів стає низьким. Це дослідження є перспективним у пошуку ефективного лікування хвороби, яку спричинює Zaire ebolavirus.
Екологія
Видову РНК Zaire ebolavirus виявили в клітинах органів гризунів і землерийок, які займають відповідні екологічні ніші в лісових районах. Було зроблено навіть висновок про те, що резервуарами вірусу є гризуни, що мешкають в Центральноафриканській Республіці. Це зоонозні патогени можуть передаватися від заражених гризунів до інших неінфікованих, а іноді і вторгатися до тих тварин, яких не відносять до гризунів (ссавців, які живляться природною рослинністю лісового середовища в Африці, мавп, шимпанзе, кажанів), і, навіть, людей. Разом з тим на сьогодні вважають, що саме фруктоїдні кажани з родини Pteropodidae є основним резервуаром цього виду вірусу Ебола.
У дослідженні, проведеному в сільських районах Габона, напружений імунітет (гуморальний і клітинний) до Zaire ebolavirus було виявлено у багатьох представників лісових племен цього регіону. Ці люди, які жили в лісі, мали найвищий рівень імунітету у порівнянні з тими, хто жив на березі озера чи в саванні. Вчені вважають, що високий рівень імунітету в лісових спільнотах пов'язано з частим тісним контактом людей із зараженою вірусом слиною тварин, що забруднює фрукти.
Sudan ebolavirus
Вид Sudan ebolavirus (SEBOV) виявили майже одночасно з заїрський видом у 1976 році в Судані (нині Південний Судан). Тоді захворіло 284 людини, померло 151, летальність склала 53 %. Резервуар даного вірусу на той момент так і не було виявлено, незважаючи на те, що відразу після епідемії вчені провели тестування на наявність вірусу у різних тварин і комах, що мешкають в околицях цього містечка. Спалахи гарячки Ебола, яку спричинив цей вид, були в подальшому зареєстровані у 1979 році в Судані (захворіло 34, померло 22, летальність 65 %), в 2000—2001 рр. — в Уганді (454 захворіло, померло 224, летальність 53 %), в 2004 році — у Південному Судані (17 захворіло, померло 7, летальність 41 %), в 2011 році в Уганді захворіла 1 людина, яка померла, в 2012—2013 рр. в Уганді (захворіло загалом 31, померло 21, летальність 68 %). В (липні-серпні 2014 року останній на сьогодні спалах гарячки Ебола), яку спричинив цей вид вірусу, в Демократичній Республіці Конго призвів до смерті 49 людей, при тому загалом захворіло 66, летальність склала 74 %.
Екологія
Так само як і при циркуляції Zaire ebolavirus джерелом і резервуаром хвороби є фруктоїдні кажани з родини Pteropodidae. SEBOV в основному не є охарактеризований на молекулярному рівні. Тим не менш, його геномна послідовність, а разом з ним геномна організація та збереження окремих відкритих рамок зчитування, схожі на інші відомі види вірусу Ебола. Тому на сьогодні передбачають, що отримані при вивченні ZEBOV дані можуть бути екстрапольовані і на SEBOV. Також вважають, що всі основні білки SEBOV аналогічні ZEBOV. Є твердження, що SEBOV є ендемічним для району Судан-Уганда, має геном з трьох генів перекриття (VP35/VP40, GP/VP30, VP24/L), має геномну послідовність, що відрізняється від такої в ZEBOV ≤ 30 %.
Reston ebolavirus
Виявлення вірусу у мавп
Вид Reston ebolavirus (RESTV) класифікують як один з видів вірусу Ебола. На відміну від інших видів, даний є азійського походження; його батьківщиною є Філіппіни. Це був перший вид вірусу Ебола, який виявили за межами Африки, і в природі уражав приматів. Вірус виділили під час спалаху геморагічної гарячки у крабоїдних мавп Macaca fascicularis в 1989 році, які були вивезені з Філіппін в одну з дослідницьких лабораторій в Рестоні, штат Вірджинія, США. Після цього спалаху були зафіксовані спалахи хвороби у тварин в 1992-93 і 1996 рр.. У 1996 році дослідження при спалаху, який спричинив Reston ebolavirus у макак, які були імпортовані з Філіппін до США і знаходились у карантині, показали, що серед 1732 мавп, які були піддані обстеженню, лише у 3-х виявили тільки антитіла. У 132 з 1100 померлих та хворих виявили антиген RESTV. Взагалі, за 5 місяців не вдалося приборкати спалах допоки усі мавпи або померли, або вивезені за межі об'єкту. Серед 251 співробітника об'єкту лише у 1 людини знайшли антитіла до RESTV і у жодного не було ніяких ознак хвороби. Загалом, з 1989 до 1997 року включно протестували 458 осіб, які були в контакті з зараженими мавпами, і лише у 5 (1 %) виявили антитіла до RESTV.
Виявлення вірусу у свиней
З липня 2007 року по червень 2008 року відбулося помітне збільшення випадків так званого репродуктивного і респіраторного синдрому у свиней на Філіппінах. Захворювання характеризувалося частим ураженням дихальної системи, високою летальністю у свиноматок і поросят, значним рівнем абортів у свиноматок. Такі ж випадки, які спричинив, як міркували тоді, високовірулентний вірус, спостерігали також в Китаї та В'єтнамі. Філіппінський департамент сільського господарства хотів визначити збудника цієї хвороби, аби вирішити, яку вакцину запропонувати або створити для контролю захворювання. Через це були відправлені відповідні зразки до [en] (штат Нью-Йорк, США). При проведенні багатьох досліджень РНК RESTV була випадково виявлена в 9 зразках тканин за допомогою ПЛР. Зразки були взяті від свиней з 2-х комерційних ферм на Філіппінах. В подальшому з них був виділений сам RESTV в культурі клітин. У період з грудня 2008 року по квітень 2009 року загалом на RESTV були протестовані 102 особи — 47 робітників з 2 постраждалих свіноводських господарств, з яких 4 виявились позитивними на наявність IgG до RESTV; 48 робочих свинобійні, у 2-х з яких був позитивний результат на наявність IgG до RESTV; і 7 контактів серопозитивних робітників, всі з яких виявилися негативними. Всі серопозитивні люди заперечили наявність безпосередніх контактів з кажанами та мавпами. У 6 серопозитивних осіб були щоденні професійні контакти з свинями. Найбільш ймовірними факторами зоонозної передачі були прямі контакти з кров'ю, виділеннями, органами та іншими біологічними рідинами свиней.
Таким чином Рестонський еболавірус був визнаний непатогенним для людини, проте становить небезпеку для мавп і свиней.
Особливості морфології
Дослідження ультраструктури цього виду показали, що на відміну від небезпечного для людини Zaire ebolavirus структура Reston ebolavirus хоча і є спіральною, але він має більші розмахи цієї спіралі, що може бути однією з причин вкрай низької патогенності цього виду для людей. Також можливо це пов'язано з виявленими відмінностями у деяких нуклеотидах — рестонський вірус не містить притаманних Zaire ebolavirus Arg179 та Lys180, що виявлено як проблему проведення димеризації Reston ebolavirus.
Tai Forest ebolavirus
Вірус Tai Forest ebolavirus (TFEBOV, раніше Cote d'Ivoire ebolavirus, CIEBOV) вперше виявили у шимпанзе в Національному лісі Тай в Кот-д'Івуарі, Африка. Цей ліс є одним з останніх великих масивів тропічних дощових лісів в Африці, в якому мешкають декілька груп шимпанзе. У листопаді 1992 року сталось 8 випадків незрозумілої смерті в одній з груп шимпанзе, яку вивчали етологи. У цій же групі в 1994 році відбулося ще 12 випадків смерті тварин. 1 листопада 1994 року знайшли трупи двох самок шимпанзе. Розтин показав наявність крові в порожнинах деяких органів. Патологоанатомічні дослідження тканин шимпанзе показали такі ж патологічні зміни, що були знайдені у тканин людей, померлих в 1976 році під час першої епідемії хвороби, яку спричинює вірус Ебола, в Заїрі та Судані. 16 листопада 1994 року знайдено більш-менш свіжий труп шимпанзе. Трое науковців зробили його розтин. У тканинах і рештках трупа були такі ж зміни, як у попередніх випадках, а проведені дослідження в Інституті Пастера в Парижі дали позитивні результати в ІФА на наявність антитіл до вірусу Ебола. Одна з науковців, які проводили розтин загиблих мавп, 34-річна жінка захворіла на гарячку Ебола. Симптоми з'явилися через тиждень після розтину трупа шимпанзе. Як стало потім відомо, латексні рукавички, якими жінка користувалась під час розтину, мали дефекти. Внаслідок цього і відбулось зараження. Відразу після цього хвора була доставлена до Швейцарії на лікування, яке через шість тижнів після зараження завершилося повним одужанням. Таким чином, було зафіксовано, що TFEBOV здатний уражати людей.
Екологія і молекулярна біологія
TFEBOV вважають ендемічним для Кот-д'Івуару. Згідно проведених досліджень резервуаром вірусу є фруктоїдні кажани — Epomops franqueti і Myonycteris torquata. Цей вид має геном з трьома генними перекриттями (VP35/VP40, GP/VP30, VP24/L) та геномну послідовність, відмінну від базової вірусу Ебола на ≥30 %. TFEBOV в основному не охарактеризовано на молекулярному рівні. Тим не менш, його геномна послідовність, а разом з тим, геномна організація та збереження окремих відкритих рамок зчитування, схожі на такі у інших чотирьох відомих видів вірусу Ебола. Тому на даний час передбачають, що отримані при дослідженні ZEBOV результати можуть бути цілком екстрапольовані на TFEBOV, і що усі білки TFEBOV аналогічні таким у ZEBOV.
Bundibugyo ebolavirus
У листопаді 2007 року Міністерство охорони здоров'я Уганди сповістило про спалах гарячки Ебола в районі [en], який простягається на кордоні з ДР Конго. Після виділення збудника і його аналізу в США ВООЗ підтвердила наявність нового виду вірусу Ебола — Bundibugyo ebolavirus (BEBOV). 20 лютого 2008 року міністерство охорони здоров'я Уганди офіційно оголосило про закінчення епідемії в Бундібуджо. Загалом зафіксували 149 випадків зараження цим новим видом еболавірусів, 37 з них закінчилися смертю, летальність — 27,8 %. Другий і останній на сьогодні спалах захворювання, який спричинив BEBOV, відбувся у 2012 році в ДР Конго, 57 людей захворіло, померло 29, летальність склала 51 %. Таким чином, на сьогодні є зрозумілим, що патогенність цього виду є меншою, ніж у ZEBOV і SEBOV, але більшою від TFEBOV, а особливо, від RESTV.
BEBOV вважають ендемічним для Уганди. Він на сьогодні залишається маловивченим. Має геном з трьома перекриттями (VP35/VP40, GP/VP30, VP24/L) і геномну послідовність, відмінну від базової вірусу Ебола на ≥30 %. Також, як і у TFEBOV, його геномна послідовність, а разом з тим, геномна організація і збереження окремих відкритих рамок зчитування, схожі на такі у інших відомих видів вірусу Ебола. Тому на даний час вважають, що отримані при дослідженні ZEBOV результати можуть бути цілком екстрапольовані на TFEBOV, і що усі білки TFEBOV аналогічні таким у ZEBOV.
Клінічні прояви хвороби, яку спричинює вірус Ебола, у людей
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Хвороба, яку спричинює вірус Ебола.
Див. також
Примітки
- Запропонований, але таксономічно не затверджений, новий вид еболавірусу, який виявлено у 2018 році в Африці.
- WHO Media centre. Ebola virus disease. Fact sheet N°103 Updated April 2015 [1] [ 18 квітня 2018 у Wayback Machine.]
- Jens H. Kuhn, Yiming Bao, Sina Bavari, Stephan Becker et al. Virus nomenclature below the species level: a standardized nomenclature for natural variants of viruses assigned to the family Filoviridae Arch Virol. 2013 Jan; 158(1): 301–311. [2] [ 5 березня 2020 у Wayback Machine.]
- Хоча раніше їх визначали як підвиди і «підтипи» — C. J. Peters and J. W. Peters. An Introduction to Ebola: The Virus and the Disease. J Infect Dis. (1999) 179 (Supplement 1): ix-xvi. doi: 10.1086/514322
- Kuhn J. H., Becker S., Ebihara H., Geisbert T. W., Johnson K. M., Kawaoka Y., Lipkin W. I., Negredo A. I., Netesov S. V., Nichol S. T., Palacios G., Peters C. J., Tenorio A., Volchkov V. E., Jahrling P. B.,. Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations // Archives of Virology : journal. — 2010. — Vol. 155, no. 12. — P. 2083—2103. — DOI: . — PMID 21046175 .
- .
- . Архів оригіналу за 1 грудня 2019. Процитовано 2 серпня 2018.
- . Архів оригіналу за 2 серпня 2018. Процитовано 2 серпня 2018.
- Ебола: ua-etymology
- . Архів оригіналу за 2 серпня 2018. Процитовано 2 серпня 2018.
- На сьогодні триває певна дискусія стосовно застосування термінології при цьому захворюванні — або це «хвороба, яку спричинює вірус Ебола», або це «хвороба, яку спричинюють віруси з роду Ebolavirus». Поки що світова медична спільнота не дійшла до однозначного трактування — ось чому й залишається на сьогодні назва хвороби англ. Ebola virus disease https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Ebola_virus [ 6 жовтня 2014 у Wayback Machine.] ; http://www.healthline.com/health/ebola-hemorrhagic-fever#Overview [ 12 серпня 2014 у Wayback Machine.] 1 ; http://www.phac-aspc.gc.ca/lab-bio/res/psds-ftss/ebola-eng.php [ 20 серпня 2014 у Wayback Machine.] ; http://books.google.com.ua/books?id=DVhPAQAAQBAJ&dq=ebola+virus+subspecies&hl=uk&source=gbs_navlinks_s [ 12 серпня 2014 у Wayback Machine.] ; Kuhn, J. H.; Becker, S.; Ebihara, H.; Geisbert, T. W.; Johnson, K. M.; Kawaoka, Y.; Lipkin, W. I.; Negredo, A. I.; Netesov, S. V.; Nichol, S. T.; Palacios, G.; Peters, C. J.; Tenorio, A.; Volchkov, V. E.; Jahrling, P. B. (2010). «Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations». Archives of Virology 155 (12): 2083—2103. doi:10.1007/s00705-010-0814-x. PMC 3074192. PMID 21046175.
- Ebola Hemorrhagic Fever. [3] [ 19 січня 2021 у Wayback Machine.]
- Ebola virus disease: background and summary. Disease Outbreak News. [4] [ 28 липня 2014 у Wayback Machine.]
- Приложение 3 Биологические и химические агенты//Руководство ВОЗ «Ответные меры системы общественного здравоохранения на угрозу применения биологического и химического оружия» [ 18 листопада 2017 у Wayback Machine.] (рос.)
- . Архів оригіналу за 7 липня 2018. Процитовано 23 квітня 2022.
- При дослідженні в електронному мікроскопі.
- Taylor, D., Leach, R., Bruenn, J. «Filoviruses are ancient and integrated into mammalian genomes». BMC Evolutionary Biology 2010 10: 193.
- Klenk, H-D; Feldmann, H (editor). Ebola and Marburg Viruses: Molecular and Cellular Biology. Horizon Bioscience. 2004. .
- Ebihara, H., Zivcec, M., Gardner, D., Falzarano, D., LaCasse, R., Rosenke, R., Long, D., Haddock, E., Fischer, E., Kawaoka, Y., & Feldmann, H. (2012). A Syrian golden hamster model recapitulating Ebola hemorrhagic fever. Journal of Infectious Diseases, jis626.
- Mitchell, S. W., & McCormick, J. B. (1984). Physicochemical inactivation of Lassa, Ebola, and Marburg viruses and effect on clinical laboratory analyses. Journal of Clinical Microbiology, 20(3), 486—489.
- World Health Organization (2010). WHO best practices for injections and related procedures toolkit. March 2010. [5]
- World Health Organization. Interim Infection Control Recommendationsfor Care of Patients with Suspected or Confirmed Filovirus (Ebola, Marburg) Haemorrhagic Fever. March 2008
- Sagripanti, J. L., & Lytle, C. D. (2011). Sensitivity to ultraviolet radiation of Lassa, vaccinia, and Ebola viruses dried on surfaces. Archives of virology, 156(3), 489—494.
- Franz, D. R., Jahrling, P. B., Friedlander, A. M., McClain, D. J., Hoover, D. L., Bryne, W. R., Pavlin, J. A., Christopher, G. W., & Eitzen, E. M. (1997). Clinical recognition and management of patients exposed to biological warfare agents. Jama, 278(5), 399—411.
- Зменшення кількості лімфоцитів у крові.
- ANTHONY SANCHEZ, SAM G. TRAPPIER, BRIAN W. J. MAHY, CLARENCE J. PETERS, AND STUART T. NICHOL The virion glycoproteins of Ebola viruses are encoded in two reading frames and are expressed through transcriptional editing. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, pp. 3602-3607, April 1996
- Daisy W Leung, Kathleen C Prins, Christopher F Basler, and Gaya K Amarasinghe Ebolavirus VP35 is a multifunctional virulence factor. Virulence. 2010 Nov-Dec; 1(6): 526—531.
- Клас невеликих цитокінів, яких секретують клітини хребетних.
- Travis K. Warren, Kelly L. Warfield, Jay Wells, Sven Enterlein, Mark Smith and al. Antiviral Activity of a Small-Molecule Inhibitor of Filovirus Infection Antimicrob Agents Chemother. 2010 May; 54(5): 2152—2159.
- Nadia Wauquier, Pierre Becquart, Cindy Padilla, Sylvain Baize, Eric M. Leroy Human Fatal Zaire Ebola Virus Infection Is Associated with an Aberrant Innate Immunity and with Massive Lymphocyte Apoptosis PLOS Medicine Published: October 5, 2010 DOI:10.1371/journal.pntd.0000837
- Heinz Feldmann, Victoria Wahl-Jensen, Steven M. Jones and Ute Stroher Ebola virus ecology: a continuing mystery TRENDS in Microbiology Vol.12 No.10 October 2004, р. 433—437.
- WHO Media centre Ebola virus disease. Fact sheet N°103. Updated April 2015 [6] [ 18 квітня 2018 у Wayback Machine.]
- Leroy, E. M.; Kumulungui, B.; Pourrut, X.; Rouquet, P.; Hassanin, A.; Yaba, P.; Délicat, A.; Paweska, J. T.; Gonzalez, J. P.; Swanepoel, R. (2005). «Fruit bats as reservoirs of Ebola virus». Nature 438 (7068): 575—576.
- Pierre Becquart, Nadia Wauquier, Tanel Mahlakõiv, Dieudonné Nkoghe, Cindy Padilla and al. High Prevalence of Both Humoral and Cellular Immunity to Zaire ebolavirus among Rural Populations in Gabon PLoS One. 2010; 5(2): e9126. [7]
- Kuhn, Jens H.; Becker, Stephan; Ebihara, Hideki; Geisbert, Thomas W.; Johnson, Karl M. et al. (2010). «Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations». Archives of Virology 155 (12): 2083—103.
- CDC. Ebola virus infection in imported primates, Virginia. MMWR Morb Mortal Wkly Rep 1989;38:831-2. 837—838.
- Jahrling PB, Geisbert TW, Dalgard DW, Johnson ED, Ksiazek TG, Hall WC, Peters CJ. Preliminary report: isolation of Ebola virus from monkeys imported to USA. Lancet. 1990 Mar 3;335(8688):502-5.
- Hayes CG, Burans JP, Ksiazek TG, et al. Outbreak of fatal illness among captive macaques in the Philippines caused by an Ebola-related filovirus. Am J Trop Med Hyg 1992;46:664-71.
- Miranda ME, Yoshi kawa Y, Manalo DL, et al. Chronological and spatial analysis of the 1996 Ebola Reston virus outbreak in a monkey breeding facility in the Philippines. Exp Anim 2002;51:173-9.
- Rollin PE, Williams RJ, Bressler DS, et al. Isolated cases of Ebola (subtype Reston) virus among quarantined nonhuman primates recently imported from the Philippines to the United States. J Infect Dis 1999;179 Suppl 1:S108-S14.
- Feng Y, Zhao T, Nguyen T, et al. Porcine respiratory and reproductive syndrome virus variants, Vietnam and China, 2007. Emerg Infect Dis 2008;14:1774-6.
- Statement of Secretary Arthur Yap. Department of Agriculture: Distributed by the Office of the Secretary, December 10, 2008.
- аргініну179
- лізину180
- Matthew C. Clifton, Robert N. Kirchdoerfer, Kateri Atkins, Jan Abendroth and al. Structure of the Reston ebolavirus VP30 C-terminal domain. Acta Crystallogr F Struct Biol Commun. 2014 Apr 1; 70(Pt 4): 457—460. [8] [ 19 травня 2014 у Wayback Machine.]
- Le Guenno, Bernard, P. Formenty, and C. Boesch. «Ebola Virus Outbreaks in the Ivory Coast and Liberia, 1994—1995.» Current Topics in Microbiology and Immunology Volume 235. Springer Verlag: New York. 1999. 77-84.
- англ. Epomops franqueti (Franquet's epauleted fruit bat)
- англ. Myonycteris torquata (Little collared fruit bat)
- Taxonomy — Tai Forest ebolavirus (strain Cote d'Ivoire-94) (TAFV) (Cote d'Ivoire Ebola virus) [9] [ 29 жовтня 2015 у Wayback Machine.]
- Mayo, M. A. (2002). «ICTV at the Paris ICV: results of the plenary session and the binomial ballot». Archives of Virology 147 (11): 2254-60.
- WHO. Emergencies preparedness, response Ebola haemorrhagic fever in Uganda. 30 November 2007 [10] [ 12 вересня 2015 у Wayback Machine.]
- Вимова «boon-dee-boo-jaw» — Kuhn, Jens H.; Becker, Stephan; Ebihara, Hideki; Geisbert, Thomas W.; Johnson, Karl M.; Kawaoka, Yoshihiro; Lipkin, W. Ian; Negredo, Ana I et al. (2010). «Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations». Archives of Virology 155 (12): 2083—103.
- Towner JS, Sealy TK, Khristova ML, Albarino CG, Conlan S, Reeder SA, Newly discovered Ebola virus associated with hemorrhagic fever outbreak in Uganda. PLoS Pathog. 2008;4:e1000212.
- WHO. Emergencies preparedness, response. End of Ebola outbreak in Uganda 20 February 2008 [11] [ 12 вересня 2015 у Wayback Machine.]
- WHO. Emergencies preparedness, response Ebola outbreak in Democratic Republic of Congo — update. 26 October 2012 [12] [ 13 вересня 2015 у Wayback Machine.]
Джерела
- Public Health Agency of Canada PATHOGEN SAFETY DATA SHEET — INFECTIOUS SUBSTANCES. EBOLAVIRUS [13] [ 20 серпня 2014 у Wayback Machine.]
- Lin-Fa Wang, Christopher Cowled Bats and Viruses: A New Frontier of Emerging Infectious DiseasesJohn Wiley & Sons, 2015—384 р.
- C. J. Peters and J. W. Peters An Introduction to Ebola: The Virus and the Disease J Infect Dis. (1999) 179 (Supplement 1): ix-xvi.
- Feldmann H, Wahl-Jensen V, Jones S, and Stroher U (2004). Ebola Virus Ecology: A Continuing Mystery. Trends in Microbiology. Vol 12(10):433-437.
Посилання
- . NCBI Taxonomy Browser. 186538. Архів оригіналу за 17 листопада 2018. Процитовано 25 вересня 2014. (англ.)
- NCBI Taxonomy Browser. 205488. Архів оригіналу за 17 листопада 2018. Процитовано 25 вересня 2014. (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
virus Ebola Klasifikaciya virusiv Grupa V Nadcarstvo Riboviria Carstvo Orthornavirae Viddil Klas Monjiviricetes Ryad Mononegavirales Rodina Filovirusi Filoviridae Rid Ebolavirus EBOVs Vidi BOMV REBOV SEBOV Tai Forest ebolavirus ranishe Ivory Coast Ebolavirus TFEBOV CIEBOV Zaire ebolavirus ZEBOV Bundibudgio ebolavirus BEBOV Posilannya Vikishovishe Ebolavirus EOL 80655 NCBI 186536 Ebolavirus ebo lavirus virus Ebo la abo virus E bola rid virusiv iz rodini filovirusiv Filoviridae Pershij vid iz cogo rodu vidilenij u rajoni richki E bola Zayir sho dalo nazvu virusu Zaire ebolavirus Shonajmenshe 4 z 5 vidiv cogo rodu porodzhuyut u lyudej hvorobu yaku sprichinyuye virus Ebola abo garyachku Ebola Morfologichno ebolavirusi shozhi z virusom Marburg yakij takozh nalezhit do rodini filovirusiv i zumovlyuye zahvoryuvannya z duzhe shozhimi proyavami yake bulo zareyestrovano u XX st u nizci rezonansnih epidemij garyachku Marburg Virus Ebola stav prichinoyu kilkoh shiroko visvitlenih serjoznih epidemij z chasu vidkrittya virusu v 1976 roci Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Epidemiya garyachki Ebola v Zahidnij Africi 2014 2015 Nazva i taksonomiyaTaksonomiya virusu Ebola kilka raziv zminyuvalasya Pershim v 1976 roci bulo vidileno vid virusu zaraz vin nazivayetsya Zaire ebolavirus yakij spochatku otrimav nazvu Ebola virus za richkoyu Ebola sho protikaye v Demokratichnij respublici Kongo de v 1976 roci i stavsya spalah zahvoryuvannya Nezabarom buli viyavleni inshi shozhi virusi yaki spochatku poznachali yak pidvidi Ebola virus i sered virusologiv taka praktika traplyayetsya do sih pir pri comu yaksho ne vkazano konkretnij vid zazvichaj mayetsya na uvazi Zaire ebolavirus krim napisannya Ebola virus rozdilno z velikoyi literi takozh zustrichayetsya i zlite ebolavirus razom z malenkoyi literi U 1998 roci ci vidi buli vidileni v okremij rid spochatku nazvanij Ebola like viruses Virusi shozhi na Ebola a v 2002 perejmenovanij v ebolavirus zlite napisannya Stanom na traven 2016 roku ICTV zatverdzhena nastupna nomenklatura rid Ebolavirus vidi Bundibugyo ebolavirus Reston ebolavirus Sudan ebolavirus Tai Forest ebolavirus i tipovij vid Zaire ebolavirus Narazi vimovlyayut yak E bola j Ebo la hocha isnuyut dumki sho pravilnim ye nagolos viklyuchno na drugomu skladi ale jmovirno dopuskayetsya bud yakij nagolos i vimova EtiologiyaOtrimane u 1976 roci vpershe elektronno mikroskopichne zobrazhennya virusu Ebola Zbudniki garyachki Ebola ce viyavleni na sogodni 5 vidiv RNK vmisnih virusiv sho vhodyat do rodu Ebolavirus yakij nalezhit do rodini Filoviridae U skladi virusu ye glikoproteyin yakij mozhe viyavlyatis u rozchinnij formi i sprichinyati rizke pidvishennya proniknosti sudin masivni krovotechi Vidi virusu Ebola Zayir Sudan Tayi Forest ranishe Kot d Ivuar Bundibudzho i Reston U lyudini klinichno virazni proyavi hvorobi zumovlyuyut tilki pershi 4 z nih Dlya vidu Reston harakternim ye bezsimptomnij perebig u lyudej u nih viyavlyayut antitila do cogo pidtipu i na sogodni serjoznih zahvoryuvan abo vipadkiv smerti u lyudej ne zareyestrovano Veliki spalahi garyachki Ebola v Africi z visokoyu letalnistyu do 90 sprichinyuyut vidi Zayir Sudan i Bundibudzho Vid Zayir porodiv ostannyu najtyazhchu epidemiyu 2014 2015 rr yaka trivaye i dosi v Zahidnij Africi Shematichne zobrazhennya bilkiv virusu Ebola Sposterezhennya variantiv virusu pri vikoristanni kontrastnegativnih metodiv doslidzhennya chasto privodit do nepravilnoyi yih identifikaciyi Pevna kilkist pitan stosovno virusu Ebola ne rozv yazana cherez neobhidnist roboti z nim v umovah nadzvichajnoyi oberezhnosti vin vidnesenij do I grupi osoblivo nebezpechnih patogeniv Ukrayina abo do IV grupi riziku za suchasnimi mizhnarodnimi standartami VOOZ robota z nim abo ridinami tkaninami predmetami sho jogo mozhut mistiti vimagaye zabezpechennya maksimalnogo rivnya zahistu sho bezumovno stvoryuye problemi i zmenshuye intensivnist doslidzhen Virus Ebola vidneseno do tih biologichnih agentiv yaki oficijno viznano chinnikami biologichnoyi zbroyi MorfologiyaVirusi Ebola ye pleomorfnimi mozhut buti dovgimi nitkopodibnimi U podibnimi 6 podibnimi abo navit mati sferichnu formu Virusni chastinki skladayutsya z okremih vnutrishnih gvintopodibnih struktur yaki imovirno j stvoryuyut nukleokapsid membrannih chastochok obgortki i pokrivnogo sharu Na poverhni ostannogo ye shipi do 10 nm u dovzhinu Pokrivnij shar stvorenij z klitin hazyayina i z yednuyetsya z nukleokapsidom U pokrivnomu shari chasto ye progalini yaki vinikayut skorishe za vse pid chas vihodu sformovanih virusiv z klitini hazyayina koli neveliki dilyanki virusu vidrivayutsya Struktura nukleokapsidu ye skladnoyu mistit temnu centralnu vis 20 30 nm v diametri yaka otochena svitlimi spiralnimi oborotami diametrom u 40 50 nm z cherguvannyam smugastih rozriviv yaki mayut rozmiri do 5 nm Zovnishnij kraj nukleokapsida chasto ye rozmitim cherez sho vstanoviti podil mizh pokrivnim sharom i nukleokapsidom dosit skladno Virusi mayut priblizno 80 nm u diametri ye nepostijnoyi zminnoyi dovzhini yaka dosyagaye 14 000 nm Shematichne zobrazhennya genoma virusu Ebola Kozhen virion mistit odnu molekulu linijnoyi odnolancyugovoyi negativnogo sensu lancyug RNK u 18 959 18 961 nukleotidiv u dovzhinu 3 kinec ne ye poliadenilatnim i 5 kinec ne ye obmezhenim Cej virusnij genom koduye 7 strukturnih bilkiv i 1 nestrukturnij Genna poslidovnist ye 3 lider NP VP35 VP40 GP sGP VP30 VP24 L trejler 5 z liderom i trejlerom ye ne transkribovani regioni yaki nadayut vazhlivi signali dlya upravlinnya transkripciyeyu replikaciyeyu zbirannyam virusnih genomiv u novih virionah Rozdili NP VP35 i L filovirusiv buli viznacheni yak endogenni z genomiv kilkoh grup dribnih ssavciv Bulo vstanovleno sho 472 nukleotidi vid 3 kincya i 731 nukleotid vid 5 kincya ye dostatnimi dlya replikaciyi virusnogo minigenoma hocha cogo i ne dostatno dlya infekcijnogo procesu Minigenomnij genetichnij material sam po sobi ne ye infekcijnim tomu i sintezuyutsya virusni bilki u tomu chisli RNK zalezhnoyi RNK polimerazi yaki neobhidni dlya transkripciyi virusnogo genomu v mRNK oskilki same ce ye neobhidnim dlya virusiv z lancyug RNK dlya kopiyuvannya svogo virusnogo genoma Eksperimentalni doslidzhennya virusu buli provedeni na biologichnih modelyah laboratorni bili mishi svini morski svinki hom yaki Vvazhayut sho virus na cih modelyah prodemonstruvav znizhennya svoyeyi patogennosti Todi yak u primativ vin demonstruye visoku patogennist Chutlivist i stijkist virusu Ebolavirus ye chutlivim do 3 rozchinu octovoyi kisloti 1 glutarovogo aldegidu nerozvedenogo etilovogo spirtu i pri rozvedenni 1 10 1 100 dlya 10 hvilin 5 25 pobutovogo hlornogo vapna VOOZ rekomenduye zneshkodzhuvati virus v laboratornih preparatah shlyahom ekspoziciyi protyagom 10 hvilin u 5 25 pobutovomu hlornomu vapni Virus Ebola ye pomirno termolabilnim i mozhe buti inaktivovanij shlyahom nagrivannya protyagom 30 60 hvilin pri 60 S kip yatinnyam protyagom 5 hvilin abo gamma oprominennyam 1 2 1 27 x106 Rad u poyednanni z vikoristannyam 1 glutarovogo aldegidu Ebolavirus takozh ye pomirno chutlivim do ultrafioletovogo oprominyuvannya Virus Ebola zdatnij vizhiti protyagom tizhnya v krovi a takozh mozhe zberigatisya na zabrudnenih poverhnyah osoblivo pri nizkij temperaturi zokrema pri 4 S Harakteristika okremih vidiv virusu EbolaFilogenetichne derevo porivnyannya Ebolavirus i Marburgvirus Zaire ebolavirus Vid Zaire ebolavirus ZEBOV vpershe vidilili v Zayiri v 1976 roci vid chogo vin i otrimav svoyu nazvu Vid Zayir vvazhayut tipovim vidom rodu yakij sprichiniv najbilshu kilkist spalahiv zahvoryuvannya Hvoroba yaku vin sprichinyuvav maye najvishij vidsotok letalnosti sho kolivayetsya v mezhah 60 83 Pid chas spalahu 1976 letalnist sklala 88 v 1994 roci 60 v 1995 roci 81 v 1996 roci 73 v 2001 2002 rokah 80 v 2003 roci 90 Zaire ebolavirus potencijno mozhe buti vikoristanij yak biologichna zbroya cherez jogo letalnu diyu na lyudinu tim bilshe sho na sogodni poki sho ne spovisheno pro nayavnist efektivnoyi vakcini hocha u krayinah postrazhdalih vid epidemiyi garyachki Ebola 2014 2015 rr vidbuvayetsya sposterezhennya za zastosuvannyam eksperimentalnoyi vakcini U doslidzhenni na primatah viyavleno sho dlya viniknennya zahvoryuvannya dosit potraplyannya cherez slizovi obolonki 1 10 virusnih mikroorganizmiv sho ye tezh perspektivnim dlya mozhlivogo vikoristannya yak biologichnoyi zbroyi Klitinna struktura i metabolizm Zaire ebolavirus skladayut 7 linijno roztashovanih geniv Poryadok geniv polyagaye v nastupnomu 3 NP VP35 VP40 GP VP30 VP24 L Transkripcijnij signali pusku i zupinki mistit poslidovnist 3 UAAUU Tri bazovih mizhgennih poslidovnosti prisutni mizh genami NP i VP35 3 GAU i VP40 i geniv GP 3 nazad i velika mizhgenna sekvensova poslidovnist 142 vidokremlyuye VP30 VP24 i geni Steblopetlovi strukturi angl Stem and loop structures buli viyavleni naprikinci 5I providnoyi nitki Zaire ebolavirus mistit 4 virionni strukturni bilki VP30 VP35 nukleoproteyidnij i polimeraznij bilok L A VP40 glikoproteyin GP i VP24 ce 3 membranni bilki cogo vidu virusu Ebola Poverhnevij gilikoproteyin zakodovanij v 2 vidkritih zchituvalnih ramkah ORFI i ORFII ORFI koduye nevelikij 50 70 kd rozchinnij nestrukturnij sekretornij glikoproteyin SGP yakij viroblyayetsya u velikih kilkostyah na pochatku hvorobi Cej SGP zv yazuyetsya z receptorom nejtrofiliv CD16b z specifichnim Fc receptorom III nejtrofiliv ta ingibuye rannyu aktivaciyu nejtrofiliv Ce mozhe poyasniti viniknennya limfopeniyi yaku vidznachayut z pochatku garyachki Ebola Imovirno sho same SGP ye klyuchovim faktorom u zapobiganni uspishnoyi imunnoyi vidpovidi zarazhenogo makroorganizma Odnak stosovno cogo mehanizmu isnuyut pevni zasterezhennya sho ne vin ye golovnim u formuvanni slabkoyi vidpovidi na virus mozhlivim v cij situaciyi vvazhayut nayavnist pevnoyi neadekvatnoyi vidpovidi obumovlenoyu osoblivistyu vrodzhenogo imunitetu Same tomu tochnij metabolizm virusiv Ebola ye dosi neproyasnenim Pomizh vsima vidami virusu Ebola vid Zaire ebolavirus ye najsmertelnishim Letalnist mozhe dosyagati do 90 v deyakih vipadkah i smert nastaye protyagom dekilkoh dniv pislya pervinnogo infikuvannya Shvidkist narostannya simptomiv hvorobi napryamu pov yazana z shvidkistyu virusnoyi replikaciyi v organizmi Bilok VP35 yakij ye kofaktorom dlya polimerazi RNK virusu Ebola cej kompleks neobhidnij dlya utvorennya novih virusiv Koeficiyent virulentnosti dlya Zaire ebolavirus pidvishuyetsya koli VP35 zv yazuyetsya z dvolancyuzhkovoyu RNK dcRNK Ostannim chasom bula viyavlena zaglushka dlya bilka VP35 yaku utvoryuyut gidrofobni molekuli sho prikripleni do kincya hvosta Cya zaglushka naspravdi dopomagaye bilku VP35 priv yazatisya do dsRNK Ce zaglushka mozhe takozh imituvati ekspresiyu z RLG l podibnimi receptorami RLR sho ye odniyeyu z prichin togo chomu virus nastilki uspishno prohodit imunnu sistemu makroorganizmu Medikamentozne poshkodzhennya bilka VP35 ye metoyu dlya efektivnoyi terapiyi hvorobi yaku sprichinyuye virus Ebola Koli imunna sistema pochinaye reaguvati na Zaire ebolavirus makroorganizm viroblyaye veliku kilkist citokiniv hemokiniv i faktoriv rostu Krim togo bulo vidznacheno sho zapuskayetsya apoptoz limfocitiv yakogo provokuye yavna vtrata periferichnih CD4 i CD8 limfocitiv Takim chinom virus duzhe prosto bere verhi nad inshimi klitinami yaksho virobnictvo limfocitiv staye nizkim Ce doslidzhennya ye perspektivnim u poshuku efektivnogo likuvannya hvorobi yaku sprichinyuye Zaire ebolavirus Ekologiya Vidovu RNK Zaire ebolavirus viyavili v klitinah organiv grizuniv i zemlerijok yaki zajmayut vidpovidni ekologichni nishi v lisovih rajonah Bulo zrobleno navit visnovok pro te sho rezervuarami virusu ye grizuni sho meshkayut v Centralnoafrikanskij Respublici Ce zoonozni patogeni mozhut peredavatisya vid zarazhenih grizuniv do inshih neinfikovanih a inodi i vtorgatisya do tih tvarin yakih ne vidnosyat do grizuniv ssavciv yaki zhivlyatsya prirodnoyu roslinnistyu lisovogo seredovisha v Africi mavp shimpanze kazhaniv i navit lyudej Razom z tim na sogodni vvazhayut sho same fruktoyidni kazhani z rodini Pteropodidae ye osnovnim rezervuarom cogo vidu virusu Ebola U doslidzhenni provedenomu v silskih rajonah Gabona napruzhenij imunitet gumoralnij i klitinnij do Zaire ebolavirus bulo viyavleno u bagatoh predstavnikiv lisovih plemen cogo regionu Ci lyudi yaki zhili v lisi mali najvishij riven imunitetu u porivnyanni z timi hto zhiv na berezi ozera chi v savanni Vcheni vvazhayut sho visokij riven imunitetu v lisovih spilnotah pov yazano z chastim tisnim kontaktom lyudej iz zarazhenoyu virusom slinoyu tvarin sho zabrudnyuye frukti Sudan ebolavirus Vid Sudan ebolavirus SEBOV viyavili majzhe odnochasno z zayirskij vidom u 1976 roci v Sudani nini Pivdennij Sudan Todi zahvorilo 284 lyudini pomerlo 151 letalnist sklala 53 Rezervuar danogo virusu na toj moment tak i ne bulo viyavleno nezvazhayuchi na te sho vidrazu pislya epidemiyi vcheni proveli testuvannya na nayavnist virusu u riznih tvarin i komah sho meshkayut v okolicyah cogo mistechka Spalahi garyachki Ebola yaku sprichiniv cej vid buli v podalshomu zareyestrovani u 1979 roci v Sudani zahvorilo 34 pomerlo 22 letalnist 65 v 2000 2001 rr v Ugandi 454 zahvorilo pomerlo 224 letalnist 53 v 2004 roci u Pivdennomu Sudani 17 zahvorilo pomerlo 7 letalnist 41 v 2011 roci v Ugandi zahvorila 1 lyudina yaka pomerla v 2012 2013 rr v Ugandi zahvorilo zagalom 31 pomerlo 21 letalnist 68 V lipni serpni 2014 roku ostannij na sogodni spalah garyachki Ebola yaku sprichiniv cej vid virusu v Demokratichnij Respublici Kongo prizviv do smerti 49 lyudej pri tomu zagalom zahvorilo 66 letalnist sklala 74 Ekologiya Tak samo yak i pri cirkulyaciyi Zaire ebolavirus dzherelom i rezervuarom hvorobi ye fruktoyidni kazhani z rodini Pteropodidae SEBOV v osnovnomu ne ye oharakterizovanij na molekulyarnomu rivni Tim ne mensh jogo genomna poslidovnist a razom z nim genomna organizaciya ta zberezhennya okremih vidkritih ramok zchituvannya shozhi na inshi vidomi vidi virusu Ebola Tomu na sogodni peredbachayut sho otrimani pri vivchenni ZEBOV dani mozhut buti ekstrapolovani i na SEBOV Takozh vvazhayut sho vsi osnovni bilki SEBOV analogichni ZEBOV Ye tverdzhennya sho SEBOV ye endemichnim dlya rajonu Sudan Uganda maye genom z troh geniv perekrittya VP35 VP40 GP VP30 VP24 L maye genomnu poslidovnist sho vidriznyayetsya vid takoyi v ZEBOV 30 Reston ebolavirus Viyavlennya virusu u mavp Vid Reston ebolavirus RESTV klasifikuyut yak odin z vidiv virusu Ebola Na vidminu vid inshih vidiv danij ye azijskogo pohodzhennya jogo batkivshinoyu ye Filippini Ce buv pershij vid virusu Ebola yakij viyavili za mezhami Afriki i v prirodi urazhav primativ Virus vidilili pid chas spalahu gemoragichnoyi garyachki u kraboyidnih mavp Macaca fascicularis v 1989 roci yaki buli vivezeni z Filippin v odnu z doslidnickih laboratorij v Restoni shtat Virdzhiniya SShA Pislya cogo spalahu buli zafiksovani spalahi hvorobi u tvarin v 1992 93 i 1996 rr U 1996 roci doslidzhennya pri spalahu yakij sprichiniv Reston ebolavirus u makak yaki buli importovani z Filippin do SShA i znahodilis u karantini pokazali sho sered 1732 mavp yaki buli piddani obstezhennyu lishe u 3 h viyavili tilki antitila U 132 z 1100 pomerlih ta hvorih viyavili antigen RESTV Vzagali za 5 misyaciv ne vdalosya priborkati spalah dopoki usi mavpi abo pomerli abo vivezeni za mezhi ob yektu Sered 251 spivrobitnika ob yektu lishe u 1 lyudini znajshli antitila do RESTV i u zhodnogo ne bulo niyakih oznak hvorobi Zagalom z 1989 do 1997 roku vklyuchno protestuvali 458 osib yaki buli v kontakti z zarazhenimi mavpami i lishe u 5 1 viyavili antitila do RESTV Viyavlennya virusu u svinej Z lipnya 2007 roku po cherven 2008 roku vidbulosya pomitne zbilshennya vipadkiv tak zvanogo reproduktivnogo i respiratornogo sindromu u svinej na Filippinah Zahvoryuvannya harakterizuvalosya chastim urazhennyam dihalnoyi sistemi visokoyu letalnistyu u svinomatok i porosyat znachnim rivnem abortiv u svinomatok Taki zh vipadki yaki sprichiniv yak mirkuvali todi visokovirulentnij virus sposterigali takozh v Kitayi ta V yetnami Filippinskij departament silskogo gospodarstva hotiv viznachiti zbudnika ciyeyi hvorobi abi virishiti yaku vakcinu zaproponuvati abo stvoriti dlya kontrolyu zahvoryuvannya Cherez ce buli vidpravleni vidpovidni zrazki do en shtat Nyu Jork SShA Pri provedenni bagatoh doslidzhen RNK RESTV bula vipadkovo viyavlena v 9 zrazkah tkanin za dopomogoyu PLR Zrazki buli vzyati vid svinej z 2 h komercijnih ferm na Filippinah V podalshomu z nih buv vidilenij sam RESTV v kulturi klitin U period z grudnya 2008 roku po kviten 2009 roku zagalom na RESTV buli protestovani 102 osobi 47 robitnikiv z 2 postrazhdalih svinovodskih gospodarstv z yakih 4 viyavilis pozitivnimi na nayavnist IgG do RESTV 48 robochih svinobijni u 2 h z yakih buv pozitivnij rezultat na nayavnist IgG do RESTV i 7 kontaktiv seropozitivnih robitnikiv vsi z yakih viyavilisya negativnimi Vsi seropozitivni lyudi zaperechili nayavnist bezposerednih kontaktiv z kazhanami ta mavpami U 6 seropozitivnih osib buli shodenni profesijni kontakti z svinyami Najbilsh jmovirnimi faktorami zoonoznoyi peredachi buli pryami kontakti z krov yu vidilennyami organami ta inshimi biologichnimi ridinami svinej Takim chinom Restonskij ebolavirus buv viznanij nepatogennim dlya lyudini prote stanovit nebezpeku dlya mavp i svinej Osoblivosti morfologiyi Doslidzhennya ultrastrukturi cogo vidu pokazali sho na vidminu vid nebezpechnogo dlya lyudini Zaire ebolavirus struktura Reston ebolavirus hocha i ye spiralnoyu ale vin maye bilshi rozmahi ciyeyi spirali sho mozhe buti odniyeyu z prichin vkraj nizkoyi patogennosti cogo vidu dlya lyudej Takozh mozhlivo ce pov yazano z viyavlenimi vidminnostyami u deyakih nukleotidah restonskij virus ne mistit pritamannih Zaire ebolavirus Arg179 ta Lys180 sho viyavleno yak problemu provedennya dimerizaciyi Reston ebolavirus Tai Forest ebolavirus Virus Tai Forest ebolavirus TFEBOV ranishe Cote d Ivoire ebolavirus CIEBOV vpershe viyavili u shimpanze v Nacionalnomu lisi Taj v Kot d Ivuari Afrika Cej lis ye odnim z ostannih velikih masiviv tropichnih doshovih lisiv v Africi v yakomu meshkayut dekilka grup shimpanze U listopadi 1992 roku stalos 8 vipadkiv nezrozumiloyi smerti v odnij z grup shimpanze yaku vivchali etologi U cij zhe grupi v 1994 roci vidbulosya she 12 vipadkiv smerti tvarin 1 listopada 1994 roku znajshli trupi dvoh samok shimpanze Roztin pokazav nayavnist krovi v porozhninah deyakih organiv Patologoanatomichni doslidzhennya tkanin shimpanze pokazali taki zh patologichni zmini sho buli znajdeni u tkanin lyudej pomerlih v 1976 roci pid chas pershoyi epidemiyi hvorobi yaku sprichinyuye virus Ebola v Zayiri ta Sudani 16 listopada 1994 roku znajdeno bilsh mensh svizhij trup shimpanze Troe naukovciv zrobili jogo roztin U tkaninah i reshtkah trupa buli taki zh zmini yak u poperednih vipadkah a provedeni doslidzhennya v Instituti Pastera v Parizhi dali pozitivni rezultati v IFA na nayavnist antitil do virusu Ebola Odna z naukovciv yaki provodili roztin zagiblih mavp 34 richna zhinka zahvorila na garyachku Ebola Simptomi z yavilisya cherez tizhden pislya roztinu trupa shimpanze Yak stalo potim vidomo lateksni rukavichki yakimi zhinka koristuvalas pid chas roztinu mali defekti Vnaslidok cogo i vidbulos zarazhennya Vidrazu pislya cogo hvora bula dostavlena do Shvejcariyi na likuvannya yake cherez shist tizhniv pislya zarazhennya zavershilosya povnim oduzhannyam Takim chinom bulo zafiksovano sho TFEBOV zdatnij urazhati lyudej Ekologiya i molekulyarna biologiya TFEBOV vvazhayut endemichnim dlya Kot d Ivuaru Zgidno provedenih doslidzhen rezervuarom virusu ye fruktoyidni kazhani Epomops franqueti i Myonycteris torquata Cej vid maye genom z troma gennimi perekrittyami VP35 VP40 GP VP30 VP24 L ta genomnu poslidovnist vidminnu vid bazovoyi virusu Ebola na 30 TFEBOV v osnovnomu ne oharakterizovano na molekulyarnomu rivni Tim ne mensh jogo genomna poslidovnist a razom z tim genomna organizaciya ta zberezhennya okremih vidkritih ramok zchituvannya shozhi na taki u inshih chotiroh vidomih vidiv virusu Ebola Tomu na danij chas peredbachayut sho otrimani pri doslidzhenni ZEBOV rezultati mozhut buti cilkom ekstrapolovani na TFEBOV i sho usi bilki TFEBOV analogichni takim u ZEBOV Bundibugyo ebolavirus U listopadi 2007 roku Ministerstvo ohoroni zdorov ya Ugandi spovistilo pro spalah garyachki Ebola v rajoni en yakij prostyagayetsya na kordoni z DR Kongo Pislya vidilennya zbudnika i jogo analizu v SShA VOOZ pidtverdila nayavnist novogo vidu virusu Ebola Bundibugyo ebolavirus BEBOV 20 lyutogo 2008 roku ministerstvo ohoroni zdorov ya Ugandi oficijno ogolosilo pro zakinchennya epidemiyi v Bundibudzho Zagalom zafiksuvali 149 vipadkiv zarazhennya cim novim vidom ebolavirusiv 37 z nih zakinchilisya smertyu letalnist 27 8 Drugij i ostannij na sogodni spalah zahvoryuvannya yakij sprichiniv BEBOV vidbuvsya u 2012 roci v DR Kongo 57 lyudej zahvorilo pomerlo 29 letalnist sklala 51 Takim chinom na sogodni ye zrozumilim sho patogennist cogo vidu ye menshoyu nizh u ZEBOV i SEBOV ale bilshoyu vid TFEBOV a osoblivo vid RESTV BEBOV vvazhayut endemichnim dlya Ugandi Vin na sogodni zalishayetsya malovivchenim Maye genom z troma perekrittyami VP35 VP40 GP VP30 VP24 L i genomnu poslidovnist vidminnu vid bazovoyi virusu Ebola na 30 Takozh yak i u TFEBOV jogo genomna poslidovnist a razom z tim genomna organizaciya i zberezhennya okremih vidkritih ramok zchituvannya shozhi na taki u inshih vidomih vidiv virusu Ebola Tomu na danij chas vvazhayut sho otrimani pri doslidzhenni ZEBOV rezultati mozhut buti cilkom ekstrapolovani na TFEBOV i sho usi bilki TFEBOV analogichni takim u ZEBOV Klinichni proyavi hvorobi yaku sprichinyuye virus Ebola u lyudejDetalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Hvoroba yaku sprichinyuye virus Ebola Div takozhHvoroba yaku sprichinyuye virus Ebola Epidemiya garyachki Ebola v Zahidnij Africi 2014 2015 Hvoroba yaku sprichinyuye virus Marburg Tai Forest ebolavirus Biologichna zbroyaPrimitkiZaproponovanij ale taksonomichno ne zatverdzhenij novij vid ebolavirusu yakij viyavleno u 2018 roci v Africi WHO Media centre Ebola virus disease Fact sheet N 103 Updated April 2015 1 18 kvitnya 2018 u Wayback Machine Jens H Kuhn Yiming Bao Sina Bavari Stephan Becker et al Virus nomenclature below the species level a standardized nomenclature for natural variants of viruses assigned to the family Filoviridae Arch Virol 2013 Jan 158 1 301 311 2 5 bereznya 2020 u Wayback Machine Hocha ranishe yih viznachali yak pidvidi i pidtipi C J Peters and J W Peters An Introduction to Ebola The Virus and the Disease J Infect Dis 1999 179 Supplement 1 ix xvi doi 10 1086 514322 Kuhn J H Becker S Ebihara H Geisbert T W Johnson K M Kawaoka Y Lipkin W I Negredo A I Netesov S V Nichol S T Palacios G Peters C J Tenorio A Volchkov V E Jahrling P B Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae Classification names of taxa and viruses and virus abbreviations Archives of Virology journal 2010 Vol 155 no 12 P 2083 2103 DOI 10 1007 s00705 010 0814 x PMID 21046175 Arhiv originalu za 1 grudnya 2019 Procitovano 2 serpnya 2018 Arhiv originalu za 2 serpnya 2018 Procitovano 2 serpnya 2018 Ebola ua etymology Arhiv originalu za 2 serpnya 2018 Procitovano 2 serpnya 2018 Na sogodni trivaye pevna diskusiya stosovno zastosuvannya terminologiyi pri comu zahvoryuvanni abo ce hvoroba yaku sprichinyuye virus Ebola abo ce hvoroba yaku sprichinyuyut virusi z rodu Ebolavirus Poki sho svitova medichna spilnota ne dijshla do odnoznachnogo traktuvannya os chomu j zalishayetsya na sogodni nazva hvorobi angl Ebola virus disease https microbewiki kenyon edu index php Ebola virus 6 zhovtnya 2014 u Wayback Machine http www healthline com health ebola hemorrhagic fever Overview 12 serpnya 2014 u Wayback Machine 1 http www phac aspc gc ca lab bio res psds ftss ebola eng php 20 serpnya 2014 u Wayback Machine http books google com ua books id DVhPAQAAQBAJ amp dq ebola virus subspecies amp hl uk amp source gbs navlinks s 12 serpnya 2014 u Wayback Machine Kuhn J H Becker S Ebihara H Geisbert T W Johnson K M Kawaoka Y Lipkin W I Negredo A I Netesov S V Nichol S T Palacios G Peters C J Tenorio A Volchkov V E Jahrling P B 2010 Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae Classification names of taxa and viruses and virus abbreviations Archives of Virology 155 12 2083 2103 doi 10 1007 s00705 010 0814 x PMC 3074192 PMID 21046175 Ebola Hemorrhagic Fever 3 19 sichnya 2021 u Wayback Machine Ebola virus disease background and summary Disease Outbreak News 4 28 lipnya 2014 u Wayback Machine Prilozhenie 3 Biologicheskie i himicheskie agenty Rukovodstvo VOZ Otvetnye mery sistemy obshestvennogo zdravoohraneniya na ugrozu primeneniya biologicheskogo i himicheskogo oruzhiya 18 listopada 2017 u Wayback Machine ros Arhiv originalu za 7 lipnya 2018 Procitovano 23 kvitnya 2022 Pri doslidzhenni v elektronnomu mikroskopi Taylor D Leach R Bruenn J Filoviruses are ancient and integrated into mammalian genomes BMC Evolutionary Biology 2010 10 193 Klenk H D Feldmann H editor Ebola and Marburg Viruses Molecular and Cellular Biology Horizon Bioscience 2004 ISBN 978 1 904933 49 6 Ebihara H Zivcec M Gardner D Falzarano D LaCasse R Rosenke R Long D Haddock E Fischer E Kawaoka Y amp Feldmann H 2012 A Syrian golden hamster model recapitulating Ebola hemorrhagic fever Journal of Infectious Diseases jis626 Mitchell S W amp McCormick J B 1984 Physicochemical inactivation of Lassa Ebola and Marburg viruses and effect on clinical laboratory analyses Journal of Clinical Microbiology 20 3 486 489 World Health Organization 2010 WHO best practices for injections and related procedures toolkit March 2010 5 World Health Organization Interim Infection Control Recommendationsfor Care of Patients with Suspected or Confirmed Filovirus Ebola Marburg Haemorrhagic Fever March 2008 Sagripanti J L amp Lytle C D 2011 Sensitivity to ultraviolet radiation of Lassa vaccinia and Ebola viruses dried on surfaces Archives of virology 156 3 489 494 Franz D R Jahrling P B Friedlander A M McClain D J Hoover D L Bryne W R Pavlin J A Christopher G W amp Eitzen E M 1997 Clinical recognition and management of patients exposed to biological warfare agents Jama 278 5 399 411 Zmenshennya kilkosti limfocitiv u krovi ANTHONY SANCHEZ SAM G TRAPPIER BRIAN W J MAHY CLARENCE J PETERS AND STUART T NICHOL The virion glycoproteins of Ebola viruses are encoded in two reading frames and are expressed through transcriptional editing Proc Natl Acad Sci USA Vol 93 pp 3602 3607 April 1996 Daisy W Leung Kathleen C Prins Christopher F Basler and Gaya K Amarasinghe Ebolavirus VP35 is a multifunctional virulence factor Virulence 2010 Nov Dec 1 6 526 531 Klas nevelikih citokiniv yakih sekretuyut klitini hrebetnih Travis K Warren Kelly L Warfield Jay Wells Sven Enterlein Mark Smith and al Antiviral Activity of a Small Molecule Inhibitor of Filovirus Infection Antimicrob Agents Chemother 2010 May 54 5 2152 2159 Nadia Wauquier Pierre Becquart Cindy Padilla Sylvain Baize Eric M Leroy Human Fatal Zaire Ebola Virus Infection Is Associated with an Aberrant Innate Immunity and with Massive Lymphocyte Apoptosis PLOS Medicine Published October 5 2010 DOI 10 1371 journal pntd 0000837 Heinz Feldmann Victoria Wahl Jensen Steven M Jones and Ute Stroher Ebola virus ecology a continuing mystery TRENDS in Microbiology Vol 12 No 10 October 2004 r 433 437 WHO Media centre Ebola virus disease Fact sheet N 103 Updated April 2015 6 18 kvitnya 2018 u Wayback Machine Leroy E M Kumulungui B Pourrut X Rouquet P Hassanin A Yaba P Delicat A Paweska J T Gonzalez J P Swanepoel R 2005 Fruit bats as reservoirs of Ebola virus Nature 438 7068 575 576 Pierre Becquart Nadia Wauquier Tanel Mahlakoiv Dieudonne Nkoghe Cindy Padilla and al High Prevalence of Both Humoral and Cellular Immunity to Zaire ebolavirus among Rural Populations in Gabon PLoS One 2010 5 2 e9126 7 Kuhn Jens H Becker Stephan Ebihara Hideki Geisbert Thomas W Johnson Karl M et al 2010 Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae Classification names of taxa and viruses and virus abbreviations Archives of Virology 155 12 2083 103 CDC Ebola virus infection in imported primates Virginia MMWR Morb Mortal Wkly Rep 1989 38 831 2 837 838 Jahrling PB Geisbert TW Dalgard DW Johnson ED Ksiazek TG Hall WC Peters CJ Preliminary report isolation of Ebola virus from monkeys imported to USA Lancet 1990 Mar 3 335 8688 502 5 Hayes CG Burans JP Ksiazek TG et al Outbreak of fatal illness among captive macaques in the Philippines caused by an Ebola related filovirus Am J Trop Med Hyg 1992 46 664 71 Miranda ME Yoshi kawa Y Manalo DL et al Chronological and spatial analysis of the 1996 Ebola Reston virus outbreak in a monkey breeding facility in the Philippines Exp Anim 2002 51 173 9 Rollin PE Williams RJ Bressler DS et al Isolated cases of Ebola subtype Reston virus among quarantined nonhuman primates recently imported from the Philippines to the United States J Infect Dis 1999 179 Suppl 1 S108 S14 Feng Y Zhao T Nguyen T et al Porcine respiratory and reproductive syndrome virus variants Vietnam and China 2007 Emerg Infect Dis 2008 14 1774 6 Statement of Secretary Arthur Yap Department of Agriculture Distributed by the Office of the Secretary December 10 2008 argininu179 lizinu180 Matthew C Clifton Robert N Kirchdoerfer Kateri Atkins Jan Abendroth and al Structure of the Reston ebolavirus VP30 C terminal domain Acta Crystallogr F Struct Biol Commun 2014 Apr 1 70 Pt 4 457 460 8 19 travnya 2014 u Wayback Machine Le Guenno Bernard P Formenty and C Boesch Ebola Virus Outbreaks in the Ivory Coast and Liberia 1994 1995 Current Topics in Microbiology and Immunology Volume 235 Springer Verlag New York 1999 77 84 angl Epomops franqueti Franquet s epauleted fruit bat angl Myonycteris torquata Little collared fruit bat Taxonomy Tai Forest ebolavirus strain Cote d Ivoire 94 TAFV Cote d Ivoire Ebola virus 9 29 zhovtnya 2015 u Wayback Machine Mayo M A 2002 ICTV at the Paris ICV results of the plenary session and the binomial ballot Archives of Virology 147 11 2254 60 WHO Emergencies preparedness response Ebola haemorrhagic fever in Uganda 30 November 2007 10 12 veresnya 2015 u Wayback Machine Vimova boon dee boo jaw Kuhn Jens H Becker Stephan Ebihara Hideki Geisbert Thomas W Johnson Karl M Kawaoka Yoshihiro Lipkin W Ian Negredo Ana I et al 2010 Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae Classification names of taxa and viruses and virus abbreviations Archives of Virology 155 12 2083 103 Towner JS Sealy TK Khristova ML Albarino CG Conlan S Reeder SA Newly discovered Ebola virus associated with hemorrhagic fever outbreak in Uganda PLoS Pathog 2008 4 e1000212 WHO Emergencies preparedness response End of Ebola outbreak in Uganda 20 February 2008 11 12 veresnya 2015 u Wayback Machine WHO Emergencies preparedness response Ebola outbreak in Democratic Republic of Congo update 26 October 2012 12 13 veresnya 2015 u Wayback Machine DzherelaPublic Health Agency of Canada PATHOGEN SAFETY DATA SHEET INFECTIOUS SUBSTANCES EBOLAVIRUS 13 20 serpnya 2014 u Wayback Machine Lin Fa Wang Christopher Cowled Bats and Viruses A New Frontier of Emerging Infectious DiseasesJohn Wiley amp Sons 2015 384 r C J Peters and J W Peters An Introduction to Ebola The Virus and the Disease J Infect Dis 1999 179 Supplement 1 ix xvi Feldmann H Wahl Jensen V Jones S and Stroher U 2004 Ebola Virus Ecology A Continuing Mystery Trends in Microbiology Vol 12 10 433 437 Posilannya NCBI Taxonomy Browser 186538 Arhiv originalu za 17 listopada 2018 Procitovano 25 veresnya 2014 angl NCBI Taxonomy Browser 205488 Arhiv originalu za 17 listopada 2018 Procitovano 25 veresnya 2014 angl