Plasmodium knowlesi | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Plasmodium knowlesi Sinton and Mulligan 1933 | ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
|
Plasmodium knowlesi — один з видів паразитичних найпростіших з роду Plasmodium, що спричинює малярію у макак, але може паразитувати й у людей. Передається людині при укусах комарів роду Anopheles.
Історичні факти
Вважається, що P. knowlesi вперше виявив у мазках крові макак італійський паразитолог Д. Франчіні в 1927 році. Він не зміг тоді визначити видову приналежність спостереженого ним плазмодія, але зазначив, що він відрізняється від добре відомих на той момент малярійних паразитів макак — P. inui та Р. cynomolgi. У 1932 році Р. Ноулз і Б. М. Дас Гупта детально описали плазмодія і висловили думку, що він може заражати і людей. Надалі, плазмодію було присвоєно назву knowlesi в честь Роберта Ноулза (англ. Robert Knowles). У 1930—1950 роках P. knowlesi успішно використовували в штучному лікуванні нейросифілісу. У 1965 році було вперше описано природне зараження людини P. knowlesi в Малайзії.
Особливості життєвого циклу і будова
У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:
- безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія), яке в свою чергу має 2 стадії, що йдуть послідовно:
- тканинна (відбувається в печінці людини),
- еритроцитарна;
- статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Плазмодій.
Тканинна шизогонія
Тканинні форми P. knowlesi, як й інші плазмодії приматів, розвиваються в клітинах паренхіми печінки з появою структур, які є досить своєрідними. Найбільш ранні форми спостерігали через 92 години після інфікування. На цьому етапі вони займали більшу частину розширеного гепатоциту з овальним паразитом з гладким контуром всередині. Найбільш яскравою особливістю була чітка відокремленість хроматину та цитоплазми, причому остання згущувалася у флокули. Вакуоли були чіткими. Ядра були великими, численними і мали в собі сукупність хроматинових точок. В основному, не було особливої чіткості в розмежуванні ядра і цитоплазми. Було описано 117-годинну форму тканинного шизонта. Це був овальної форми паразит, який мав розміри 33 х 50 мкм. За зовнішнім виглядом ця форма нагадувала попередні, за винятком відсутності вакуолей. Через 124 години тканинний шизонт був вже на стадії морули з мерозоїтами всередині. Вже через 14 годин в еритроцитах мавп спостерігали ранні еритроцитарні форми. Таким чином, загалом тканинна шизогонія триває близько 128 годин.
Еритроцитарна шизогонія
Під час еритроцитарної шизогонії молоді трофозоїти у стадії кільця можуть утворюватися як в макак, так і в людей у значній кількості еритроциів. Вони нагадують такі кільця Plasmodium falciparum, але на відміну ядра P. knowlesi сферичні та більші за діаметром, містяться всередині кільця. Аплікаційні форми з'являються разом із звичайними кільцями, що містять одну або більше додаткових хроматинових точок. При кінцевому зростанні неамебоїдні кільця можуть займати половину або більше еритроциту хазяїна. На цьому етапі росту з'являються смужкові форми, що нагадують такі в Plasmodium malariae. При втраті вакуолі паразит стискається, стає компактним, а пігмент з'являється у вигляді темних зерен. Ядро збільшується в розмірах і забарвлюється інтенсивно у червоний колір. Цитоплазма фарбується у інтенсивно синій колір. В еритроциті-хазяїні з'являється певна зернистість, яку називають «Синтоновсько-Маллігановською», оскільки ця зернистість не нагадує таку при зростанні Plasmodium vivax і Plasmodium ovale, де утворюється зернистість Шюффнера. З початком шизогонії ядро розділяється і процес триває до тих пір, поки не утворюються максимально до 16 мерозоїтів, в середньому 10. Шизогонія призводить до певного скорочення паразиту, але з подальшим розвитком, він з часом заповнює еритроцит хазяїна. Спочатку пігмент розкидається по клітині, але надалі збирається в одну або декілька жовтувато-чорних плямок, а з часом — в єдину велику пляму в зрілих шизонтів.
Ранні статеві форми (гаметоцити) можуть бути виявлені як малі тверді тіла, що, як видається, ростуть повільніше, ніж безстатеві форми. Ймовірно потрібно 48 годин, щоб завершити їхній розвиток. Цей паразит, як і деякі інші види, зокрема P. eylesi та P. jefferyi, демонструє значну різницю забарвлення чоловічої і жіночої гамети. Зрілий макрогаметоцит (жіноча клітина), як правило, сферичний і заповнює еритроцит, який може збільшитися до діаметра 8,5 мкм. Цитоплазма плямиться яскраво синьою, а ядро, розташоване ексцентрично, має чітке рожеве забарвлення, що охоплює більш забарвлену нерегулярну ділянку. Гранули чорного пігменту чітко виділяються і розсіяні в цитоплазмі. Мікрогематоцит (чоловіча клітина) іноді менший, ніж зростаючий плазмодій, але це не завжди вірно. Цитоплазма плямиться рожевим, а ядро має темніший відтінок. Ядро становить приблизно половину тіла мікрогематоцита і не має пігментних гранул. Останні забарвлені в чорний колір і розсіяні в цитоплазмі. Нестатевий цикл (еритроцитарна шизогонія) в крові триває 24 години, єдиний приклад циклічного циклу серед малярійних плазмодіїв приматів.
Спорогонія
Розвиток статевих форм Plasmodium knowlesi аж до появи спорозоїтів у слинних залозах виявлено у комарів видів Anopheles annularis, A. aztecus, A. stephensi, A. atroparvus, A. balabacensis і A. freeborni. Тоді як в деяких інших видів комарів цього роду розвиток Plasmodium knowlesi практично не відбувається. Інфективні спорозоїти з'являються в слинних залозах на 11-15-й день.
Головні особливості Plasmodium knowlesi
При малярії, яку спричинює P. knowlesi, в печінці при тканинної шизогонії гіпнозоїтів не знайдено, що виключає можливість формування пізніх рецидивів хвороби, як це відбувається у Plasmodium vivax. Таким чином його гіпотетичне поширення у помірні широти не є актуальним. Для еритроцитарної шизогонії характерно швидке накопичення великої кількості паразитів, що робить цього паразита потенційно злоякісним плазмодіїм, якого певною мірою можна порівнювати з Plasmodium falciparum. Для зараження еритроцитів паразит використовує Даффі-антиген, що гіпотетично обмежує його укорінення в Африці, через неможливість його поширення в негритянських популяціях. Певне збільшення хворих людей, уражених цим видом плазмодія, відбулось у Південно-Східній Азії тільки в тих регіонах, де через вирубку лісів зменшилась кількість мешкаючих там мавп, що перемкнуло комарів на харчування кров'ю людей.
Перебіг хвороби, який спричинює цей вид плазмодія
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Малярія.
У мавп ця хвороба перебігає блискавично внаслідок чого, майже завжди, настає їхня смерть. Дослідження спорозоїт-індукованої малярії показали, що плазмодії вперше проявляються в периферичній крові на 6-й день. Рівень паразитемії різко збільшується починаючи з 10-го дня і досягав приблизно 3,5 паразитів на 100 еритроцитів на 11-й день. У цей час перші тварини загинули. Рівень паразитемії продовжував зростати до 13-го дня, після чого він вирівнявся приблизно до 12 паразитів на 100 еритроцитів. Середній час настання смерті склав 13,6 дні з інтервалом від 11 до 16 днів.
Проведені дослідження клінічного перебігу у людей показали, що особи негритянської раси є малочутливими, в них хвороба перебігає легко. У європейців перебіг експериментальної малярії є нетяжким, кількість плазмодієв у крові не перевищує загалом 100 на 100 тисяч еритроцитів. Клінічні дослідження довели, що в цілому цей вид плазмодія є більш патогенним для мавп, аніж для людей.
Примітки
- Franchini G (1927) Su di un plasmodio pigmentato di una scimmia. Arch Ital Sci Med Colon 8:187–90 (італ.)
- Franchini, G., 1927. Su di un plasmodio pigmentato di una scimmia. Arch. Ital. Sci. Med. Colon. Parassit. 8 : 187−190. (італ.)
- Knowles, R. and Das Gupta, B. M., 1932. A study of monkey−malaria, and its experimental transmission to man. Ind. Med. Gaz. 67 : 301−320. (англ.)
- Singh B, Kim Sung L, Matusop A, Radhakrishnan A, Shamsul SS, Cox−Singh J, et al. A large focus of naturally acquired Plasmodium knowlesi infections in human beings. Lancet. 2004; 363: 1017–24. (англ.)
- Garnham PCC, Lainson R, Cooper W (1957). «The tissue stages and sporogony of Plasmodium knowlesi». Trans Roy Soc Trop Med Hyg. 51 (5): 384—396. (англ.)
Джерела
- Голубовская О. А., Шкурба А. В., Колос Л. А. Малярия: монография К. : ВСИ «Медицина», 2015. — 288 с., в тому числі 32 с. цв. вкл.
- William E. Collins, Geoffrey M. Jeffery Plasmodium ovale: Parasite and Disease Clin Microbiol Rev. 2005 July; 18(3): 570—581. (англ.)
- Coatney GR, Collins WE, Warren M, Contacos PG. The Primate Malarias. US Department of Health, Education and Welfare, Bethesda. 1971. chap. 26. (англ.)
- Vythilingam I, Noorazian YM, Huat TC, Jiram AI, Yusri YM, Azahari AH, Norparina I, Noorrain A, Lokmanhakim S (2008). «Plasmodium knowlesi in humans, macaques and mosquitoes in peninsular Malaysia». Parasit Vectors 1 (1): 26. (англ.)
- Daneshvar C., Davis T.M.E., Cox‐Singh J. et al. (2009). «Clinical and Laboratory Features of Human Plasmodium knowlesi Infection». Clin Infect Dis 49 (6): 852—860. (англ.)
- William E. Collins and John W. Barnwell Plasmodium knowlesi: Finally Being Recognized. The Journal of Infectious Diseases 2009; 199:1107– 8. (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Plasmodium knowlesi Biologichna klasifikaciya Carstvo Protista Tip Apicomplexa Klas Ryad Rodina Plasmodiidae Rid Plasmodium Vid P knowlesi Binomialna nazva Plasmodium knowlesi Sinton and Mulligan 1933 Posilannya Vikishovishe Plasmodium knowlesi NCBI 5850 Plasmodium knowlesi odin z vidiv parazitichnih najprostishih z rodu Plasmodium sho sprichinyuye malyariyu u makak ale mozhe parazituvati j u lyudej Peredayetsya lyudini pri ukusah komariv rodu Anopheles Istorichni faktiVvazhayetsya sho P knowlesi vpershe viyaviv u mazkah krovi makak italijskij parazitolog D Franchini v 1927 roci Vin ne zmig todi viznachiti vidovu prinalezhnist sposterezhenogo nim plazmodiya ale zaznachiv sho vin vidriznyayetsya vid dobre vidomih na toj moment malyarijnih parazitiv makak P inui ta R cynomolgi U 1932 roci R Noulz i B M Das Gupta detalno opisali plazmodiya i vislovili dumku sho vin mozhe zarazhati i lyudej Nadali plazmodiyu bulo prisvoyeno nazvu knowlesi v chest Roberta Noulza angl Robert Knowles U 1930 1950 rokah P knowlesi uspishno vikoristovuvali v shtuchnomu likuvanni nejrosifilisu U 1965 roci bulo vpershe opisano prirodne zarazhennya lyudini P knowlesi v Malajziyi Osoblivosti zhittyevogo ciklu i budovaU cikli rozvitku plazmodiyiv vidbuvayetsya cherguvannya bezstateve rozmnozhennya shlyahom mnozhinnogo podilu shizogoniya yake v svoyu chergu maye 2 stadiyi sho jdut poslidovno tkaninna vidbuvayetsya v pechinci lyudini eritrocitarna statevij rozvitok sporogoniya yakij vidbuvayetsya v organizmi komara rodu Anopheles Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Plazmodij Tkaninna shizogoniya Tkaninni formi P knowlesi yak j inshi plazmodiyi primativ rozvivayutsya v klitinah parenhimi pechinki z poyavoyu struktur yaki ye dosit svoyeridnimi Najbilsh ranni formi sposterigali cherez 92 godini pislya infikuvannya Na comu etapi voni zajmali bilshu chastinu rozshirenogo gepatocitu z ovalnim parazitom z gladkim konturom vseredini Najbilsh yaskravoyu osoblivistyu bula chitka vidokremlenist hromatinu ta citoplazmi prichomu ostannya zgushuvalasya u flokuli Vakuoli buli chitkimi Yadra buli velikimi chislennimi i mali v sobi sukupnist hromatinovih tochok V osnovnomu ne bulo osoblivoyi chitkosti v rozmezhuvanni yadra i citoplazmi Bulo opisano 117 godinnu formu tkaninnogo shizonta Ce buv ovalnoyi formi parazit yakij mav rozmiri 33 h 50 mkm Za zovnishnim viglyadom cya forma nagaduvala poperedni za vinyatkom vidsutnosti vakuolej Cherez 124 godini tkaninnij shizont buv vzhe na stadiyi moruli z merozoyitami vseredini Vzhe cherez 14 godin v eritrocitah mavp sposterigali ranni eritrocitarni formi Takim chinom zagalom tkaninna shizogoniya trivaye blizko 128 godin Eritrocitarna shizogoniya Pid chas eritrocitarnoyi shizogoniyi molodi trofozoyiti u stadiyi kilcya mozhut utvoryuvatisya yak v makak tak i v lyudej u znachnij kilkosti eritrociiv Voni nagaduyut taki kilcya Plasmodium falciparum ale na vidminu yadra P knowlesi sferichni ta bilshi za diametrom mistyatsya vseredini kilcya Aplikacijni formi z yavlyayutsya razom iz zvichajnimi kilcyami sho mistyat odnu abo bilshe dodatkovih hromatinovih tochok Pri kincevomu zrostanni neameboyidni kilcya mozhut zajmati polovinu abo bilshe eritrocitu hazyayina Na comu etapi rostu z yavlyayutsya smuzhkovi formi sho nagaduyut taki v Plasmodium malariae Pri vtrati vakuoli parazit stiskayetsya staye kompaktnim a pigment z yavlyayetsya u viglyadi temnih zeren Yadro zbilshuyetsya v rozmirah i zabarvlyuyetsya intensivno u chervonij kolir Citoplazma farbuyetsya u intensivno sinij kolir V eritrociti hazyayini z yavlyayetsya pevna zernistist yaku nazivayut Sintonovsko Malliganovskoyu oskilki cya zernistist ne nagaduye taku pri zrostanni Plasmodium vivax i Plasmodium ovale de utvoryuyetsya zernistist Shyuffnera Z pochatkom shizogoniyi yadro rozdilyayetsya i proces trivaye do tih pir poki ne utvoryuyutsya maksimalno do 16 merozoyitiv v serednomu 10 Shizogoniya prizvodit do pevnogo skorochennya parazitu ale z podalshim rozvitkom vin z chasom zapovnyuye eritrocit hazyayina Spochatku pigment rozkidayetsya po klitini ale nadali zbirayetsya v odnu abo dekilka zhovtuvato chornih plyamok a z chasom v yedinu veliku plyamu v zrilih shizontiv Ranni statevi formi gametociti mozhut buti viyavleni yak mali tverdi tila sho yak vidayetsya rostut povilnishe nizh bezstatevi formi Jmovirno potribno 48 godin shob zavershiti yihnij rozvitok Cej parazit yak i deyaki inshi vidi zokrema P eylesi ta P jefferyi demonstruye znachnu riznicyu zabarvlennya cholovichoyi i zhinochoyi gameti Zrilij makrogametocit zhinocha klitina yak pravilo sferichnij i zapovnyuye eritrocit yakij mozhe zbilshitisya do diametra 8 5 mkm Citoplazma plyamitsya yaskravo sinoyu a yadro roztashovane ekscentrichno maye chitke rozheve zabarvlennya sho ohoplyuye bilsh zabarvlenu neregulyarnu dilyanku Granuli chornogo pigmentu chitko vidilyayutsya i rozsiyani v citoplazmi Mikrogematocit cholovicha klitina inodi menshij nizh zrostayuchij plazmodij ale ce ne zavzhdi virno Citoplazma plyamitsya rozhevim a yadro maye temnishij vidtinok Yadro stanovit priblizno polovinu tila mikrogematocita i ne maye pigmentnih granul Ostanni zabarvleni v chornij kolir i rozsiyani v citoplazmi Nestatevij cikl eritrocitarna shizogoniya v krovi trivaye 24 godini yedinij priklad ciklichnogo ciklu sered malyarijnih plazmodiyiv primativ Sporogoniya Rozvitok statevih form Plasmodium knowlesi azh do poyavi sporozoyitiv u slinnih zalozah viyavleno u komariv vidiv Anopheles annularis A aztecus A stephensi A atroparvus A balabacensis i A freeborni Todi yak v deyakih inshih vidiv komariv cogo rodu rozvitok Plasmodium knowlesi praktichno ne vidbuvayetsya Infektivni sporozoyiti z yavlyayutsya v slinnih zalozah na 11 15 j den Golovni osoblivosti Plasmodium knowlesiPri malyariyi yaku sprichinyuye P knowlesi v pechinci pri tkaninnoyi shizogoniyi gipnozoyitiv ne znajdeno sho viklyuchaye mozhlivist formuvannya piznih recidiviv hvorobi yak ce vidbuvayetsya u Plasmodium vivax Takim chinom jogo gipotetichne poshirennya u pomirni shiroti ne ye aktualnim Dlya eritrocitarnoyi shizogoniyi harakterno shvidke nakopichennya velikoyi kilkosti parazitiv sho robit cogo parazita potencijno zloyakisnim plazmodiyim yakogo pevnoyu miroyu mozhna porivnyuvati z Plasmodium falciparum Dlya zarazhennya eritrocitiv parazit vikoristovuye Daffi antigen sho gipotetichno obmezhuye jogo ukorinennya v Africi cherez nemozhlivist jogo poshirennya v negrityanskih populyaciyah Pevne zbilshennya hvorih lyudej urazhenih cim vidom plazmodiya vidbulos u Pivdenno Shidnij Aziyi tilki v tih regionah de cherez virubku lisiv zmenshilas kilkist meshkayuchih tam mavp sho peremknulo komariv na harchuvannya krov yu lyudej Perebig hvorobi yakij sprichinyuye cej vid plazmodiyaDetalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Malyariya U mavp cya hvoroba perebigaye bliskavichno vnaslidok chogo majzhe zavzhdi nastaye yihnya smert Doslidzhennya sporozoyit indukovanoyi malyariyi pokazali sho plazmodiyi vpershe proyavlyayutsya v periferichnij krovi na 6 j den Riven parazitemiyi rizko zbilshuyetsya pochinayuchi z 10 go dnya i dosyagav priblizno 3 5 parazitiv na 100 eritrocitiv na 11 j den U cej chas pershi tvarini zaginuli Riven parazitemiyi prodovzhuvav zrostati do 13 go dnya pislya chogo vin virivnyavsya priblizno do 12 parazitiv na 100 eritrocitiv Serednij chas nastannya smerti sklav 13 6 dni z intervalom vid 11 do 16 dniv Provedeni doslidzhennya klinichnogo perebigu u lyudej pokazali sho osobi negrityanskoyi rasi ye malochutlivimi v nih hvoroba perebigaye legko U yevropejciv perebig eksperimentalnoyi malyariyi ye netyazhkim kilkist plazmodiyev u krovi ne perevishuye zagalom 100 na 100 tisyach eritrocitiv Klinichni doslidzhennya doveli sho v cilomu cej vid plazmodiya ye bilsh patogennim dlya mavp anizh dlya lyudej PrimitkiFranchini G 1927 Su di un plasmodio pigmentato di una scimmia Arch Ital Sci Med Colon 8 187 90 ital Franchini G 1927 Su di un plasmodio pigmentato di una scimmia Arch Ital Sci Med Colon Parassit 8 187 190 ital Knowles R and Das Gupta B M 1932 A study of monkey malaria and its experimental transmission to man Ind Med Gaz 67 301 320 angl Singh B Kim Sung L Matusop A Radhakrishnan A Shamsul SS Cox Singh J et al A large focus of naturally acquired Plasmodium knowlesi infections in human beings Lancet 2004 363 1017 24 angl Garnham PCC Lainson R Cooper W 1957 The tissue stages and sporogony of Plasmodium knowlesi Trans Roy Soc Trop Med Hyg 51 5 384 396 angl DzherelaGolubovskaya O A Shkurba A V Kolos L A Malyariya monografiya K VSI Medicina 2015 288 s v tomu chisli 32 s cv vkl ISBN 978 617 505 419 2 William E Collins Geoffrey M Jeffery Plasmodium ovale Parasite and Disease Clin Microbiol Rev 2005 July 18 3 570 581 angl Coatney GR Collins WE Warren M Contacos PG The Primate Malarias US Department of Health Education and Welfare Bethesda 1971 chap 26 angl Vythilingam I Noorazian YM Huat TC Jiram AI Yusri YM Azahari AH Norparina I Noorrain A Lokmanhakim S 2008 Plasmodium knowlesi in humans macaques and mosquitoes in peninsular Malaysia Parasit Vectors 1 1 26 angl Daneshvar C Davis T M E Cox Singh J et al 2009 Clinical and Laboratory Features of Human Plasmodium knowlesi Infection Clin Infect Dis 49 6 852 860 angl William E Collins and John W Barnwell Plasmodium knowlesi Finally Being Recognized The Journal of Infectious Diseases 2009 199 1107 8 angl