Yersinia pseudotuberculosis | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Колонії Yersinia pseudotuberculosis на агарі МакКонкі | ||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Yersinia pseudotuberculosis (Pfeiffer 1889) Smith & Thal 1965 | ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
|
Yersinia pseudotuberculosis — грам-негативна бактерія роду єрсинія (Yersinia). Збудник псевдотуберкульозу або інфекції, яку спричинює Yersinia pseudotuberculosis (англ. Yersinia pseudotuberculosis infection). Генетично, збудник, що спричинює чуму, Y. pestis, дуже схожий на Y. pseudotuberculosis (відрізняється від Y. pseudotuberculosis тільки наявністю певних факторів патогенності). Чумна єрсинія, ймовірно, виокремилася від Y. pseudotuberculosis в діапазоні приблизно від 1500 до 20000 років тому. Хоча є припущення, що патогенні види єрсиній розвивалися незалежно один від одного, але з подальшими паралельними шляхами еволюції в надбанні одних і тих же детермінант вірулентності, що призвело до появи цілком самостійних видів. Як відомо, рід Yersinia містить три патогенних для людини виду: Y. pestis, Y. pseudotuberculosis та Y. enterocolitica, збудник кишкового єрсиніозу. Разом з тим, в 2010-х роках у медичній спільноті склалося поняття про «Yersinia pseudotuberculosis комплекс», до якого віднесено:
- Y. pestis / Y. pseudotuberculosis;
- Y. similis, яка раніше вважалася непатогенною підгрупою Y. pseudotuberculosis;
- так звана корейська група, тому що більшість штамів з неї були ізольовані в Кореї.
Ці три популяції показали високий рівень фенотипічної і генетичної однорідності скаладових «Yersinia pseudotuberculosis комплексу», що утворюють нові види Yersinia, тому пропонується позначити Yersinia wautersii sp. nov.. Ізоляція штамів від людей, виявлення в них генів вірулентності (плазміди PYV і pVM82, суперантігена ypmA) і відсутність активності піразінамідази (відмітна ознака патогенності роду Yersinia) свідчать про патогенном потенціал Y. wautersii.
Біологічні властивості
Yersinia pseudotuberculosis — паличкоподібна бактерія, які не утворює спор, зростає на звичайних і збіднених поживними речовинами середовищах. На середовищі Ендо через добу колонії мають діаметр 0,1 — 0,2 мм, округлі, опуклі, блискучі, з рівними краями, безбарвні (Yersinia pseudotuberculosis не ферментує лактозу), через ще кілька діб розмір колоній досягає 0,5 — 3 мм. Колонії майже візуально не відрізняються від колоній Y. pestis (пігментований центр і фестончатий «мереживний» край), але не мають стадії «битого скла».
Є факультативним (необов'язковим) анаеробом з чіткими психрофільними властивостями (бурхливе зростання відбувається при температурі +2-4 °C), продукує ендотоксин. Оптимальна температура для росту Y. pseudotuberculosis +22-28 °C, тоді вони рухливі за рахунок джгутиків, що утворюють ці мікроорганізми. Проте бактерії можуть розмножуватися й в межах від +2 до +40 °C, але за межами температурного оптимуму нерухливі, адже джгутики не утворюють. Деякі штами продукують слизувату речовину, що оточує бактерії у вигляді капсули. Бактерії можуть мати біполярне забарвлення, утворюють капсулу, але з різним ступенем виразності. У холодильнику (при +4-6 °C) бактерії здатні тривало зберігатися і розмножуватися на харчових продуктах, дуже стійкі до заморожування і відтавання, здатні довго існувати і навіть розмножуватися в ґрунті та воді. Разом з тим, Y. pseudotuberculosis чутливі до впливу сонячних променів, висихання, кип'ятіння, дії звичайних дезінфекувальних засобів.
Yersinia pseudotuberculosis за О-антигеном розділяється на вісім груп (I—VIII) з 20 О-факторними антигенами (1 — 20). За О-і Н-антигенами (а — е) цей вид поділяють на 13 сероварів і підсероваров (Ia, Ib, IIa, IIb, IIc, III, IVa, IVb, Va, Vb, VI, VII, VIII). Більшість штамів, які виділили від людей, тварин та з довкілля, належать до серовару I, хоча від хворих на псевдотуберкульоз частіше за все виділяються штами сероварів I (Ib), III та IV.
Патологічна дія
Фактор патогенності, ідентифікований у штамів Y. pseudotuberculosis I серотипу, відповідальний за унікальний клінічний синдром, описаний на Далекому Сході як далекосхідна скарлатиноподібна гарячка (Far East scarlet-like fever), по суті генералізована форма псевдотуберкульозу. Це білок вірулентності Y. pseudotuberculosis (TcpYI), який має значну гомологію послідовності з членами родини Toll / IL-1 рецептора (TIR). Бактеріальний TIR домен містить білки (Tcps), що впливають на імунну систему за TIR-TIR взаємодію, підриває захист організму за допомогою численних механізмів. Білок TcpYI збільшує внутрішньоклітинне виживання штамів in vitro і в селезінки мишей на моделі перитоніту, бере участь у гальмуванні фагоцитозу. Підтверджено гіпотезу, що білок TcpYI самостійно сприяє патогенності, грає вирішальну роль як потенційний чинник вірулентності Y. pseudotuberculosis, який особливо пов'язаний з штамами Far East scarlet-like fever I серотипу, що мають змінений ген кластера вірулентності.
Y. pseudotuberculosis притаманні серйозні патогенні властивості: адгезія, колонізація на поверхні кишкового епітелію, ентеротоксигенність, інвазивність, цитотоксичність, вироблення ендотоксину, еритрогенний токсин (так званий суперантигенний токсин), «Yops» (білки зовнішньої мембрани), які кодуються на плазмідах і означені як pYV, та інші фактори вірулентності. Доведено, що вірулентність бактерій роду Yersinia асоціюється з наявністю плазміди pYV молекулярною масою 42-48 MDa. Плазмида pYV кодує комплекс білків, об'єднаних в єдину систему і призначених для нейтралізації імунокомпетентних клітин хазяїна. Вона складається з ефекторних білків (Yops) і системи секреції III типу (T3SS), що дозволяє цим мікроорганізмам вводити синтезовані ними ефекторні білки в цитоплазму клітини-мішені без проникнення в неї. Система T3SS є спільною для всіх патогенних єрсиній і грає істотну роль у виникненні захворювання. Наразі особливий інтерес представляє плазмида Y. pseudotuberculosis з молекулярною масою 82 MDa (pVM82), яка виявляється тільки у штамів Y. pseudotuberculosis I серовара — найчастішого чинника генералізованих форм псевдотуберкульозу. Здатність Y. pseudotuberculosis спричинювати спалахи хвороби у людей пов'язують з одночасною наявністю плазмід pYV і pVM82. Повідомляється про здатність штамів Y. pseudotuberculosis, які несуть плазмиду pVM82, породжувати імуносупресивну дію та індукувати апоптоз. Однак до сих пір залишається недостатньо з'ясований спектр ефектів плазміди pVM82 в проявах вірулентності Y. pseudotuberculosis і особливості інфекційного процесу. Встановлені відмінності реакції клітин вродженого імунітету при інфікуванні різними плазмідними варіантами Y. pseudotuberculosis. Так, більш виражену апоптоз-индукуючу дію спричинює слабовірулентний pVM82 варіант, в порівнянні з високовірулентним pYV48:pVM82 варіантом, який переважно спричинює некроз фагоцитів. Виявлено, що є географічні відмінності патогенної властивості — більш патогенні для людини ті збудники псевдотуберкульозу, що циркулюють в Японії, на Далекому Сході, в Китаї. Штами, виявлені в Азії, схоже, містять в собі значно частіше еритрогенний токсин, ніж ті, що поширені в Європі. Патогенність Y. pseudotuberculosis визначає в першу чергу інвазивна активність. З цим, зокрема, пов'язані часті випадки генералізації інфекції та труднощі виділення Y. pseudotuberculosis з кишечнику. Неоднорідність антигенної структури Y. pseudotuberculosis визначає їх внутрішньовидові антигенні зв'язки з чумною бактерією, та загальні для ентеробактерій антигенні зв'язки зокрема з сальмонелами, бруцелами, (шигела)ми, холерним вібріоном, протеєм, гафнією. Важливу патогенетичну роль відіграє антигенна подібність Y. pseudotuberculosis до деяких органних антигенів людського організму (щитоподібна залоза, синовіальні оболонки суглобів, еритроцити, печінка, нирки, селезінка, лімфатичні вузли, товста кишка, червоподібний відросток, вилочкова залоза, тощо), що обумовлює утворення автоантитіл і поліорганність уражень.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Yersinia.
У людей збудник здатен спричинити широкий спектр уражень.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Псевдотуберкульоз.
У тварин Y. pseudotuberculosis може спричинити некроз і гранульоми в селезінці, печінці і лімфатичних вузлах.
Примітки
- Починаючи з відкриття у 1889 році бактерію послідовно називали — Bacillus pseudotuberkulosis Pfeiffer, 1889; Bacterium pseudotuberculosis (Pfeiffer, 1889) Migula, 1900; Pasteurella pseudotuberculosis (Pfeiffer, 1889) Topley & Wilson, 1929; Shigella pseudotuberculosis (Pfeiffer, 1889) Haupt, 1935, до поки не надали сучасну назву.
- Achtman, M.; Zurth, K.; Morelli, G.; Torrea, G.; Guiyoule, A.; Carniel, E. (23 November 1999). «Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (24): 14043–8. doi:10.1073/pnas.96.24.14043. PMC 24187. PMID 10570195 (англ.)
- Rasmussen, Simon; Allentoft, Morten Erik; Nielsen, Kasper; Orlando, Ludovic; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Pedersen, Anders Gorm; Schubert, Mikkel; Van Dam, Alex; Kapel, Christian Moliin Outzen; Nielsen, Henrik Bjørn; Brunak, Søren; Avetisyan, Pavel; Epimakhov, Andrey; Khalyapin, Mikhail Viktorovich; Gnuni, Artak; Kriiska, Aivar; Lasak, Irena; Metspalu, Mait; Moiseyev, Vyacheslav; Gromov, Andrei; Pokutta, Dalia; Saag, Lehti; Varul, Liivi; Yepiskoposyan, Levon; Sicheritz-Pontén, Thomas; Foley, Robert A.; Lahr, Marta Mirazón; Nielsen, Rasmus; et al. (2015). «Early Divergent Strains of Yersinia pestis in Eurasia 5,000 Years Ago». Cell. 163 (3): 571—582. doi:10.1016/j.cell.2015.10.009. PMC 4644222. PMID 26496604 (англ.)
- Сомова Л. М., Андрюков Б. Г., Плехова Н. Г., Плехова Н. Г. ПРОБЛЕМА ИЕРСИНИОЗОВ В СОВРЕМЕННОМ МИРЕ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. — 2015. — № 12-4. — С. 661—667 (рос.)
- Cornelis GR, Boland A, Boyd AP, Geuijen C, Iriarte M, Neyt C, Sory MP, Stainier I (1998). «The virulence plasmid of Yersinia, an antihost genome». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62 (4): 1315–52. PMC 98948. PMID 9841674 (англ.)
Джерела
- Інфекційні хвороби (підручник) (за ред. О. А. Голубовської). — Київ: ВСВ «Медицина» (2 видання, доповнене і перероблене). — 2018. — 688 С. + 12 с. кольор. вкл. (О. А. Голубовська, М. А. Андрейчин, А. В. Шкурба та ін.) /с. 101—102
- Мікробіологія, вірусологія, імунологія (За ред. В. П. Широбокова). Вінниця. «Нова Книга», 2011—951 с. ISBN-13.978-966-382-200-6
- David R Haburchak Pseudotuberculosis (Yersinia pseudotuberculosis Infection) Updated: Oct 11, 2017 Medscape. Drugs & Diseases. Emergency Medicine (Chief Editor: Mark R Wallace) [1] [ 30 січня 2019 у Wayback Machine.] (англ.)
- «Yersinia pseudotuberculosis». The Public Health Agency of Canada. 2011. [2] [ 3 червня 2017 у Wayback Machine.] (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Yersinia pseudotuberculosis Koloniyi Yersinia pseudotuberculosis na agari MakKonki Biologichna klasifikaciya Domen Bakteriyi Bacteria Tip Proteobakteriyi Proteobacteria Klas Gamma proteobakteriyi g Proteobacteria Ryad Rodina Rid Yersinia Vid Y pseudotuberculosis Binomialna nazva Yersinia pseudotuberculosis Pfeiffer 1889 Smith amp Thal 1965 Posilannya Vikishovishe Yersinia pseudotuberculosis ITIS 967821 NCBI 633 Yersinia pseudotuberculosis gram negativna bakteriya rodu yersiniya Yersinia Zbudnik psevdotuberkulozu abo infekciyi yaku sprichinyuye Yersinia pseudotuberculosis angl Yersinia pseudotuberculosis infection Genetichno zbudnik sho sprichinyuye chumu Y pestis duzhe shozhij na Y pseudotuberculosis vidriznyayetsya vid Y pseudotuberculosis tilki nayavnistyu pevnih faktoriv patogennosti Chumna yersiniya jmovirno viokremilasya vid Y pseudotuberculosis v diapazoni priblizno vid 1500 do 20000 rokiv tomu Hocha ye pripushennya sho patogenni vidi yersinij rozvivalisya nezalezhno odin vid odnogo ale z podalshimi paralelnimi shlyahami evolyuciyi v nadbanni odnih i tih zhe determinant virulentnosti sho prizvelo do poyavi cilkom samostijnih vidiv Yak vidomo rid Yersinia mistit tri patogennih dlya lyudini vidu Y pestis Y pseudotuberculosis ta Y enterocolitica zbudnik kishkovogo yersiniozu Razom z tim v 2010 h rokah u medichnij spilnoti sklalosya ponyattya pro Yersinia pseudotuberculosis kompleks do yakogo vidneseno Y pestis Y pseudotuberculosis Y similis yaka ranishe vvazhalasya nepatogennoyu pidgrupoyu Y pseudotuberculosis tak zvana korejska grupa tomu sho bilshist shtamiv z neyi buli izolovani v Koreyi Ci tri populyaciyi pokazali visokij riven fenotipichnoyi i genetichnoyi odnoridnosti skaladovih Yersinia pseudotuberculosis kompleksu sho utvoryuyut novi vidi Yersinia tomu proponuyetsya poznachiti Yersinia wautersii sp nov Izolyaciya shtamiv vid lyudej viyavlennya v nih geniv virulentnosti plazmidi PYV i pVM82 superantigena ypmA i vidsutnist aktivnosti pirazinamidazi vidmitna oznaka patogennosti rodu Yersinia svidchat pro patogennom potencial Y wautersii Biologichni vlastivostiYersinia pseudotuberculosis palichkopodibna bakteriya yaki ne utvoryuye spor zrostaye na zvichajnih i zbidnenih pozhivnimi rechovinami seredovishah Na seredovishi Endo cherez dobu koloniyi mayut diametr 0 1 0 2 mm okrugli opukli bliskuchi z rivnimi krayami bezbarvni Yersinia pseudotuberculosis ne fermentuye laktozu cherez she kilka dib rozmir kolonij dosyagaye 0 5 3 mm Koloniyi majzhe vizualno ne vidriznyayutsya vid kolonij Y pestis pigmentovanij centr i festonchatij merezhivnij kraj ale ne mayut stadiyi bitogo skla Ye fakultativnim neobov yazkovim anaerobom z chitkimi psihrofilnimi vlastivostyami burhlive zrostannya vidbuvayetsya pri temperaturi 2 4 C produkuye endotoksin Optimalna temperatura dlya rostu Y pseudotuberculosis 22 28 C todi voni ruhlivi za rahunok dzhgutikiv sho utvoryuyut ci mikroorganizmi Prote bakteriyi mozhut rozmnozhuvatisya j v mezhah vid 2 do 40 C ale za mezhami temperaturnogo optimumu neruhlivi adzhe dzhgutiki ne utvoryuyut Deyaki shtami produkuyut slizuvatu rechovinu sho otochuye bakteriyi u viglyadi kapsuli Bakteriyi mozhut mati bipolyarne zabarvlennya utvoryuyut kapsulu ale z riznim stupenem viraznosti U holodilniku pri 4 6 C bakteriyi zdatni trivalo zberigatisya i rozmnozhuvatisya na harchovih produktah duzhe stijki do zamorozhuvannya i vidtavannya zdatni dovgo isnuvati i navit rozmnozhuvatisya v grunti ta vodi Razom z tim Y pseudotuberculosis chutlivi do vplivu sonyachnih promeniv visihannya kip yatinnya diyi zvichajnih dezinfekuvalnih zasobiv Yersinia pseudotuberculosis za O antigenom rozdilyayetsya na visim grup I VIII z 20 O faktornimi antigenami 1 20 Za O i N antigenami a e cej vid podilyayut na 13 serovariv i pidserovarov Ia Ib IIa IIb IIc III IVa IVb Va Vb VI VII VIII Bilshist shtamiv yaki vidilili vid lyudej tvarin ta z dovkillya nalezhat do serovaru I hocha vid hvorih na psevdotuberkuloz chastishe za vse vidilyayutsya shtami serovariv I Ib III ta IV Patologichna diyaFaktor patogennosti identifikovanij u shtamiv Y pseudotuberculosis I serotipu vidpovidalnij za unikalnij klinichnij sindrom opisanij na Dalekomu Shodi yak dalekoshidna skarlatinopodibna garyachka Far East scarlet like fever po suti generalizovana forma psevdotuberkulozu Ce bilok virulentnosti Y pseudotuberculosis TcpYI yakij maye znachnu gomologiyu poslidovnosti z chlenami rodini Toll IL 1 receptora TIR Bakterialnij TIR domen mistit bilki Tcps sho vplivayut na imunnu sistemu za TIR TIR vzayemodiyu pidrivaye zahist organizmu za dopomogoyu chislennih mehanizmiv Bilok TcpYI zbilshuye vnutrishnoklitinne vizhivannya shtamiv in vitro i v selezinki mishej na modeli peritonitu bere uchast u galmuvanni fagocitozu Pidtverdzheno gipotezu sho bilok TcpYI samostijno spriyaye patogennosti graye virishalnu rol yak potencijnij chinnik virulentnosti Y pseudotuberculosis yakij osoblivo pov yazanij z shtamami Far East scarlet like fever I serotipu sho mayut zminenij gen klastera virulentnosti Y pseudotuberculosis pritamanni serjozni patogenni vlastivosti adgeziya kolonizaciya na poverhni kishkovogo epiteliyu enterotoksigennist invazivnist citotoksichnist viroblennya endotoksinu eritrogennij toksin tak zvanij superantigennij toksin Yops bilki zovnishnoyi membrani yaki koduyutsya na plazmidah i oznacheni yak pYV ta inshi faktori virulentnosti Dovedeno sho virulentnist bakterij rodu Yersinia asociyuyetsya z nayavnistyu plazmidi pYV molekulyarnoyu masoyu 42 48 MDa Plazmida pYV koduye kompleks bilkiv ob yednanih v yedinu sistemu i priznachenih dlya nejtralizaciyi imunokompetentnih klitin hazyayina Vona skladayetsya z efektornih bilkiv Yops i sistemi sekreciyi III tipu T3SS sho dozvolyaye cim mikroorganizmam vvoditi sintezovani nimi efektorni bilki v citoplazmu klitini misheni bez proniknennya v neyi Sistema T3SS ye spilnoyu dlya vsih patogennih yersinij i graye istotnu rol u viniknenni zahvoryuvannya Narazi osoblivij interes predstavlyaye plazmida Y pseudotuberculosis z molekulyarnoyu masoyu 82 MDa pVM82 yaka viyavlyayetsya tilki u shtamiv Y pseudotuberculosis I serovara najchastishogo chinnika generalizovanih form psevdotuberkulozu Zdatnist Y pseudotuberculosis sprichinyuvati spalahi hvorobi u lyudej pov yazuyut z odnochasnoyu nayavnistyu plazmid pYV i pVM82 Povidomlyayetsya pro zdatnist shtamiv Y pseudotuberculosis yaki nesut plazmidu pVM82 porodzhuvati imunosupresivnu diyu ta indukuvati apoptoz Odnak do sih pir zalishayetsya nedostatno z yasovanij spektr efektiv plazmidi pVM82 v proyavah virulentnosti Y pseudotuberculosis i osoblivosti infekcijnogo procesu Vstanovleni vidminnosti reakciyi klitin vrodzhenogo imunitetu pri infikuvanni riznimi plazmidnimi variantami Y pseudotuberculosis Tak bilsh virazhenu apoptoz indukuyuchu diyu sprichinyuye slabovirulentnij pVM82 variant v porivnyanni z visokovirulentnim pYV48 pVM82 variantom yakij perevazhno sprichinyuye nekroz fagocitiv Viyavleno sho ye geografichni vidminnosti patogennoyi vlastivosti bilsh patogenni dlya lyudini ti zbudniki psevdotuberkulozu sho cirkulyuyut v Yaponiyi na Dalekomu Shodi v Kitayi Shtami viyavleni v Aziyi shozhe mistyat v sobi znachno chastishe eritrogennij toksin nizh ti sho poshireni v Yevropi Patogennist Y pseudotuberculosis viznachaye v pershu chergu invazivna aktivnist Z cim zokrema pov yazani chasti vipadki generalizaciyi infekciyi ta trudnoshi vidilennya Y pseudotuberculosis z kishechniku Neodnoridnist antigennoyi strukturi Y pseudotuberculosis viznachaye yih vnutrishnovidovi antigenni zv yazki z chumnoyu bakteriyeyu ta zagalni dlya enterobakterij antigenni zv yazki zokrema z salmonelami brucelami shigela mi holernim vibrionom proteyem gafniyeyu Vazhlivu patogenetichnu rol vidigraye antigenna podibnist Y pseudotuberculosis do deyakih organnih antigeniv lyudskogo organizmu shitopodibna zaloza sinovialni obolonki suglobiv eritrociti pechinka nirki selezinka limfatichni vuzli tovsta kishka chervopodibnij vidrostok vilochkova zaloza tosho sho obumovlyuye utvorennya avtoantitil i poliorgannist urazhen Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Yersinia U lyudej zbudnik zdaten sprichiniti shirokij spektr urazhen Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Psevdotuberkuloz U tvarin Y pseudotuberculosis mozhe sprichiniti nekroz i granulomi v selezinci pechinci i limfatichnih vuzlah PrimitkiPochinayuchi z vidkrittya u 1889 roci bakteriyu poslidovno nazivali Bacillus pseudotuberkulosis Pfeiffer 1889 Bacterium pseudotuberculosis Pfeiffer 1889 Migula 1900 Pasteurella pseudotuberculosis Pfeiffer 1889 Topley amp Wilson 1929 Shigella pseudotuberculosis Pfeiffer 1889 Haupt 1935 do poki ne nadali suchasnu nazvu Achtman M Zurth K Morelli G Torrea G Guiyoule A Carniel E 23 November 1999 Yersinia pestis the cause of plague is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis Proc Natl Acad Sci U S A 96 24 14043 8 doi 10 1073 pnas 96 24 14043 PMC 24187 PMID 10570195 angl Rasmussen Simon Allentoft Morten Erik Nielsen Kasper Orlando Ludovic Sikora Martin Sjogren Karl Goran Pedersen Anders Gorm Schubert Mikkel Van Dam Alex Kapel Christian Moliin Outzen Nielsen Henrik Bjorn Brunak Soren Avetisyan Pavel Epimakhov Andrey Khalyapin Mikhail Viktorovich Gnuni Artak Kriiska Aivar Lasak Irena Metspalu Mait Moiseyev Vyacheslav Gromov Andrei Pokutta Dalia Saag Lehti Varul Liivi Yepiskoposyan Levon Sicheritz Ponten Thomas Foley Robert A Lahr Marta Mirazon Nielsen Rasmus et al 2015 Early Divergent Strains of Yersinia pestis in Eurasia 5 000 Years Ago Cell 163 3 571 582 doi 10 1016 j cell 2015 10 009 PMC 4644222 PMID 26496604 angl Somova L M Andryukov B G Plehova N G Plehova N G PROBLEMA IERSINIOZOV V SOVREMENNOM MIRE Mezhdunarodnyj zhurnal prikladnyh i fundamentalnyh issledovanij 2015 12 4 S 661 667 ros Cornelis GR Boland A Boyd AP Geuijen C Iriarte M Neyt C Sory MP Stainier I 1998 The virulence plasmid of Yersinia an antihost genome Microbiol Mol Biol Rev 62 4 1315 52 PMC 98948 PMID 9841674 angl DzherelaInfekcijni hvorobi pidruchnik za red O A Golubovskoyi Kiyiv VSV Medicina 2 vidannya dopovnene i pereroblene 2018 688 S 12 s kolor vkl O A Golubovska M A Andrejchin A V Shkurba ta in ISBN 978 617 505 675 2 s 101 102 Mikrobiologiya virusologiya imunologiya Za red V P Shirobokova Vinnicya Nova Kniga 2011 951 s ISBN 13 978 966 382 200 6 David R Haburchak Pseudotuberculosis Yersinia pseudotuberculosis Infection Updated Oct 11 2017 Medscape Drugs amp Diseases Emergency Medicine Chief Editor Mark R Wallace 1 30 sichnya 2019 u Wayback Machine angl Yersinia pseudotuberculosis The Public Health Agency of Canada 2011 2 3 chervnya 2017 u Wayback Machine angl