Контрзатінення, або закон Теєра — метод природного камуфляжа, при якому забарвлення тварини темніше на її зазвичай освітленій соцем верхній стороні та світліше на нижній, зазвичай затемненій стороні тіла, що дозволяє усунити або порушити ефект природної тіні. Ця закономірність спостерігається у багатьох видів ссавців, рептилій, птахів, риб і комах, як у хижаків, так і у їх потенційної здобичі. На відміну від схожого активного метода камуфляжа — контросвітлення, контрзатінення є пасивним методом камуфляжа, при якому для усунення природного ефекту затінення використовується лише пігментне забарвлення, нанесення фарби на техніку або наявність меланіну в шкірі тварин.
У військовій справі контрзатінення використовувалось для маскування літаків.
Принцип дії
Коли сонячне світло падає зверху на рівномірно забарвлений тривимірний об'єкт, його верхня сторона виглядає світлішою, а нижня — за рахунок тіні темнішою, з поступовим переходом одного кольору в інший. Завдяки такому розподіленому по контуру градієнту світла й тіні, об'єкт виглядає в своїй звичній для ока затіненій формі і, відповідно, оку легше його виявити серед навколишнього середовища.
Класичний принцип контрзатінення, відкритий в 1909 році художником Ебботтом Гендерсоном Теєром, полягає у протиставленні забарвлення тварини природному ефекту затінення, коли окрас тварини змінюється від темніших до світліших кольорів в протилежному до сонячного світла напрямку. Теоретично, це могло б бути корисним для використання військовим камуфляжем, але на практиці цей метод застосовували рідко, незважаючи на великі зусилля самого Теєра під час Першої світової війни, а пізніше зоолога Г'ю Бемфорда Котта під час Другої світової,.
В XXI столітті науковці, як-от Ганна Роуленд обговорювали можливі функції різних моделей контрзатінення у тварин і припускали, що може існувати кілька функцій такого типу забарвлення, включаючи:
- звуження контуру та маскування під фон при погляді збоку;
- відповідність навколишньому фону при погляді на тварину зверху або знизу, що передбачає окремі колірні схеми для верхньої та нижньої частини тварини;
- облітерація (зглажування) контуру тварини при погляді зверху;
- низка інших, переважно не перевірених некамуфляжних теорій.
Схожий на контрзатінення за методом своєї дії камуфляжний механізм — контросвітлення, який для «вирівнювання» освтленості всього контуру об'єкта до рівня фактичної освітленості фону використовує не окраску, освтлення за допомого біолюмінесценції або штучних джерел світла. Маскування за допомогою контросвітлення поширене у морських організмів, таких як кальмари. Були створені прототипи контросвітлення для використання на військових кораблях та літаках, але цей метод або взагалі ніколи не використовувався у війні, або використовувався дуже рідко.
Перевернуте контрзатінення, коли нижня частина тварини окрашена темніше, ніж верхня, ще більше посилює створений тінню контраст між осітленою і затіненою частинами тварини і робить її більш помітною. Така окраска зустрічається у тварин, які можуть завдати неприємної шкоди потенційному нападнику і попереджають його про це, прагнучи запобігнути нападу, наприклад у скунсів або отруйних комах чи земноводних і використовується як застереження для потенційних хижаків. Однак тварини, які переважну більшість часу перебувають в позиції догори ногами і не мають надійних засобів захисту, такі як нільський сом і гусениця місячної молі, використовують перевернуте контрзатінення саме для маскування (див. ілюстрацію справа).
Ранні дослідження
Англійський зоолог Едвард Бегналл Поултон, автор праці «Забарвлення тварин» (1890) виявив ефект контрзатінення у різних комах, у тому числі у лялечки метелика мінливця великого (Apatura iris), личинок гусениці сірчастої молі Opisthograptis luteolata та п'ядуна березового Biston betularia. Однак він не використовував сам термін контрзатінення, а також не припускав, що ефект може мати широке використвання.
Американський художник Ебботт Гендерсон Теєр був одним із перших, хто cbcntvyj вивчав і детально описав ефект контрзатінення. У своїй книзі 1909 року «Маскувальне забарвлення в царстві тварин» він описав та проілюстрував контрзатінювання фотографіями та малюнками, через що контрзатінення іноді називають «Законом Теєра». Теєр також дещо самовпевнено і, мабуть помилково, стверджував, що майже всі тварини використовують контрзатінення:
Тварини пофарбовані природою найтемнішими на тих частинах, які найбільше освітлюються сонячним світлом і «навпаки». ... той факт, що переважна більшість істот у всьому тваринному світі використовують ці принципи забарвлення, розвинені до вишукано мінімального ступеня, через що їх важко побачити в їх традиційному середовищі, говорить сам за себе.— Еббот Теєр
Теєр спостерігав і зобразив ряд прикладів, у тому числі гусеницю молі Actias luna, як у її звичному положенні під час годівлі догори ніжками, коли контрзатінення робить її однотоноою і непомітною серед зовнішнього фону, так і штучно перевернуто з цього положення ніжками донизу, де сонячне світло та перевернуте контрзатінення разом створюють дуже контрастноо затінення, що робить сілует цієї гусені дуже помітним. У 1902 році Теєр отримав патент на проект покраски підводних та надводних, кораблів за принципом контрзатінення, але не зміг переконати ВМС США прийняти його ідеї.
Г'ю Бемфорд Котт у своїй книзі «Адаптивне забарвлення у тварин» 1940 року описав багато випадків контрзатінення, дотримуючись загального підходу Теєра, але критикував його надмірні твердження прот те, що майже усі тварини в своїй окрасці використовують контрзатінення. Котт відгукувався про це, що «Теєр доводить теорію до фантастичної крайності».
Як Теєр, так і Котт включили до своїх книг фотографії білого півня на білому тлі, щоб підкреслити, що, за словами Теєра: «монохромний об'єкт не можливо „приховати“ на будь-якому фоні», або за словами Котта: «однієї схожості кольорів об'єкта і фона недостатньо для приховування». Котт пояснив це
Всупереч тому, що міг би очікувати будь-хто з браком художнього сприйняття, птах виглядає дуже помітним, верх виглядає світлішим, а низ темнішими, ніж фон, хоча насправді і весь птах і фон чисто білі.
Застосування
У тварин
Окраска за принципом контрзатінення спостерігається у широкого набору тварин, як наземних, таких як олені, так і морських, таких як акули, як серед хижаків, так і серед їх потенційної здобичі. Контрзатінення зустрічається у тварин поряд з іншими формами камуфляжу, включаючи мімікрію та деформаційне забарвлення.
Серед морських тварин контрзатінення зустрічається у блакитних акул, оселедеців та дельфінів, в той час такі риби, як скумбрія та риба-сержант, контрзатінені за допомогою смуг або плям.
Контрзатінення доповнює плямисті чи смугасті окраски леопардів та тигрів... Його майже повсюдно використовують гризуни... Це основний тип маскування, що використвоується конями, ослами, антилопами, оленями... Воно широко поширене серед сумчастих... Контрзатінення забезпечує основну форму маскування для переважної більшості змій, ящірок і земноводних. Серед комах контрзатінення досягає високого стану досконалості у різних гусениць і коників. ... Проте саме в річках і в поверхневих водах моря контрзатінення досягає свого максимального розвитку і значення.— Г'ю Котт
Контрзатінення використовували вже мезозойські морські рептилії. Скам'яніла шкіра, пігментована темним евмеланіном, показує, що іхтіозаври, шкірясті черепахи та мозазаври мали темну спину та світлий живіт. У 2011 році палеонтологи виявили надзвичайно добре збережену скам'янілість динозавра — майже цілого анкілозавра із збереженими зубчастими шипами, костяними накладками та дивовижно збереженими шкірою, зокрема на обличчі. Анкілозавр-цератопс Psittacosaurus так само був контрзатінений, маючи на увазі, що його хижаки виявляли свою здобич, виводячи форму з затінення. Компютерне моделювання показало, що цей динозавр був оптимально затінений для закритого середовища проживання, такого як ліс.
Контросвітлення
Інша форма камуфляжу тварин, яка називається контросвітленням, використовує біолюмінесценцію для підвищення освітленості тварини до кольору навколишнього середовища. Такий тип камуфляжа поширений серед пелагічних риб і безхребетних, особливо серед кальмарів. Це робить контросвітлену тварину практично невидимою для хижаків, які дивляться на неї знизу проти світла. Таким чином, контросвітлення можна розглядати як розширення за межі того, що може досягти контрзатінення. Там, де контрзатінення лише зафарбовує тіні, контросвітлення може додавати фактичне освітлення, забезпечуючи ефективний камуфляж у мінливих умовах, у тому числі, якщо фон достатньо яскравий, щоб тварина, яка не має контросвітлення, виглядала на ньому як затемнений контур.
Військове використання
Контрзатінення, як і контросвітлення, рідко застосовувалося для військового камуфляжу на практиці, хоча й не тому, що військове начальство не було про нього повідомлене. Як Еббот Теєр під час Першої світової війни, так і Г'ю Котт під час Другої світової війни пропонували збройним силам своїх країн використовувати контрзатінення для маскування військової техніки. Кожному з них вдалось продемонстрував ефективність контрзатінення військових об'єктів на практиці, але жоден з них так і не зумів переконати керівництво своїх збройних сил прийняти саме цей метод камуфляжу, хоча їх зусилля й вплинули на остаточне рішення військових все-ж таки використати камуфляж, хоча й іншого типу, для маскування військової техніки під час обох світових війн.
Котт був протеже Джона Грема Керра, який під час Першої світової війни програв Норману Вілкінсону суперечку щодо авторства винаходу сліпучого камуфляжа для кораблів. У 1939 році Вілкінсон все-ще залишався впливовим інспектором з камуфляжу і у нього були власні підстави, щоб не симпатизувати учню свого супротивника. Котта запросили замаскувати 12-дюймову рейкову гармату, щоб сфотографувати її поруч із такою-ж гарматою, закамуфльованою звичайним способом. Котт ретельно поєднав деформаційне забарвлення, щоб розбити обриси ствола гармати, з контрзатіненням, щоб прибрати з нього тінь. Відтак обидві гармати сфотографували з повітря під різними кутами, і, на думку Пітера Форбса, «результат був чудовим». Гармата Котта була ледве помітна навіть для людини, яка точно знала, де і що шукати, тоді як інша гармата завжди була добре помітна". Влада вагалася, мабуть збентежена доказами того, що Котт мав рацію, і врешті заявила, що запропонований метод контрзатінення буде неможливо застосовувати у великих масштабах, оскільки для нагляду за кожною гарматою знадобиться експерт-зоолог. Відтак Котта відправили до Африки у склад Упавління камуфляжу командування Близького Сходу, Масштабне застосування камуфляжа за участі Котта під час операції «Бертрам» дозволило британцям виграти на африканському театрі бойових дій вирішальну Битву за Аламейн, тоді як Керр безуспішно намагався втрутився, закликаючи повернути Котта додому і застосувати для маскування техніки запропоновані ним ідеї камуфляжа.
Австралійський зоолог Вільям Дайкін у своїй книзі «Мистецтво камуфляжу» 1941 року досить докладно наслідував Теєра в описі контрзатінювання, і у 1942 році його книга була перевидана як військовий довідник. Дейкін сфотографував моделі білих птахів, подібно до того, як це робили раніше Теєр і Котт, і стверджував, що бойове спорядження повинне бути контрзатінено.
Контрзатінення було описано в «Принципах камуфляжу» Військового міністерства США 1943 року, де після чотирьох абзаців теорії та ще одного, присвяченого використанню камуфляжа в природі, дається така порада:
Верхні поверхні мають бути пофарбовані та текстуровані таким чином, щоб вони відповідали кольоровій гамі навколишнього ландшафту (фону), а бокові частини мають бути освітлені з поступовим переходом до чисто білого кольору, в який мають бути пофарбовані нижні поверхні та зазвичай затінені частини.
Винахідники продовжували підтримувати військове використання контрзатінення, наприклад, в 2005 році в США було видано патент на камуфляж для одностроїв, що включає контрзатінювання у формі «статистичного контрзабарвлення» з різними розмірами округлих темних плям на світлішій основі.
Дослідження Аріеля Танкуса та Єхезкеля Єшуруна, які вивчали «camouflage breaking», автоматизоване виявлення таких об'єктів, як танки, показало, що аналіз зображень на об'ємність шляхом пошуку градієнту тіні, може бути «порушеним дуже сильним камуфляжем, який може ввести в оману навіть людей». Точніше, зображення шукаються в місцях, де градієнт яскравості перетинає нуль, наприклад лінія, де затемнена частина починає світлішати.
Принцип дії
Ганна Роуленд, детально аналізуючи контрзатінення через 100 років після Еббота Теєра, зауважила, що цей вид камуфляжу, який вона описала як «темнішу пігментацію на тих поверхнях, які піддаються найбільшому природному освітленню», є хоч і поширеним, але погано вивченим аспектом забарвлення тварин. Вона зазначила, що було «багато дискусій» про те, як працює контрзатінення. Вона розглянула докази теорії Теєра про те, що це діє як камуфляж, «зменшуючи вентральну тінь», і навела альтернативні пояснення такого типу забарвлення.
Теорії камуфляжу протизатінення, писала Роуленд, включають «приховування власної тіні, що призводить до покращеного зливання з фоном при погляді збоку»; «приховування власної тіні, що неприродно вирівнює окраску контуру тварини при погляді збоку»; «відповідність фону при погляді зверху або знизу»; і «руйнування контурів тіла при погляді зверху». Вони по черзі розглядаються нижче.
Зведення та збіг фону при погляді збоку
Котт, як і Теєр, стверджував, що контрзатінення призведе до того, що тварин буде важко побачити збоку, оскільки вони «зникнуть у примарній невловимості». Роуленд зазначає, що Котт тут переглядає теорію Теєра та «підкріплює думку про те, що протилежна природному затіненню градація контрзатінення усуне вплив затінення при погляді збоку». Кілті дослідив ефект контрзатінення сірої білки (Sciurus carolinensis), показавши, що коли білка знаходиться в горизонтальному положенні, ефект контрзатінення світлого черева присутній, але коли білка знаходиться у вертикальному положенні, наприклад, на стовбурі дерева, цей ефект не працює.
Оригінальний аргумент Теєра, повторений Коттом полягав у тому, що природа зробила прямо протилежне за допомогою контрзатінення, ніж художник робив за допомогою фарби, створюючи ілюзію тривимірності за рахунок намальованої тіні, а саме протидіє ефекту тіні, щоб зробити форму «пласкою». Природне затінення — це важливий фактор, який враховують тварини для визначення форм предметів. Дослідження з пташенятами показали, що вони воліють клювати зерна з тінями, що падають під ними (ніби освітлені згори), тому як люди, так і птахи можуть використовувати затінення як ознаку об'ємності предмета.
Зіставлення фону зверху або знизу
Абсолютно інша функція забарвлення тварин (і військової техніки) полягає в тому, щоб по-різному маскувати верхню та нижню поверхні, відповідаючи їхньому фону при погляді знизу та зверху відповідно. Це зазначив, наприклад, Френк Еверс Беддард у 1892 році:
Серед пелагічних риб верхня поверхня зазвичай темна, а нижня — біла, тому риба непомітна, якщо дивитися як згори, так і чи знизу.— Френк Еверс Беддард
Ранні дослідники, зокрема Альфред Рассел Уоллес, Беддард, Котт і Крейк стверджували, що у морських тварин, включаючи пелагічних риб, таких як марлін і скумбрія, а також дельфінів, акул і пінгвінів верхній і нижні поверхні мають різко чіткий тон, з темною верхньою поверхнею і часто майже білою нижньою поверхнею. Вони припустили, що, дивлячись зверху, темніша поверхня спини тварини забезпечить камуфляж проти темряви глибокої води внизу. Якщо дивитися знизу, світліша вентральна область так само створить найменший контраст із освітленою сонцем поверхнею океану вгорі. Є певні докази цього у птахів, де птахи, які ловлять рибу на середній глибині, а не на поверхні чи на морському дні, частіше забарвлені таким чином, і здобич цих птахів бачить лише нижню частину птах. Роуленд дійшла висновку, що кожну можливу роль шаблонів забарвлення, зведених разом як «контрзатінення», потрібно оцінювати окремо, а не просто припускати, що вони функціонують ефективно.
Контур облітерації зверху
Роуленд (2009) виявила додатковий механізм перевернутого контрзатінення, який раніше не аналізувався, а саме те, що кругле тіло, таке як циліндр, освітлене та побачене згори, здається, має темні сторони. Використовуючи графічний інструмент, вона продемонструвала, що цей ефект можна вирівняти за допомогою контрзатінення. Оскільки хижаки, як відомо, використовують краї для ідентифікації здобичі, тому контрзатінення може, стверджує вона, ускладнити виявлення здобичі, якщо дивитися згори.
Некамуфляжні теорії
Існують також теорії, що намагаються пояснити ефект контрзатінення не потребою в маскуванні, а іншими функціями, зокрема захистом від ультрафіолетового світла, терморегуляцією та захистом від вилинювання. За словами Роуленда, всі три ці «правдоподібні» теорії залишалися в основному неперевіреними в 2009 році.
Докази
Незважаючи на демонстрації та приклади, наведені Коттом та іншими дослідниками, за століття після відкриття Теєра було зібрано мало експериментальних доказів ефективності контрзатінення. Експерименти 2009 року з використанням штучної здобичі показали, що контрзатінені об'єкти дійсно мають переваги для виживання, а в 2012 році дослідження Вільяма Аллена та його колег показало, що контрзатінення у 114 видів жуйних майже збігалося з прогнозами щодо «приховування власного затінення», передбаченої функцією Поултона, Теєра та Котта.
Механізм
Еволюційна біологія розвитку зібрала дані ембріології та генетики, щоб показати, як еволюція діяла на всіх рівнях від цілого організму до окремих генів, білків і генетичних перемикачів. У випадку контрзатінених ссавців із темною (часто темно-коричневою) верхньою частиною та світлішою (часто пісочно-коричневою або білуватою) нижньою частиною, як, наприклад, у хатньої миші, різницю в затіненні створює ген Агуті. Агуті кодує білок, сигнальний пептид Агуті (ASP), який специфічно пригнічує дію рецептора меланокортину 1 (MC1R). За відсутності білка Агуті альфа -меланоцитстимулюючий гормон стимулює клітини, що несуть MC1R, меланоцити, виробляти темний еумеланін, забарвлюючи шкіру та хутро в темно-коричневий або чорний колір. У присутності білка Агуті ця ж система виробляє феомеланін більш світлого кольору, жовтий або червоний. Генетичний перемикач, активний у клітинах ембріона, який стане шкірою живота, спричиняє активність гена Agouti, створюючи контрзатінення, яке спостерігається у дорослих ссавців.
Перевернуте контрзатінення
Якщо контрзатінення приховує природну тінь, перевернуте контрзатінення навпаки, додатково до тіні затемнюючи живіт і освітлюючи спину, доводить контраст між ними до максимуму. Таке забарвлення зустрічається у таких тварин, як скунс і медоїд, що мають потужний захист — нестерпний сморід скунса та гострі кігті, агресивний характер і сморід медоїда. Ці тварини не біжать, коли їх атакують, а рухаються повільно, часто повертаючись обличчям до небезпеки, і показуючи дейматичні чи загрозливі прояви або для того, щоб налякати недосвідчених хижаків, або як апосематичний сигнал, щоб застерегти досвідчених.
Гусениця молі Actias luna, як виявив Таєр, у фразі Котта «контрзатінена відносно її позиції», тобто має світлу спину, що переходить у темне черевце, рівно з тієї ж причини, з якої таке забарвлення має нільський сом, Synodontis batensoda: ці тварини (та інші гусениці, включно з Automeris io та яструбиним молем, Smerinthus ocellatus) зазвичай живуть «догори ногами», черевцем догори. Подібним чином у морського слимака Glaucus atlanticus зворотне затінення пов'язане з перевернутими звичками. Таким чином, ці тварини використовують контрзатінення звичайним способом для маскування.
Приклади у тварин
- Бушбок (Tragelaphus scriptus), виглядає майже ідеально рівним за тоном, його контрзатінення повністю скасовує його самозатінення.
- Багато птахів, наприклад ця Кропив'янка садова (Sylvia borin) контрзатінені. Світліше брюшко робить птаха майже однотонним при погліді збоку.
- Ящірка Аноліс каролінський, (Anolis carolinensis) з плавним контрзатіненням.
- Пінгвіни Аделі (Pygoscelis adeliae), білі знизу і темні зверху, ймовірно, щоб вони могли зливатися з поверхнею моря, якщо дивитися знизу, і з глибокою водою, якщо дивитися зверху.
- Личинка Бражника очкастого (Smerinthus ocellatus), має перевернуте контрзатінення, тому вона виглядає пласкою, коли знаходиться догори ногами під час годування.
- Смугастий скунс (Mephitis mephitis), має помітне попереджувальне забарвлення з перевернутим контрзатіненням, що попереджає хижаків про його потужний захисний сморід.
- Чітал (Axis axis). Тварини на задньому плані ефектно затінені з горизонтальними тілами, але вертикальний олень на передньому плані помітний завдяки своєму світлому череву. Плямистість є руйнівною.
Див. також
- Synodontis nigriventris, «перевернутий» сом (із зворотним затіненням)
Виноски
- На цьому фото акула штучно підсвічена знизу, при звичайному освітленні зверху колір верхньої і нижної частини акули стає схожим і однаково наближеним до фону води навколо
- В ті часи вид мав назву Rumia crataegata
- В ті часи вид мав назву Amphidasis betularia
- The mackerel, like many other pelagic fish, is also , and when seen from above it has a bold .
- Colours used are Non-Specular Sea Blue, Intermediate Blue, White.
Примітки
- Argo, Emily (21 квітня 2017). Countershading. Fishionary. American Fisheries Society. Процитовано 17 грудня 2022.
- Rowland, Hannah M. (2009)
- Poulton, 1888.
- Poulton, 1887.
- Thayer, 1909. p 22.
- Rowland, 2009.
- Thayer, 1909.
- Thayer, 1909. pp 14–15.
- Forbes, 2009. pp. 76–79.
- Thayer, 1909. Plate XII.
- U.S. Patent 715 013
- Goldstein, 2009, pp. 233—235.
- Cott, 1940. pp. 35–46.
- Cott, 1940. pp. 172—173.
- Thayer, 1909. Caption to Figure 7.
- Cott, 1940. Caption to Plate 7.
- Cott, 1940. p. 35.
- ONR, 2013.
- Cott, 1940. p. 40.
- Cott, 1940. p37.
- Cott, 1940. p41
- Lindgren, Johan; Peter Sjövall; Ryan M. Carney; Per Uvdal; Johan A. Gren; Gareth Dyke; Bo Pagh Schultz; Matthew D. Shawkey; Kenneth R. Barnes (February 2014). Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles. Nature. 506 (7489): 484—488. Bibcode:2014Natur.506..484L. doi:10.1038/nature12899. PMID 24402224.
- Lindgren, Johan; Sjövall, Peter; Thiel, Volker; Zheng, Wenxia; Ito, Shosuke; Wakamatsu, Kazumasa; Hauff, Rolf; Kear, Benjamin P.; Engdahl, Anders (December 2018). Soft-tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur. Nature (англ.). 564 (7736): 359—365. Bibcode:2018Natur.564..359L. doi:10.1038/s41586-018-0775-x. ISSN 1476-4687. PMID 30518862.
- Vinther, Jakob; Nicholls, Robert; Lautenschlager, Stephan; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Rayfield, Emily; Mayr, Gerald; Cuthill, Innes C. (2016). 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur. Current Biology. 26 (18): 2456—2462. doi:10.1016/j.cub.2016.06.065. PMC 5049543. PMID 27641767.
- Young and Roper, 1977.
- Young and Roper, 1976.
- Jones, 2004. p. 1151.
- Forbes, 2009
- Forbes, 2009. p. 150.
- Forbes, 2009. pp. 142—146, 149—151, 156.
- Elias, 2011.
- Anon, 1943.
- Tooley, 2005.
- Tankus and Yeshurun, 2013.
- Rowland, 2011.
- Cott, 1940. pp 36–37.
- Kiltie, 1944.
- Hershberger, 1970.
- Beddard, 1892. p. 122.
- Wallace, 1889, p 193
- Beddard, 1895, p 115
- Cott, 1940.
- Craik, 1944.
- Ruxton 2004.
- Rowland et al, 2009.
- Allen et al, 2012.
- Carroll, Sean B. (2006). Endless Forms Most Beautiful. Weidenfeld and Nicolson. с. 229—231, 237. ISBN .
- . University of Massachusetts Amherst. 27 травня 2011. Архів оригіналу за 15 October 2014. Процитовано 19 червня 2014.
- Edmunds, 2008.
- Cott, 1940. p. 43.
Бібліографія
Першоджерела
- Beddard, Frank Evers (1892). Animal coloration; an account of the principal facts and theories relating to the colours and markings of animals. Swan Sonnenschein.
- Г'ю Бемфорд Котт (1940). Adaptive Coloration in Animals. Oxford University Press.
- Thayer, Gerald H. (1909). Concealing-Coloration in the Animal Kingdom. An Exposition of the Laws of Disguise Through Color and Pattern: Being a Summary of Abbott H. Thayer's Discoveries. Macmillan.
- Wallace, Alfred Russel (1889). Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of its applications. Macmillan.
Загальне читання
- Behrens, Roy R. (2009). Goldstein, E Bruce (ред.). Encyclopedia of Perception, Volume 1. Sage. с. 233—235.
- Edmunds, Malcolm (2008). Capinera, John L. (ред.). Deimatic Behavior. Springer. ISBN .
- Forbes, Peter (2009). Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage. Yale.
- Rowland, Hannah M. (2011). The history, theory and evidence for a cryptic function of countershading. У Stevens, Martin (ред.). Animal Camouflage: Mechanisms and Function. Cambridge University Press.
- Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2004). 3. Countershading and counterillumination. Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford University Press.
Журнали
- Allen, William L.; Baddeley, Roland; Cuthill, Innes C.; Scott-Samuel, Nicholas E. (December 2012). A Quantitative Test of the Predicted Relationship between Countershading and Lighting Environment (PDF). The American Naturalist. 180 (6): 762—776. doi:10.1086/668011. JSTOR 10.1086/668011. PMID 23149401.
- Anon (4 листопада 1943). Principles of Camouflage. Tactical and Technical Trends. 37.
- Behrens, Roy (27 лютого 2009). Revisiting Abbott Thayer: non-scientific reflections about camouflage in art, war and zoology. Philosophical Transactions of the Royal Society B. Royal Society Publishing. 364 (1516): 497—501. doi:10.1098/rstb.2008.0250. PMC 2674083. PMID 19000975.
- Craik, K.J. (1944). White plumage of sea-birds. Nature. 153 (3879): 288. Bibcode:1944Natur.153..288C. doi:10.1038/153288a0.
- Edmunds, M.; Dewhirst, R.A. (1994). The survival value of countershading with wild birds as predators. Biological Journal of the Linnean Society. 51 (4): 447—452. doi:10.1111/j.1095-8312.1994.tb00973.x.
- Elias, Ann (2011). Camouflage Australia: Art, Nature, Science and War. Sydney University Press. с. 47—53.
- Hershberger, W. (1970). Attached-shadow orientation perceived as depth by chickens reared in an environment illuminated from below. J. Comp. Physiol. Psychol. 73 (3): 407—411. doi:10.1037/h0030223. PMID 5514675.
- Jones, B.W.; Nishiguchi, M.K. (2004). Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda) (PDF). Marine Biology. 144 (6): 1151—1155. doi:10.1007/s00227-003-1285-3.
- Kiltie, R.A. (1989). Testing Thayer's countershading hypothesis - an image-processing approach. Animal Behaviour. 38 (3): 542—544. doi:10.1016/S0003-3472(89)80048-X.
- Office of Naval Research (2013). . Office of Naval Research. Архів оригіналу за 24 October 2008. Процитовано 11 січня 2013.
- Poulton, Edward B. (October 1887). Notes in 1886 upon Lepidopterous Larvae, etc. Transactions of the Entomological Society of London: 294.
- Poulton, Edward B. (October 1888). Notes in 1887 upon Lepidopterous Larvae, etc. Transactions of the Entomological Society of London: 595—596.
- Rowland, Hannah M. (2009). Abbott Thayer to the present day: what have we learned about the function of countershading?. Philosophical Transactions of the Royal Society B. 364 (1516): 519—527. doi:10.1098/rstb.2008.0261. JSTOR 40485817. PMC 2674085. PMID 19000972.
- Ruxton, Graeme D.; Speed, Michael P.; Kelly, David J. (2004). What, if anything, is the adaptive function of countershading? (PDF). Animal Behaviour. 68 (3): 445—451. doi:10.1016/j.anbehav.2003.12.009.
- Speed, M.P.; Kelly, David J.; Davidson, A.M.; G.D. Ruxton (2005). Countershading enhances crypsis with some bird species but not others. Behavioral Ecology. 16 (2): 327—334. doi:10.1093/beheco/arh166.
- Tankus, Ariel; Yeshurun, Yehezkel. Convexity-based Camouflage Breaking (PDF). Tel Aviv University. с. 1—4. Процитовано 19 січня 2013.
- Tooley, Kurt (15 грудня 2005). Advanced camouflage system and method, Patent application 11/159,911, Publication US 2005/0276955 A1. US Patent Office. с. 1—4. Процитовано 19 січня 2013.
- Young, R.E.; Roper, C.F.E. (1976). Bioluminescent countershading in midwater animals: Evidence from living squid. Science. 191 (4231): 1046—1048. Bibcode:1976Sci...191.1046Y. doi:10.1126/science.1251214. PMID 1251214.
- Young, R.E.; Roper, C.F.E. (1977). Intensity regulation of bioluminescence during countershading in living midwater animals. Fishery Bulletin. 75 (2): 239—252.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kontrzatinennya abo zakon Teyera metod prirodnogo kamuflyazha pri yakomu zabarvlennya tvarini temnishe na yiyi zazvichaj osvitlenij socem verhnij storoni ta svitlishe na nizhnij zazvichaj zatemnenij storoni tila sho dozvolyaye usuniti abo porushiti efekt prirodnoyi tini Cya zakonomirnist sposterigayetsya u bagatoh vidiv ssavciv reptilij ptahiv rib i komah yak u hizhakiv tak i u yih potencijnoyi zdobichi Na vidminu vid shozhogo aktivnogo metoda kamuflyazha kontrosvitlennya kontrzatinennya ye pasivnim metodom kamuflyazha pri yakomu dlya usunennya prirodnogo efektu zatinennya vikoristovuyetsya lishe pigmentne zabarvlennya nanesennya farbi na tehniku abo nayavnist melaninu v shkiri tvarin Kontrzatinennya Gazeli dorkasSira rifova akula Focke Wulf Fw 190 z plavnoyu gradaciyeyu kontrzatinennya U vijskovij spravi kontrzatinennya vikoristovuvalos dlya maskuvannya litakiv Princip diyiKoli sonyachne svitlo padaye zverhu na rivnomirno zabarvlenij trivimirnij ob yekt jogo verhnya storona viglyadaye svitlishoyu a nizhnya za rahunok tini temnishoyu z postupovim perehodom odnogo koloru v inshij Zavdyaki takomu rozpodilenomu po konturu gradiyentu svitla j tini ob yekt viglyadaye v svoyij zvichnij dlya oka zatinenij formi i vidpovidno oku legshe jogo viyaviti sered navkolishnogo seredovisha Ilyustraciya z knigi Ebbota Teyera 1909 roku pro kamuflyazh gusenici Actias luna a v zvichajnomu dlya neyi polozhenni dogori nogami pid gilkoyu b v perevernutomu polozhenni nogami donizu nad gilkoyu Klasichnij princip kontrzatinennya vidkritij v 1909 roci hudozhnikom Ebbottom Gendersonom Teyerom polyagaye u protistavlenni zabarvlennya tvarini prirodnomu efektu zatinennya koli okras tvarini zminyuyetsya vid temnishih do svitlishih koloriv v protilezhnomu do sonyachnogo svitla napryamku Teoretichno ce moglo b buti korisnim dlya vikoristannya vijskovim kamuflyazhem ale na praktici cej metod zastosovuvali ridko nezvazhayuchi na veliki zusillya samogo Teyera pid chas Pershoyi svitovoyi vijni a piznishe zoologa G yu Bemforda Kotta pid chas Drugoyi svitovoyi V XXI stolitti naukovci yak ot Ganna Roulend obgovoryuvali mozhlivi funkciyi riznih modelej kontrzatinennya u tvarin i pripuskali sho mozhe isnuvati kilka funkcij takogo tipu zabarvlennya vklyuchayuchi zvuzhennya konturu ta maskuvannya pid fon pri poglyadi zboku vidpovidnist navkolishnomu fonu pri poglyadi na tvarinu zverhu abo znizu sho peredbachaye okremi kolirni shemi dlya verhnoyi ta nizhnoyi chastini tvarini obliteraciya zglazhuvannya konturu tvarini pri poglyadi zverhu nizka inshih perevazhno ne perevirenih nekamuflyazhnih teorij Shozhij na kontrzatinennya za metodom svoyeyi diyi kamuflyazhnij mehanizm kontrosvitlennya yakij dlya virivnyuvannya osvtlenosti vsogo konturu ob yekta do rivnya faktichnoyi osvitlenosti fonu vikoristovuye ne okrasku osvtlennya za dopomogo biolyuminescenciyi abo shtuchnih dzherel svitla Maskuvannya za dopomogoyu kontrosvitlennya poshirene u morskih organizmiv takih yak kalmari Buli stvoreni prototipi kontrosvitlennya dlya vikoristannya na vijskovih korablyah ta litakah ale cej metod abo vzagali nikoli ne vikoristovuvavsya u vijni abo vikoristovuvavsya duzhe ridko Perevernute kontrzatinennya koli nizhnya chastina tvarini okrashena temnishe nizh verhnya she bilshe posilyuye stvorenij tinnyu kontrast mizh ositlenoyu i zatinenoyu chastinami tvarini i robit yiyi bilsh pomitnoyu Taka okraska zustrichayetsya u tvarin yaki mozhut zavdati nepriyemnoyi shkodi potencijnomu napadniku i poperedzhayut jogo pro ce pragnuchi zapobignuti napadu napriklad u skunsiv abo otrujnih komah chi zemnovodnih i vikoristovuyetsya yak zasterezhennya dlya potencijnih hizhakiv Odnak tvarini yaki perevazhnu bilshist chasu perebuvayut v poziciyi dogori nogami i ne mayut nadijnih zasobiv zahistu taki yak nilskij som i gusenicya misyachnoyi moli vikoristovuyut perevernute kontrzatinennya same dlya maskuvannya div ilyustraciyu sprava Ranni doslidzhennyaZayavka Teyera na patent dlya korabelnogo kamuflyazhu 1902 roku Jomu ne vdalosya perekonati VMS SShA prijnyati cyu propoziciyu Anglijskij zoolog Edvard Begnall Poulton avtor praci Zabarvlennya tvarin 1890 viyaviv efekt kontrzatinennya u riznih komah u tomu chisli u lyalechki metelika minlivcya velikogo Apatura iris lichinok gusenici sirchastoyi moli Opisthograptis luteolata ta p yaduna berezovogo Biston betularia Odnak vin ne vikoristovuvav sam termin kontrzatinennya a takozh ne pripuskav sho efekt mozhe mati shiroke vikoristvannya Bila kurka bez kontrzatinennya na tli biloyi tkanini Teyer Amerikanskij hudozhnik Ebbott Genderson Teyer buv odnim iz pershih hto cbcntvyj vivchav i detalno opisav efekt kontrzatinennya U svoyij knizi 1909 roku Maskuvalne zabarvlennya v carstvi tvarin vin opisav ta proilyustruvav kontrzatinyuvannya fotografiyami ta malyunkami cherez sho kontrzatinennya inodi nazivayut Zakonom Teyera Teyer takozh desho samovpevneno i mabut pomilkovo stverdzhuvav sho majzhe vsi tvarini vikoristovuyut kontrzatinennya Tvarini pofarbovani prirodoyu najtemnishimi na tih chastinah yaki najbilshe osvitlyuyutsya sonyachnim svitlom i navpaki toj fakt sho perevazhna bilshist istot u vsomu tvarinnomu sviti vikoristovuyut ci principi zabarvlennya rozvineni do vishukano minimalnogo stupenya cherez sho yih vazhko pobachiti v yih tradicijnomu seredovishi govorit sam za sebe Ebbot TeyerFotografiya 1917 roku na yakij zobrazheno doslidzhennya kontrastnogo zatinennya Teyerom yakij buv oderzhima pomilkovoyu ideyeyu sho vsi tvarini mayut kontrzatinene Teyer sposterigav i zobraziv ryad prikladiv u tomu chisli gusenicyu moli Actias luna yak u yiyi zvichnomu polozhenni pid chas godivli dogori nizhkami koli kontrzatinennya robit yiyi odnotonooyu i nepomitnoyu sered zovnishnogo fonu tak i shtuchno perevernuto z cogo polozhennya nizhkami donizu de sonyachne svitlo ta perevernute kontrzatinennya razom stvoryuyut duzhe kontrastnoo zatinennya sho robit siluet ciyeyi guseni duzhe pomitnim U 1902 roci Teyer otrimav patent na proekt pokraski pidvodnih ta nadvodnih korabliv za principom kontrzatinennya ale ne zmig perekonati VMS SShA prijnyati jogo ideyi G yu Bemford Kott u svoyij knizi Adaptivne zabarvlennya u tvarin 1940 roku opisav bagato vipadkiv kontrzatinennya dotrimuyuchis zagalnogo pidhodu Teyera ale kritikuvav jogo nadmirni tverdzhennya prot te sho majzhe usi tvarini v svoyij okrasci vikoristovuyut kontrzatinennya Kott vidgukuvavsya pro ce sho Teyer dovodit teoriyu do fantastichnoyi krajnosti Yak Teyer tak i Kott vklyuchili do svoyih knig fotografiyi bilogo pivnya na bilomu tli shob pidkresliti sho za slovami Teyera monohromnij ob yekt ne mozhlivo prihovati na bud yakomu foni abo za slovami Kotta odniyeyi shozhosti koloriv ob yekta i fona nedostatno dlya prihovuvannya Kott poyasniv ce Vsuperech tomu sho mig bi ochikuvati bud hto z brakom hudozhnogo sprijnyattya ptah viglyadaye duzhe pomitnim verh viglyadaye svitlishim a niz temnishimi nizh fon hocha naspravdi i ves ptah i fon chisto bili ZastosuvannyaU tvarin Kozorogi efektivno pozbavleni tini za dopomogoyu kontrzatinennya sho robit yih majzhe nepomitnimi na foni pusteli na zobrazhenni prisutni tri tvarini Okraska za principom kontrzatinennya sposterigayetsya u shirokogo naboru tvarin yak nazemnih takih yak oleni tak i morskih takih yak akuli yak sered hizhakiv tak i sered yih potencijnoyi zdobichi Kontrzatinennya zustrichayetsya u tvarin poryad z inshimi formami kamuflyazhu vklyuchayuchi mimikriyu ta deformacijne zabarvlennya Sered morskih tvarin kontrzatinennya zustrichayetsya u blakitnih akul oseledeciv ta delfiniv v toj chas taki ribi yak skumbriya ta riba serzhant kontrzatineni za dopomogoyu smug abo plyam Kontrzatinennya dopovnyuye plyamisti chi smugasti okraski leopardiv ta tigriv Jogo majzhe povsyudno vikoristovuyut grizuni Ce osnovnij tip maskuvannya sho vikoristvouyetsya konyami oslami antilopami olenyami Vono shiroko poshirene sered sumchastih Kontrzatinennya zabezpechuye osnovnu formu maskuvannya dlya perevazhnoyi bilshosti zmij yashirok i zemnovodnih Sered komah kontrzatinennya dosyagaye visokogo stanu doskonalosti u riznih gusenic i konikiv Prote same v richkah i v poverhnevih vodah morya kontrzatinennya dosyagaye svogo maksimalnogo rozvitku i znachennya G yu Kott Kontrzatinennya vikoristovuvali vzhe mezozojski morski reptiliyi Skam yanila shkira pigmentovana temnim evmelaninom pokazuye sho ihtiozavri shkiryasti cherepahi ta mozazavri mali temnu spinu ta svitlij zhivit U 2011 roci paleontologi viyavili nadzvichajno dobre zberezhenu skam yanilist dinozavra majzhe cilogo ankilozavra iz zberezhenimi zubchastimi shipami kostyanimi nakladkami ta divovizhno zberezhenimi shkiroyu zokrema na oblichchi Ankilozavr ceratops Psittacosaurus tak samo buv kontrzatinenij mayuchi na uvazi sho jogo hizhaki viyavlyali svoyu zdobich vivodyachi formu z zatinennya Kompyuterne modelyuvannya pokazalo sho cej dinozavr buv optimalno zatinenij dlya zakritogo seredovisha prozhivannya takogo yak lis Kontrosvitlennya Insha forma kamuflyazhu tvarin yaka nazivayetsya kontrosvitlennyam vikoristovuye biolyuminescenciyu dlya pidvishennya osvitlenosti tvarini do koloru navkolishnogo seredovisha Takij tip kamuflyazha poshirenij sered pelagichnih rib i bezhrebetnih osoblivo sered kalmariv Ce robit kontrosvitlenu tvarinu praktichno nevidimoyu dlya hizhakiv yaki divlyatsya na neyi znizu proti svitla Takim chinom kontrosvitlennya mozhna rozglyadati yak rozshirennya za mezhi togo sho mozhe dosyagti kontrzatinennya Tam de kontrzatinennya lishe zafarbovuye tini kontrosvitlennya mozhe dodavati faktichne osvitlennya zabezpechuyuchi efektivnij kamuflyazh u minlivih umovah u tomu chisli yaksho fon dostatno yaskravij shob tvarina yaka ne maye kontrosvitlennya viglyadala na nomu yak zatemnenij kontur Vijskove vikoristannya Na foto zobrazheni dvi rejkovi garmati Zatinena i zakamuflovana G yu Kottom ugori i odna zi zvichajnoyu okraskoyu poseredini serpen 1940 roku 7 2 dyujmova gaubicya BL z kontrzatinennyam na stvoli 08 1944 Kontrzatinennya yak i kontrosvitlennya ridko zastosovuvalosya dlya vijskovogo kamuflyazhu na praktici hocha j ne tomu sho vijskove nachalstvo ne bulo pro nogo povidomlene Yak Ebbot Teyer pid chas Pershoyi svitovoyi vijni tak i G yu Kott pid chas Drugoyi svitovoyi vijni proponuvali zbrojnim silam svoyih krayin vikoristovuvati kontrzatinennya dlya maskuvannya vijskovoyi tehniki Kozhnomu z nih vdalos prodemonstruvav efektivnist kontrzatinennya vijskovih ob yektiv na praktici ale zhoden z nih tak i ne zumiv perekonati kerivnictvo svoyih zbrojnih sil prijnyati same cej metod kamuflyazhu hocha yih zusillya j vplinuli na ostatochne rishennya vijskovih vse zh taki vikoristati kamuflyazh hocha j inshogo tipu dlya maskuvannya vijskovoyi tehniki pid chas oboh svitovih vijn z kontrzatinenoyu garmatoyu sho maye deformacijnij malyunok shob prihovati yiyi dovzhinu Kott buv protezhe Dzhona Grema Kerra yakij pid chas Pershoyi svitovoyi vijni prograv Normanu Vilkinsonu superechku shodo avtorstva vinahodu slipuchogo kamuflyazha dlya korabliv U 1939 roci Vilkinson vse she zalishavsya vplivovim inspektorom z kamuflyazhu i u nogo buli vlasni pidstavi shob ne simpatizuvati uchnyu svogo suprotivnika Kotta zaprosili zamaskuvati 12 dyujmovu rejkovu garmatu shob sfotografuvati yiyi poruch iz takoyu zh garmatoyu zakamuflovanoyu zvichajnim sposobom Kott retelno poyednav deformacijne zabarvlennya shob rozbiti obrisi stvola garmati z kontrzatinennyam shob pribrati z nogo tin Vidtak obidvi garmati sfotografuvali z povitrya pid riznimi kutami i na dumku Pitera Forbsa rezultat buv chudovim Garmata Kotta bula ledve pomitna navit dlya lyudini yaka tochno znala de i sho shukati todi yak insha garmata zavzhdi bula dobre pomitna Vlada vagalasya mabut zbentezhena dokazami togo sho Kott mav raciyu i vreshti zayavila sho zaproponovanij metod kontrzatinennya bude nemozhlivo zastosovuvati u velikih masshtabah oskilki dlya naglyadu za kozhnoyu garmatoyu znadobitsya ekspert zoolog Vidtak Kotta vidpravili do Afriki u sklad Upavlinnya kamuflyazhu komanduvannya Blizkogo Shodu Masshtabne zastosuvannya kamuflyazha za uchasti Kotta pid chas operaciyi Bertram dozvolilo britancyam vigrati na afrikanskomu teatri bojovih dij virishalnu Bitvu za Alamejn todi yak Kerr bezuspishno namagavsya vtrutivsya zaklikayuchi povernuti Kotta dodomu i zastosuvati dlya maskuvannya tehniki zaproponovani nim ideyi kamuflyazha Avstralijskij zoolog Vilyam Dajkin u svoyij knizi Mistectvo kamuflyazhu 1941 roku dosit dokladno nasliduvav Teyera v opisi kontrzatinyuvannya i u 1942 roci jogo kniga bula perevidana yak vijskovij dovidnik Dejkin sfotografuvav modeli bilih ptahiv podibno do togo yak ce robili ranishe Teyer i Kott i stverdzhuvav sho bojove sporyadzhennya povinne buti kontrzatineno Kontrzatinennya bulo opisano v Principah kamuflyazhu Vijskovogo ministerstva SShA 1943 roku de pislya chotiroh abzaciv teoriyi ta she odnogo prisvyachenogo vikoristannyu kamuflyazha v prirodi dayetsya taka porada Verhni poverhni mayut buti pofarbovani ta teksturovani takim chinom shob voni vidpovidali kolorovij gami navkolishnogo landshaftu fonu a bokovi chastini mayut buti osvitleni z postupovim perehodom do chisto bilogo koloru v yakij mayut buti pofarbovani nizhni poverhni ta zazvichaj zatineni chastini Vinahidniki prodovzhuvali pidtrimuvati vijskove vikoristannya kontrzatinennya napriklad v 2005 roci v SShA bulo vidano patent na kamuflyazh dlya odnostroyiv sho vklyuchaye kontrzatinyuvannya u formi statistichnogo kontrzabarvlennya z riznimi rozmirami okruglih temnih plyam na svitlishij osnovi Doslidzhennya Arielya Tankusa ta Yehezkelya Yeshuruna yaki vivchali camouflage breaking avtomatizovane viyavlennya takih ob yektiv yak tanki pokazalo sho analiz zobrazhen na ob yemnist shlyahom poshuku gradiyentu tini mozhe buti porushenim duzhe silnim kamuflyazhem yakij mozhe vvesti v omanu navit lyudej Tochnishe zobrazhennya shukayutsya v miscyah de gradiyent yaskravosti peretinaye nul napriklad liniya de zatemnena chastina pochinaye svitlishati Princip diyiGanna Roulend detalno analizuyuchi kontrzatinennya cherez 100 rokiv pislya Ebbota Teyera zauvazhila sho cej vid kamuflyazhu yakij vona opisala yak temnishu pigmentaciyu na tih poverhnyah yaki piddayutsya najbilshomu prirodnomu osvitlennyu ye hoch i poshirenim ale pogano vivchenim aspektom zabarvlennya tvarin Vona zaznachila sho bulo bagato diskusij pro te yak pracyuye kontrzatinennya Vona rozglyanula dokazi teoriyi Teyera pro te sho ce diye yak kamuflyazh zmenshuyuchi ventralnu tin i navela alternativni poyasnennya takogo tipu zabarvlennya Kontrzatinennya diye yak forma kamuflyazhu zafarbovuyuchi vlasne zatinennya tila chi ob yekta Rezultatom ye ploskij viglyad zamist sucilnogo viglyadu z vizualnoyu opuklistyu tila do kontrastuvannya Teoriyi kamuflyazhu protizatinennya pisala Roulend vklyuchayut prihovuvannya vlasnoyi tini sho prizvodit do pokrashenogo zlivannya z fonom pri poglyadi zboku prihovuvannya vlasnoyi tini sho neprirodno virivnyuye okrasku konturu tvarini pri poglyadi zboku vidpovidnist fonu pri poglyadi zverhu abo znizu i rujnuvannya konturiv tila pri poglyadi zverhu Voni po cherzi rozglyadayutsya nizhche Zvedennya ta zbig fonu pri poglyadi zboku Kott yak i Teyer stverdzhuvav sho kontrzatinennya prizvede do togo sho tvarin bude vazhko pobachiti zboku oskilki voni zniknut u primarnij nevlovimosti Roulend zaznachaye sho Kott tut pereglyadaye teoriyu Teyera ta pidkriplyuye dumku pro te sho protilezhna prirodnomu zatinennyu gradaciya kontrzatinennya usune vpliv zatinennya pri poglyadi zboku Kilti doslidiv efekt kontrzatinennya siroyi bilki Sciurus carolinensis pokazavshi sho koli bilka znahoditsya v gorizontalnomu polozhenni efekt kontrzatinennya svitlogo chereva prisutnij ale koli bilka znahoditsya u vertikalnomu polozhenni napriklad na stovburi dereva cej efekt ne pracyuye Originalnij argument Teyera povtorenij Kottom polyagav u tomu sho priroda zrobila pryamo protilezhne za dopomogoyu kontrzatinennya nizh hudozhnik robiv za dopomogoyu farbi stvoryuyuchi ilyuziyu trivimirnosti za rahunok namalovanoyi tini a same protidiye efektu tini shob zrobiti formu plaskoyu Prirodne zatinennya ce vazhlivij faktor yakij vrahovuyut tvarini dlya viznachennya form predmetiv Doslidzhennya z ptashenyatami pokazali sho voni voliyut klyuvati zerna z tinyami sho padayut pid nimi nibi osvitleni zgori tomu yak lyudi tak i ptahi mozhut vikoristovuvati zatinennya yak oznaku ob yemnosti predmeta Zistavlennya fonu zverhu abo znizu Skumbriya Scomber scombrus yak i bagato pelagichnih rib temna zverhu i blida znizu sho maskuye yiyi na tli okeanskih glibin i svitloyi poverhni Absolyutno insha funkciya zabarvlennya tvarin i vijskovoyi tehniki polyagaye v tomu shob po riznomu maskuvati verhnyu ta nizhnyu poverhni vidpovidayuchi yihnomu fonu pri poglyadi znizu ta zverhu vidpovidno Ce zaznachiv napriklad Frenk Evers Beddard u 1892 roci Sered pelagichnih rib verhnya poverhnya zazvichaj temna a nizhnya bila tomu riba nepomitna yaksho divitisya yak zgori tak i chi znizu Frenk Evers Beddard Verhnij nizhnij zatinenij Grumman F6F Hellcat Ranni doslidniki zokrema Alfred Rassel Uolles Beddard Kott i Krejk stverdzhuvali sho u morskih tvarin vklyuchayuchi pelagichnih rib takih yak marlin i skumbriya a takozh delfiniv akul i pingviniv verhnij i nizhni poverhni mayut rizko chitkij ton z temnoyu verhnoyu poverhneyu i chasto majzhe biloyu nizhnoyu poverhneyu Voni pripustili sho divlyachis zverhu temnisha poverhnya spini tvarini zabezpechit kamuflyazh proti temryavi glibokoyi vodi vnizu Yaksho divitisya znizu svitlisha ventralna oblast tak samo stvorit najmenshij kontrast iz osvitlenoyu soncem poverhneyu okeanu vgori Ye pevni dokazi cogo u ptahiv de ptahi yaki lovlyat ribu na serednij glibini a ne na poverhni chi na morskomu dni chastishe zabarvleni takim chinom i zdobich cih ptahiv bachit lishe nizhnyu chastinu ptah Roulend dijshla visnovku sho kozhnu mozhlivu rol shabloniv zabarvlennya zvedenih razom yak kontrzatinennya potribno ocinyuvati okremo a ne prosto pripuskati sho voni funkcionuyut efektivno Kontur obliteraciyi zverhu Roulend 2009 viyavila dodatkovij mehanizm perevernutogo kontrzatinennya yakij ranishe ne analizuvavsya a same te sho krugle tilo take yak cilindr osvitlene ta pobachene zgori zdayetsya maye temni storoni Vikoristovuyuchi grafichnij instrument vona prodemonstruvala sho cej efekt mozhna virivnyati za dopomogoyu kontrzatinennya Oskilki hizhaki yak vidomo vikoristovuyut krayi dlya identifikaciyi zdobichi tomu kontrzatinennya mozhe stverdzhuye vona uskladniti viyavlennya zdobichi yaksho divitisya zgori Nekamuflyazhni teoriyi Isnuyut takozh teoriyi sho namagayutsya poyasniti efekt kontrzatinennya ne potreboyu v maskuvanni a inshimi funkciyami zokrema zahistom vid ultrafioletovogo svitla termoregulyaciyeyu ta zahistom vid vilinyuvannya Za slovami Roulenda vsi tri ci pravdopodibni teoriyi zalishalisya v osnovnomu neperevirenimi v 2009 roci DokaziNezvazhayuchi na demonstraciyi ta prikladi navedeni Kottom ta inshimi doslidnikami za stolittya pislya vidkrittya Teyera bulo zibrano malo eksperimentalnih dokaziv efektivnosti kontrzatinennya Eksperimenti 2009 roku z vikoristannyam shtuchnoyi zdobichi pokazali sho kontrzatineni ob yekti dijsno mayut perevagi dlya vizhivannya a v 2012 roci doslidzhennya Vilyama Allena ta jogo koleg pokazalo sho kontrzatinennya u 114 vidiv zhujnih majzhe zbigalosya z prognozami shodo prihovuvannya vlasnogo zatinennya peredbachenoyi funkciyeyu Poultona Teyera ta Kotta MehanizmEvolyucijna biologiya rozvitku zibrala dani embriologiyi ta genetiki shob pokazati yak evolyuciya diyala na vsih rivnyah vid cilogo organizmu do okremih geniv bilkiv i genetichnih peremikachiv U vipadku kontrzatinenih ssavciv iz temnoyu chasto temno korichnevoyu verhnoyu chastinoyu ta svitlishoyu chasto pisochno korichnevoyu abo biluvatoyu nizhnoyu chastinoyu yak napriklad u hatnoyi mishi riznicyu v zatinenni stvoryuye gen Aguti Aguti koduye bilok signalnij peptid Aguti ASP yakij specifichno prignichuye diyu receptora melanokortinu 1 MC1R Za vidsutnosti bilka Aguti alfa melanocitstimulyuyuchij gormon stimulyuye klitini sho nesut MC1R melanociti viroblyati temnij eumelanin zabarvlyuyuchi shkiru ta hutro v temno korichnevij abo chornij kolir U prisutnosti bilka Aguti cya zh sistema viroblyaye feomelanin bilsh svitlogo koloru zhovtij abo chervonij Genetichnij peremikach aktivnij u klitinah embriona yakij stane shkiroyu zhivota sprichinyaye aktivnist gena Agouti stvoryuyuchi kontrzatinennya yake sposterigayetsya u doroslih ssavciv Perevernute kontrzatinennyaMedoyid maye zvorotne zashtrihuvannya forma aposematizmu poperedzhuvalne zabarvlennya Morskij slimak Glaucus atlanticus plavaye i zatinenij dogori nogami Yaksho kontrzatinennya prihovuye prirodnu tin perevernute kontrzatinennya navpaki dodatkovo do tini zatemnyuyuchi zhivit i osvitlyuyuchi spinu dovodit kontrast mizh nimi do maksimumu Take zabarvlennya zustrichayetsya u takih tvarin yak skuns i medoyid sho mayut potuzhnij zahist nesterpnij smorid skunsa ta gostri kigti agresivnij harakter i smorid medoyida Ci tvarini ne bizhat koli yih atakuyut a ruhayutsya povilno chasto povertayuchis oblichchyam do nebezpeki i pokazuyuchi dejmatichni chi zagrozlivi proyavi abo dlya togo shob nalyakati nedosvidchenih hizhakiv abo yak aposematichnij signal shob zasteregti dosvidchenih Gusenicya moli Actias luna yak viyaviv Tayer u frazi Kotta kontrzatinena vidnosno yiyi poziciyi tobto maye svitlu spinu sho perehodit u temne cherevce rivno z tiyeyi zh prichini z yakoyi take zabarvlennya maye nilskij som Synodontis batensoda ci tvarini ta inshi gusenici vklyuchno z Automeris io ta yastrubinim molem Smerinthus ocellatus zazvichaj zhivut dogori nogami cherevcem dogori Podibnim chinom u morskogo slimaka Glaucus atlanticus zvorotne zatinennya pov yazane z perevernutimi zvichkami Takim chinom ci tvarini vikoristovuyut kontrzatinennya zvichajnim sposobom dlya maskuvannya Prikladi u tvarinBushbok Tragelaphus scriptus viglyadaye majzhe idealno rivnim za tonom jogo kontrzatinennya povnistyu skasovuye jogo samozatinennya Bagato ptahiv napriklad cya Kropiv yanka sadova Sylvia borin kontrzatineni Svitlishe bryushko robit ptaha majzhe odnotonnim pri poglidi zboku Yashirka Anolis karolinskij Anolis carolinensis z plavnim kontrzatinennyam Pingvini Adeli Pygoscelis adeliae bili znizu i temni zverhu jmovirno shob voni mogli zlivatisya z poverhneyu morya yaksho divitisya znizu i z glibokoyu vodoyu yaksho divitisya zverhu Lichinka Brazhnika ochkastogo Smerinthus ocellatus maye perevernute kontrzatinennya tomu vona viglyadaye plaskoyu koli znahoditsya dogori nogami pid chas goduvannya Smugastij skuns Mephitis mephitis maye pomitne poperedzhuvalne zabarvlennya z perevernutim kontrzatinennyam sho poperedzhaye hizhakiv pro jogo potuzhnij zahisnij smorid Chital Axis axis Tvarini na zadnomu plani efektno zatineni z gorizontalnimi tilami ale vertikalnij olen na perednomu plani pomitnij zavdyaki svoyemu svitlomu cherevu Plyamistist ye rujnivnoyu Div takozhSynodontis nigriventris perevernutij som iz zvorotnim zatinennyam VinoskiNa comu foto akula shtuchno pidsvichena znizu pri zvichajnomu osvitlenni zverhu kolir verhnoyi i nizhnoyi chastini akuli staye shozhim i odnakovo nablizhenim do fonu vodi navkolo V ti chasi vid mav nazvu Rumia crataegata V ti chasi vid mav nazvu Amphidasis betularia The mackerel like many other pelagic fish is also and when seen from above it has a bold Colours used are Non Specular Sea Blue Intermediate Blue White PrimitkiArgo Emily 21 kvitnya 2017 Countershading Fishionary American Fisheries Society Procitovano 17 grudnya 2022 Rowland Hannah M 2009 Poulton 1888 Poulton 1887 Thayer 1909 p 22 Rowland 2009 Thayer 1909 Thayer 1909 pp 14 15 Forbes 2009 pp 76 79 Thayer 1909 Plate XII U S Patent 715 013 Goldstein 2009 pp 233 235 Cott 1940 pp 35 46 Cott 1940 pp 172 173 Thayer 1909 Caption to Figure 7 Cott 1940 Caption to Plate 7 Cott 1940 p 35 ONR 2013 Cott 1940 p 40 Cott 1940 p37 Cott 1940 p41 Lindgren Johan Peter Sjovall Ryan M Carney Per Uvdal Johan A Gren Gareth Dyke Bo Pagh Schultz Matthew D Shawkey Kenneth R Barnes February 2014 Skin pigmentation provides evidence of convergent melanism in extinct marine reptiles Nature 506 7489 484 488 Bibcode 2014Natur 506 484L doi 10 1038 nature12899 PMID 24402224 Lindgren Johan Sjovall Peter Thiel Volker Zheng Wenxia Ito Shosuke Wakamatsu Kazumasa Hauff Rolf Kear Benjamin P Engdahl Anders December 2018 Soft tissue evidence for homeothermy and crypsis in a Jurassic ichthyosaur Nature angl 564 7736 359 365 Bibcode 2018Natur 564 359L doi 10 1038 s41586 018 0775 x ISSN 1476 4687 PMID 30518862 Vinther Jakob Nicholls Robert Lautenschlager Stephan Pittman Michael Kaye Thomas G Rayfield Emily Mayr Gerald Cuthill Innes C 2016 3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur Current Biology 26 18 2456 2462 doi 10 1016 j cub 2016 06 065 PMC 5049543 PMID 27641767 Young and Roper 1977 Young and Roper 1976 Jones 2004 p 1151 Forbes 2009 Forbes 2009 p 150 Forbes 2009 pp 142 146 149 151 156 Elias 2011 Anon 1943 Tooley 2005 Tankus and Yeshurun 2013 Rowland 2011 Cott 1940 pp 36 37 Kiltie 1944 Hershberger 1970 Beddard 1892 p 122 Wallace 1889 p 193 Beddard 1895 p 115 Cott 1940 Craik 1944 Ruxton 2004 Rowland et al 2009 Allen et al 2012 Carroll Sean B 2006 Endless Forms Most Beautiful Weidenfeld and Nicolson s 229 231 237 ISBN 978 0 297 85094 6 University of Massachusetts Amherst 27 travnya 2011 Arhiv originalu za 15 October 2014 Procitovano 19 chervnya 2014 Edmunds 2008 Cott 1940 p 43 BibliografiyaPershodzherela Beddard Frank Evers 1892 Animal coloration an account of the principal facts and theories relating to the colours and markings of animals Swan Sonnenschein G yu Bemford Kott 1940 Adaptive Coloration in Animals Oxford University Press Thayer Gerald H 1909 Concealing Coloration in the Animal Kingdom An Exposition of the Laws of Disguise Through Color and Pattern Being a Summary of Abbott H Thayer s Discoveries Macmillan Wallace Alfred Russel 1889 Darwinism An exposition of the theory of natural selection with some of its applications Macmillan Zagalne chitannya Behrens Roy R 2009 Goldstein E Bruce red Encyclopedia of Perception Volume 1 Sage s 233 235 Edmunds Malcolm 2008 Capinera John L red Deimatic Behavior Springer ISBN 9781402062421 Forbes Peter 2009 Dazzled and Deceived Mimicry and Camouflage Yale Rowland Hannah M 2011 The history theory and evidence for a cryptic function of countershading U Stevens Martin red Animal Camouflage Mechanisms and Function Cambridge University Press Ruxton Graeme D Sherratt Thomas N Speed Michael P 2004 3 Countershading and counterillumination Avoiding Attack The Evolutionary Ecology of Crypsis Warning Signals and Mimicry Oxford University Press Zhurnali Allen William L Baddeley Roland Cuthill Innes C Scott Samuel Nicholas E December 2012 A Quantitative Test of the Predicted Relationship between Countershading and Lighting Environment PDF The American Naturalist 180 6 762 776 doi 10 1086 668011 JSTOR 10 1086 668011 PMID 23149401 Anon 4 listopada 1943 Principles of Camouflage Tactical and Technical Trends 37 Behrens Roy 27 lyutogo 2009 Revisiting Abbott Thayer non scientific reflections about camouflage in art war and zoology Philosophical Transactions of the Royal Society B Royal Society Publishing 364 1516 497 501 doi 10 1098 rstb 2008 0250 PMC 2674083 PMID 19000975 Craik K J 1944 White plumage of sea birds Nature 153 3879 288 Bibcode 1944Natur 153 288C doi 10 1038 153288a0 Edmunds M Dewhirst R A 1994 The survival value of countershading with wild birds as predators Biological Journal of the Linnean Society 51 4 447 452 doi 10 1111 j 1095 8312 1994 tb00973 x Elias Ann 2011 Camouflage Australia Art Nature Science and War Sydney University Press s 47 53 Hershberger W 1970 Attached shadow orientation perceived as depth by chickens reared in an environment illuminated from below J Comp Physiol Psychol 73 3 407 411 doi 10 1037 h0030223 PMID 5514675 Jones B W Nishiguchi M K 2004 Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid Euprymna scolopes Berry Mollusca Cephalopoda PDF Marine Biology 144 6 1151 1155 doi 10 1007 s00227 003 1285 3 Kiltie R A 1989 Testing Thayer s countershading hypothesis an image processing approach Animal Behaviour 38 3 542 544 doi 10 1016 S0003 3472 89 80048 X Office of Naval Research 2013 Office of Naval Research Arhiv originalu za 24 October 2008 Procitovano 11 sichnya 2013 Poulton Edward B October 1887 Notes in 1886 upon Lepidopterous Larvae etc Transactions of the Entomological Society of London 294 Poulton Edward B October 1888 Notes in 1887 upon Lepidopterous Larvae etc Transactions of the Entomological Society of London 595 596 Rowland Hannah M 2009 Abbott Thayer to the present day what have we learned about the function of countershading Philosophical Transactions of the Royal Society B 364 1516 519 527 doi 10 1098 rstb 2008 0261 JSTOR 40485817 PMC 2674085 PMID 19000972 Ruxton Graeme D Speed Michael P Kelly David J 2004 What if anything is the adaptive function of countershading PDF Animal Behaviour 68 3 445 451 doi 10 1016 j anbehav 2003 12 009 Speed M P Kelly David J Davidson A M G D Ruxton 2005 Countershading enhances crypsis with some bird species but not others Behavioral Ecology 16 2 327 334 doi 10 1093 beheco arh166 Tankus Ariel Yeshurun Yehezkel Convexity based Camouflage Breaking PDF Tel Aviv University s 1 4 Procitovano 19 sichnya 2013 Tooley Kurt 15 grudnya 2005 Advanced camouflage system and method Patent application 11 159 911 Publication US 2005 0276955 A1 US Patent Office s 1 4 Procitovano 19 sichnya 2013 Young R E Roper C F E 1976 Bioluminescent countershading in midwater animals Evidence from living squid Science 191 4231 1046 1048 Bibcode 1976Sci 191 1046Y doi 10 1126 science 1251214 PMID 1251214 Young R E Roper C F E 1977 Intensity regulation of bioluminescence during countershading in living midwater animals Fishery Bulletin 75 2 239 252