Хлоросома — це фотосинтетичний антенний комплекс, який міститься в зелених сірчаних бактеріях (ЗСБ) та деяких зелених ниткоподібних аноксигенних фототрофах (НАФ) (Chloroflexaceae, Oscillochloridaceae ; обидва члени Chlorflexia). Вони відрізняються від інших антенних комплексів великими розмірами та відсутністю білкової матриці, що підтримує фотосинтетичні пігменти. Зелені сірчані бактерії — це група організмів, які зазвичай живуть в умовах надзвичайно слабкого освітлення, наприклад, на глибині 100 метрів у Чорному морі . Здатність захоплювати світлову енергію і швидко доставляти її туди, куди потрібно, є життєво необхідною для цих бактерій, деякі з яких бачать лише кілька фотонів світла на хлорофіл в день. Для цього бактерії містять структури — хлоросоми, які містять до 250 000 молекул хлорофілу . Хлоросоми — це еліпсоїдальні тіла, у ЗСБ їх довжина коливається від 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм і висота 15 — 30 нм, у НАФ хлоросоми дещо менші.
Будова
Форма хлоросоми може змінюватись між видами: деякі види містять хлоросоми еліпсоїдальної форми, а інші містять хлоросоми конічної або неправильної форми.середині зеленої сірчаної бактерії хлоросоми приєднуються до реакційних центрів типу I в клітинній мембрані за допомогою ФМО-білків та основної пластинки хлоросоми, що складається з білків CsmA. Ниткоподібні аноксигенні фототрофи типу Chloroflexi не мають комплексу ФМО, а натомість використовують білковий комплекс під назвою B808-866. На відміну від білків ФМО у зелених сірчаних бактеріях, білки B808-866 вбудовуються в цитоплазматичну мембрану та оточуючі реакційні центри типу II, забезпечуючи зв'язок між реакційними центрами та опорною пластиною.
До складу хлоросом в основному входить бактеріохлорофіл з невеликою кількістю каротиноїдів та хінонів, оточених галактоліпідним моношаром. У Chlorobi, хлоросоми моношарів можуть містити до одинадцяти різних білків. Білки Chlorobi — це ті, які в даний час найкраще вивчені з точки зору будови та функції. Ці білки названі CsmA через CsmF, CsmH через CsmK і CsmX. Інші білки Csm з різними буквеними суфіксами можна знайти в Chloroflexi та Ca. Chloracidobacterium .
У межах хлоросоми тисячі молекул пігменту бактеріохлорофілу мають здатність самостійно об'єднуватись між собою, тобто вони не взаємодіють із комплексами білкової основи для об'єдніння. Ці пігменти самостійно об'єднуються в пластинчасті структури близько 10-30 нм в ширину
Організація світлозбиральних пігментів
Бактеріохлорофіл2 та каротиноїди — дві молекули, що відповідають за збирання світлової енергії. Сучасні моделі організації бактеріохлорофілу та каротиноїдів (основні складові) всередині хлоросом уклали їх у Ламелярну організацію, де довгі хвости фарнезолу бактеріохлорофілу перемежовуються з каротиноїдами та один з одним, утворюючи структуру, що нагадує ліпідний мультишар .
Нещодавно чергове дослідження визначило організацію молекул бактеріохлорофілу3 в зелених сірчаних бактеріях . Оскільки їх було так важко вивчити, хлоросоми в зелених сірчаних бактеріях є останнім класом світлозбиральних комплексів, структура яких охарактеризована вченими. Кожна окрема хлоросома має унікальну організацію, і ця мінливість організації заважала вченим використати рентгенівську кристалографію для того щоб охарактеризувати внутрішню структуру. Щоб вирішити цю проблему, команда використовувала поєднання різних експериментальних підходів. Генетичні методи, щоб створити бактерію-мутанта з більш регулярною внутрішньою структурою, кріоелектронна мікроскопія для виявлення більших обмежень відстані дії для хлоросом, твердотільного ядерно-магнітного резонансу (ЯМР) для визначення структури молекули хлорофілу, складової хлоросоми, та моделювання, щоб зібрати всі частини і створити остаточну картину хлоросоми.
Щоб створити мутанта, три гени були деактивовані тим, що зелені сірчані бактерії отримали пізніше в ході еволюції . Таким чином вдалося повернутися назад в еволюційному часі до проміжного стану з набагато менш змінними та краще упорядкованими хлоросомовими органелами, ніж у дикого виду . Хлоросоми були виділені з бактерій мутантів та дикого виду . Кріоелектронна мікроскопія використовувалася для фотографування хлоросом. Зображення показують, що молекули хлорофілу всередині хлоросом мають форму нанотрубки . Потім команда використовувала MAS ЯМР-спектроскопію для вирішення мікроскопічного розташування хлорофілу всередині хлоросоми. Враховуючи обмеження по відстані та аналіз струмів кільцевого потоку ДПФ, було виявлено, що організація складається з унікальної синхронної антимономерного нашарування. Поєднання ЯМР, кріоелектронної мікроскопії та моделювання дозволило вченим визначити, що молекули хлорофілу у бактеріях зеленої сірки розташовані спіралями . У мутантних бактерій молекули хлорофілу розташовані під кутом майже 90 градусів по відношенню до довгої осі нанотрубок, тоді як кут в організмі дикого виду менш крутий.
Альтернативне джерело енергії
Взаємодії, що призводять до об'єднань хлорофілів у хлоросомах, досить прості, і одного дня результати таких досліджень можуть бути використані для створення штучних фотосинтетичних систем, які перетворюють сонячну енергію в електрику або біопаливо.
Список бактеріальних видів, що містять хлоросоми
- Chlorobiaceae
- [fr]
- [en]
- [d]
Примітки
- Martinez-Planells A, Arellano JB, Borrego CM, López-Iglesias C, Gich F, Garcia-Gil J (2002). Determination of the topography and biometry of chlorosomes by atomic force microscopy. Photosynthesis Research. 71 (1–2): 83—90. doi:10.1023/A:1014955614757. PMID 16228503.
- Oostergetel GT, van Amerongen H, Boekema EJ (June 2010). The chlorosome: a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis. Photosynthesis Research (English) . 104 (2–3): 245—55. doi:10.1007/s11120-010-9533-0. PMC 2882566. PMID 20130996.
- Orf GS, Blankenship RE (October 2013). Chlorosome antenna complexes from green photosynthetic bacteria. Photosynthesis Research. 116 (2–3): 315—31. doi:10.1007/s11120-013-9869-3. PMID 23761131.
- Linnanto JM, Korppi-Tommola JE (September 2013). Exciton description of chlorosome to baseplate excitation energy transfer in filamentous anoxygenic phototrophs and green sulfur bacteria. The Journal of Physical Chemistry B. 117 (38): 11144—61. doi:10.1021/jp4011394. PMID 23848459.
- Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (August 2004). Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria. Biophysical Journal. 87 (2): 1165—72. Bibcode:2004BpJ....87.1165P. doi:10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455. PMID 15298919.
- Ganapathy S, Oostergetel GT, Wawrzyniak PK, Reus M, Gomez Maqueo Chew A, Buda F, Boekema EJ, Bryant DA, Holzwarth AR, de Groot HJ (May 2009). Alternating syn-anti bacteriochlorophylls form concentric helical nanotubes in chlorosomes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (21): 8525—30. Bibcode:2009PNAS..106.8525G. doi:10.1073/pnas.0903534106. PMC 2680731. PMID 19435848.
- Bryant DA, Costas AM, Maresca JA, Chew AG, Klatt CG, Bateson MM, Tallon LJ, Hostetler J, Nelson WC, Heidelberg JF, Ward DM (July 2007). Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: an aerobic phototrophic Acidobacterium. Science. 317 (5837): 523—6. Bibcode:2007Sci...317..523B. doi:10.1126/science.1143236. PMID 17656724.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Hlorosoma ce fotosintetichnij antennij kompleks yakij mistitsya v zelenih sirchanih bakteriyah ZSB ta deyakih zelenih nitkopodibnih anoksigennih fototrofah NAF Chloroflexaceae Oscillochloridaceae obidva chleni Chlorflexia Voni vidriznyayutsya vid inshih antennih kompleksiv velikimi rozmirami ta vidsutnistyu bilkovoyi matrici sho pidtrimuye fotosintetichni pigmenti Zeleni sirchani bakteriyi ce grupa organizmiv yaki zazvichaj zhivut v umovah nadzvichajno slabkogo osvitlennya napriklad na glibini 100 metriv u Chornomu mori Zdatnist zahoplyuvati svitlovu energiyu i shvidko dostavlyati yiyi tudi kudi potribno ye zhittyevo neobhidnoyu dlya cih bakterij deyaki z yakih bachat lishe kilka fotoniv svitla na hlorofil v den Dlya cogo bakteriyi mistyat strukturi hlorosomi yaki mistyat do 250 000 molekul hlorofilu Hlorosomi ce elipsoyidalni tila u ZSB yih dovzhina kolivayetsya vid 100 do 200 nm shirina 50 100 nm i visota 15 30 nm u NAF hlorosomi desho menshi BudovaForma hlorosomi mozhe zminyuvatis mizh vidami deyaki vidi mistyat hlorosomi elipsoyidalnoyi formi a inshi mistyat hlorosomi konichnoyi abo nepravilnoyi formi seredini zelenoyi sirchanoyi bakteriyi hlorosomi priyednuyutsya do reakcijnih centriv tipu I v klitinnij membrani za dopomogoyu FMO bilkiv ta osnovnoyi plastinki hlorosomi sho skladayetsya z bilkiv CsmA Nitkopodibni anoksigenni fototrofi tipu Chloroflexi ne mayut kompleksu FMO a natomist vikoristovuyut bilkovij kompleks pid nazvoyu B808 866 Na vidminu vid bilkiv FMO u zelenih sirchanih bakteriyah bilki B808 866 vbudovuyutsya v citoplazmatichnu membranu ta otochuyuchi reakcijni centri tipu II zabezpechuyuchi zv yazok mizh reakcijnimi centrami ta opornoyu plastinoyu Do skladu hlorosom v osnovnomu vhodit bakteriohlorofil z nevelikoyu kilkistyu karotinoyidiv ta hinoniv otochenih galaktolipidnim monosharom U Chlorobi hlorosomi monoshariv mozhut mistiti do odinadcyati riznih bilkiv Bilki Chlorobi ce ti yaki v danij chas najkrashe vivcheni z tochki zoru budovi ta funkciyi Ci bilki nazvani CsmA cherez CsmF CsmH cherez CsmK i CsmX Inshi bilki Csm z riznimi bukvenimi sufiksami mozhna znajti v Chloroflexi ta Ca Chloracidobacterium U mezhah hlorosomi tisyachi molekul pigmentu bakteriohlorofilu mayut zdatnist samostijno ob yednuvatis mizh soboyu tobto voni ne vzayemodiyut iz kompleksami bilkovoyi osnovi dlya ob yedninnya Ci pigmenti samostijno ob yednuyutsya v plastinchasti strukturi blizko 10 30 nm v shirinuOrganizaciya svitlozbiralnih pigmentivBakteriohlorofil2 ta karotinoyidi dvi molekuli sho vidpovidayut za zbirannya svitlovoyi energiyi Suchasni modeli organizaciyi bakteriohlorofilu ta karotinoyidiv osnovni skladovi vseredini hlorosom uklali yih u Lamelyarnu organizaciyu de dovgi hvosti farnezolu bakteriohlorofilu peremezhovuyutsya z karotinoyidami ta odin z odnim utvoryuyuchi strukturu sho nagaduye lipidnij multishar Neshodavno chergove doslidzhennya viznachilo organizaciyu molekul bakteriohlorofilu3 v zelenih sirchanih bakteriyah Oskilki yih bulo tak vazhko vivchiti hlorosomi v zelenih sirchanih bakteriyah ye ostannim klasom svitlozbiralnih kompleksiv struktura yakih oharakterizovana vchenimi Kozhna okrema hlorosoma maye unikalnu organizaciyu i cya minlivist organizaciyi zavazhala vchenim vikoristati rentgenivsku kristalografiyu dlya togo shob oharakterizuvati vnutrishnyu strukturu Shob virishiti cyu problemu komanda vikoristovuvala poyednannya riznih eksperimentalnih pidhodiv Genetichni metodi shob stvoriti bakteriyu mutanta z bilsh regulyarnoyu vnutrishnoyu strukturoyu krioelektronna mikroskopiya dlya viyavlennya bilshih obmezhen vidstani diyi dlya hlorosom tverdotilnogo yaderno magnitnogo rezonansu YaMR dlya viznachennya strukturi molekuli hlorofilu skladovoyi hlorosomi ta modelyuvannya shob zibrati vsi chastini i stvoriti ostatochnu kartinu hlorosomi Shob stvoriti mutanta tri geni buli deaktivovani tim sho zeleni sirchani bakteriyi otrimali piznishe v hodi evolyuciyi Takim chinom vdalosya povernutisya nazad v evolyucijnomu chasi do promizhnogo stanu z nabagato mensh zminnimi ta krashe uporyadkovanimi hlorosomovimi organelami nizh u dikogo vidu Hlorosomi buli vidileni z bakterij mutantiv ta dikogo vidu Krioelektronna mikroskopiya vikoristovuvalasya dlya fotografuvannya hlorosom Zobrazhennya pokazuyut sho molekuli hlorofilu vseredini hlorosom mayut formu nanotrubki Potim komanda vikoristovuvala MAS YaMR spektroskopiyu dlya virishennya mikroskopichnogo roztashuvannya hlorofilu vseredini hlorosomi Vrahovuyuchi obmezhennya po vidstani ta analiz strumiv kilcevogo potoku DPF bulo viyavleno sho organizaciya skladayetsya z unikalnoyi sinhronnoyi antimonomernogo nasharuvannya Poyednannya YaMR krioelektronnoyi mikroskopiyi ta modelyuvannya dozvolilo vchenim viznachiti sho molekuli hlorofilu u bakteriyah zelenoyi sirki roztashovani spiralyami U mutantnih bakterij molekuli hlorofilu roztashovani pid kutom majzhe 90 gradusiv po vidnoshennyu do dovgoyi osi nanotrubok todi yak kut v organizmi dikogo vidu mensh krutij Alternativne dzherelo energiyiVzayemodiyi sho prizvodyat do ob yednan hlorofiliv u hlorosomah dosit prosti i odnogo dnya rezultati takih doslidzhen mozhut buti vikoristani dlya stvorennya shtuchnih fotosintetichnih sistem yaki peretvoryuyut sonyachnu energiyu v elektriku abo biopalivo Spisok bakterialnih vidiv sho mistyat hlorosomiChlorobiaceae inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi fr en inshi movi inshi movi d inshi movi inshi movi inshi movi PrimitkiMartinez Planells A Arellano JB Borrego CM Lopez Iglesias C Gich F Garcia Gil J 2002 Determination of the topography and biometry of chlorosomes by atomic force microscopy Photosynthesis Research 71 1 2 83 90 doi 10 1023 A 1014955614757 PMID 16228503 Oostergetel GT van Amerongen H Boekema EJ June 2010 The chlorosome a prototype for efficient light harvesting in photosynthesis Photosynthesis Research English 104 2 3 245 55 doi 10 1007 s11120 010 9533 0 PMC 2882566 PMID 20130996 Orf GS Blankenship RE October 2013 Chlorosome antenna complexes from green photosynthetic bacteria Photosynthesis Research 116 2 3 315 31 doi 10 1007 s11120 013 9869 3 PMID 23761131 Linnanto JM Korppi Tommola JE September 2013 Exciton description of chlorosome to baseplate excitation energy transfer in filamentous anoxygenic phototrophs and green sulfur bacteria The Journal of Physical Chemistry B 117 38 11144 61 doi 10 1021 jp4011394 PMID 23848459 Psencik J Ikonen TP Laurinmaki P Merckel MC Butcher SJ Serimaa RE Tuma R August 2004 Lamellar organization of pigments in chlorosomes the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria Biophysical Journal 87 2 1165 72 Bibcode 2004BpJ 87 1165P doi 10 1529 biophysj 104 040956 PMC 1304455 PMID 15298919 Ganapathy S Oostergetel GT Wawrzyniak PK Reus M Gomez Maqueo Chew A Buda F Boekema EJ Bryant DA Holzwarth AR de Groot HJ May 2009 Alternating syn anti bacteriochlorophylls form concentric helical nanotubes in chlorosomes Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 21 8525 30 Bibcode 2009PNAS 106 8525G doi 10 1073 pnas 0903534106 PMC 2680731 PMID 19435848 Bryant DA Costas AM Maresca JA Chew AG Klatt CG Bateson MM Tallon LJ Hostetler J Nelson WC Heidelberg JF Ward DM July 2007 Candidatus Chloracidobacterium thermophilum an aerobic phototrophic Acidobacterium Science 317 5837 523 6 Bibcode 2007Sci 317 523B doi 10 1126 science 1143236 PMID 17656724