Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Plasmodium ovale | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Трофозоїт Plasmodium ovale в еритроцитах (в центрі малюнка) при фарбуванні за Романовським—Гімзою. | ||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| Plasmodium ovale Stephens 1922 | ||||||||||||||||||
| Plasmodium ovale curtisi, Plasmodium ovale wallikeri | ||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||
|
Plasmodium ovale — один з видів паразитичних найпростіших з роду Plasmodium, що спричинює овале-малярію, один з видів людської малярії. Передається людині при укусах комарів роду Anopheles. 2010 року було встановлено, що вид не є однорідним, складається щонайменше з 2 підвидів: Plasmodium ovale curtisi та Plasmodium ovale wallikeri. Крім того існують багато географічних штамів.
Історичні факти
У 1914 році британський паразитолог Джон Вільям Вотсон Стефенс заявив про виявлення у пацієнта з Азії четвертого збудника малярії людей — Plasmodium ovale. Він, дослідив ці мазки 1913 року в школі тропічної медицини в Ліверпулі, звернув увагу, що еритроцити мали незвичайну овальну форму з фімброваними краями, але тільки через рік роздумів вирішив оголосити про новий вид плазмодія, хоча сам Стефенс до того часу був маститим визнаним паразитологом, знаменитим своїми роботами та відкриттями в дослідженні трипаносом і тваринних плазмодіїв. 1922 року він опублікував повний опис кров'яних форм та проілюстрував послідовність розвитку Plasmodium ovale 22-ма малюнками.
Особливості життєвого циклу і будова
У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:
- безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія), яке в свою чергу має 2 стадії, що йдуть послідовно:
- тканинна (відбувається в печінці людини),
- еритроцитарна;
- статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Плазмодій.
Тканинна шизогонія
Плазмодій у гепатоциті можливо виявити не раніше 5-го дня тканинної шизогонії у вигляді овалу з плавними контурами, що було вперше показано 1955 року в дослідженні біоптату печінки, який було взято від волонтера, що дав до цього покусати себе зараженим комарам. Наймолодші цій 5-денній стадії розміри коливалися від 28 до 60 мкм. Найменша з цих форм була овальною з регулярними або плавними краями. У більшої частини цих 5-денних форм були невеликі згортки на поверхні. Найбільш яскравою ознакою, що спостерігалася в цих незрілих формах, був відносно великий розмір ядер, приблизно 2 мкм. 9-денна стадія тканинного шизонта мала розміри від 70 до 80 мкм на 50 мкм. Поверхня була долькована, а ядра становили приблизно половину розміру, виявленого у 5-денної стадії, тобто досягала 1 мкм. Ядра тканинних шизонтів мають нерівномірне забарвлення, і цитоплазма гранульована. Іноді цитоплазма так вкопана навколо кожного ядра, що тканинна стадія, як здається, містить ущелини або вакуолізується. У багатьох шизонтів є певна обмежувальна мембрана. Оскільки тканинний шизонт наближається до зрілості приблизно на 9-й день, то він проходить через 3 стадії:
- ядерне розмноження прогресує швидко, без очевидного утворення мерозоїтів;
- поява мерозоїтів на краях морули;
- повне дозрівання шизонтів з розривом гепатоциту.
Тканинний мерозоїт P. ovale великий (досягає 1,8 мкм в діаметрі), сферичний, і складається з двох частин — більша частина є цитоплазмою, а менша частина — ядром, розташованим на одній стороні паразита. Кількість мерозоїтів в одній морулі досягає 15000. Тканинні шизонти P. ovale істотно відрізняються від таких у P. vivax та P. inui, але нагадують тканинні шизонти P. falciparum, принаймні щодо розміру та форми.
Еритроцитарна шизогонія
Тривалість препатентного періоду (часу від зараження до появи тканинних шизонтів у крові) різна, залежить від штаму плазмодія, є в межах від 11 до 80 діб, але в середньому 13-17.
При еритроцитарній шизогонії у ранніх кільцевих формах плазмодія виділяється виразне циркулярне ядро, ексцентрично розміщене у цитоплазмі, яка утворює вакуоль. Коли паразит зростає, еритроцит збільшується, цитоплазма теж, а вакуоля зникає. Зріли трофозоїти займають близько половини еритроцита. Цитоплазма може бути витягнутою та обірваною або смужкоподібної форми, що нагадує Plasmodium malariae, їхнє спільне одночасне ураження людини не є рідкістю. Еритроцит може утворитися овальним з фімібрированими краями, коли мазок крові висушується в атмосфері з низькою вологістю. Однак цю особливість не спостерігають в препаратах Plasmodium vivax, зроблених за тих же умов. Малярійний пігмент (продукти травлення самого плазмодія) спочатку з'являється як дрібні пилеподібні зерна, які пізніше об'єднуються, утворюючи дрібні зеленувато-коричневі кульки, а пізніше жовтувато-коричневі скупчення у вигляді плям. Найбільш відмітною характеристикою є утворення зернистості Шюффнера. Вона з'являється на початку зростання паразита і стає інтенсивним, коли паразит росте. Цитоплазма клітини-хазяїна стає блідою і прозорою, зернистість проявляється як маса штрихів. Зернистість у P. ovale є інтенсивною, більш вираженою, ніж у P. vivax і не дуже відмінною від Plasmodium schwetzi. Цитоплазма паразита приймає вишукане блакитне забарвлення, яке дещо тьмяніше в ранній стадії еритроцитарної шизогонії, лише на пізніх стадіях воно виглядає як пурпурно-синє. Великі ядра яскраво червоного забарвлення молодих форм стають більшими з яскравішим червоним забарвленням, оскільки ріст продовжується до розміру в 2-4 рази більше за того, що був на ранній стадії, приблизно вдвічі більше за розмір ядра в P. vivax, але тільки трохи більше, ніж у P. schwetzi. Ядра залишаються великими, а при повній зрілості шизонта звичайно містять 8 мерозоїтів, хоча іноді їхня кількість може становити від 12 до 16, які розташовуються в значно збільшеному за розмірами еритроциті.
Статеву клітину, що формується, — незрілого гаметоцита (або гамонт, чи гамета) складно відокремити від компактного пізнього трофозоїту. Але зростання надалі продовжується, гаметоцити практично повністю заповнюють збільшені еритроцити хазяїна. Цитоплазма зрілого макрогематоцита (жіноча гамета) має помірний синій колір з ексцентрично розміщеним червоним видатним ядром з більш темними областями фарбування. Пігмент знаходиться в гранулах, розташованих як рядок намист, і вони розсіяні в цитоплазмі. Пігмент виглядає як червона пляма, що обертається кільцем навколо паразита. Зрілий мікрогематоцит (чоловіча клітина) має світліше і ніжніше синє забарвлення. Велике ядро займає близько половини паразита, має темно-червоне забарвлення, але до краю його колір практично зникає до світло-рожевого відтінку. Пігмент має великі та середні розміри гранул, розкиданих по всій цитоплазмі. Паразит повністю замкнений колом еозинофільної зернистості. Тривалість еритроцитарної шизогонії 48 годин.
Спорогонія
В ооцисті P. ovale пігментні гранули розташовані в дуже характерній структурі, яка відрізняє її від інших паразитів малярії людини. Від 50 до 60 зерен темно-коричневих пігментних гранул розташовані в декількох варіантах, але найбільш поширеним є два ряди або ланцюги, які перетинають один одного під прямим кутом у центрі ооцисти. Це вперше спостерігається на 4-му дні росту ооцисти, але більш виразно його видно на 6-8 дні. До прикладу таке відбувається лише у 8 % ооцист P. vivax. Так ооцисти в організмі A. atroparvus зростають з добовою швидкістю близько 2 мкм з 3-го по 6-й день при температурі інкубації 25°С. Відбувається різке збільшення розміру між 7 і 8 днями приблизно на 5 мкм. Таке щоденне збільшення триває до 12-го дня. Спорогонія завершується за 15 днів. Сформовані ооцисти за розміром становлять від 9 до 37 мкм у діаметрі.
Поширення в світі
Ареал овале-малярії, який був вивчений на початку 1960-х років, є досить своєрідним. P. ovale постійно реєструють тільки в західній частині тропічної Африки. Спорадичні випадки захворювання виявляють на островах Філіппін, Індонезії, у східній Індії, Пакистані та Південно-Східній Азії (В'єтнам, М'янма, Лаос, Кампучія, Таїланд). Обмеженість і розірваність ареалу на 2 регіони пояснюється тривалістю спорогонії (15-16 днів при температурі 20°С), низькою і непостійною продукцією гамонтів, що зменшує можливість зараження переносника. Укоріненню P. ovale в інших регіонах перешкоджає також відсутність найефективнішого переносника цього збудника — виду Anopheles gambiae. На сьогодні поширення двох підвидів P. ovale — curtisi та wallikeri у природі не вивчене.
Клінічні прояви овале-малярії
Для перебігу характерна м'якість гарячки та інтоксикації, на відміну від інших видів людської малярії. Як правило гарячка не перевищує 39 °C, озноби не є відчутними, гарячкові пароксизми починаються у вечірній час, їхня кількість не перевищує 7-10. Високий відсоток спонтанного (без лікування) припинення гарячки. Збільшення печінки і селезінки незначне. Протягом хвороби рівень паразитемії невисокий. На відміну від вівакс-малярії представники негроїдної раси хворіють на малярію, яку спричинює P. ovale.
Детальніші відомості з цієї теми ви можете знайти в статті Малярія.
Примітки
- Супергрупа найпростіших (англ. Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria)
- Stephens JWW (8 April 1914). «A new malaria parasite of man». Proc R Soc Lond B. 87 (596): 375—377. (англ.)
Джерела
- Голубовская О. А., Шкурба А. В., Колос Л. А. Малярия: монография К. : ВСИ «Медицина», 2015. — 288 с., в тому числі 32 с. цв. вкл.
- William E. Collins, Geoffrey M. Jeffery Plasmodium ovale: Parasite and Disease Clin Microbiol Rev. 2005 July; 18(3): 570—581. (англ.)
- Coatney GR, Collins WE, Warren M, Contacos PG. The Primate Malarias. US Department of Health, Education and Welfare, Bethesda. 1971. chap. 15. (англ.)
- Stephens JWW (8 April 1914). «A new malaria parasite of man». Proc R Soc Lond B. 87: 375—377. (англ.)
- Sutherland CJ, Tanomsing N, Nolder D, Oguike M, Jennison C, Pukrittayakamee S, Dolecek C, Hien TT, do Rosário VE, Arez AP, Pinto J, Michon P, Escalante AA, Nosten F, Burke M, Lee R, Blaze M, Otto TD, Barnwell JW, Pain A, Williams J, White NJ, Day NP, Snounou G, Lockhart PJ, Chiodini PL, Imwong M, Polley SD (2010). «Two nonrecombining sympatric forms of the human malaria parasite Plasmodium ovale occur globally». J Infect Dis. 201 (10): 1544–50. (англ.)
- Mueller, I.; Zimmerman, P.A.; Reeder. J.C. Plasmodium malariae and Plasmodium ovale−the «bashful» malaria parasites. Trends Parasitol. 2007, 23, 278−283. (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Plasmodium ovale Trofozoyit Plasmodium ovale v eritrocitah v centri malyunka pri farbuvanni za Romanovskim Gimzoyu Biologichna klasifikaciya Carstvo SAR Nadtip Alveolata Tip Apicomplexa Klas Ryad Rodina Plasmodiidae Rid Plasmodium Vid P ovale Pidvid P o curtisi P o wallikeri Binomialna nazva Plasmodium ovale Stephens 1922 Trinomialna nazva Plasmodium ovale curtisi Plasmodium ovale wallikeri Posilannya Vikishovishe Plasmodium ovale NCBI 36330 Plasmodium ovale odin z vidiv parazitichnih najprostishih z rodu Plasmodium sho sprichinyuye ovale malyariyu odin z vidiv lyudskoyi malyariyi Peredayetsya lyudini pri ukusah komariv rodu Anopheles 2010 roku bulo vstanovleno sho vid ne ye odnoridnim skladayetsya shonajmenshe z 2 pidvidiv Plasmodium ovale curtisi ta Plasmodium ovale wallikeri Krim togo isnuyut bagato geografichnih shtamiv Istorichni faktiU 1914 roci britanskij parazitolog Dzhon Vilyam Votson Stefens zayaviv pro viyavlennya u paciyenta z Aziyi chetvertogo zbudnika malyariyi lyudej Plasmodium ovale Vin doslidiv ci mazki 1913 roku v shkoli tropichnoyi medicini v Liverpuli zvernuv uvagu sho eritrociti mali nezvichajnu ovalnu formu z fimbrovanimi krayami ale tilki cherez rik rozdumiv virishiv ogolositi pro novij vid plazmodiya hocha sam Stefens do togo chasu buv mastitim viznanim parazitologom znamenitim svoyimi robotami ta vidkrittyami v doslidzhenni tripanosom i tvarinnih plazmodiyiv 1922 roku vin opublikuvav povnij opis krov yanih form ta proilyustruvav poslidovnist rozvitku Plasmodium ovale 22 ma malyunkami Osoblivosti zhittyevogo ciklu i budovaU cikli rozvitku plazmodiyiv vidbuvayetsya cherguvannya bezstateve rozmnozhennya shlyahom mnozhinnogo podilu shizogoniya yake v svoyu chergu maye 2 stadiyi sho jdut poslidovno tkaninna vidbuvayetsya v pechinci lyudini eritrocitarna statevij rozvitok sporogoniya yakij vidbuvayetsya v organizmi komara rodu Anopheles Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Plazmodij Tkaninna shizogoniya Plazmodij u gepatociti mozhlivo viyaviti ne ranishe 5 go dnya tkaninnoyi shizogoniyi u viglyadi ovalu z plavnimi konturami sho bulo vpershe pokazano 1955 roku v doslidzhenni bioptatu pechinki yakij bulo vzyato vid volontera sho dav do cogo pokusati sebe zarazhenim komaram Najmolodshi cij 5 dennij stadiyi rozmiri kolivalisya vid 28 do 60 mkm Najmensha z cih form bula ovalnoyu z regulyarnimi abo plavnimi krayami U bilshoyi chastini cih 5 dennih form buli neveliki zgortki na poverhni Najbilsh yaskravoyu oznakoyu sho sposterigalasya v cih nezrilih formah buv vidnosno velikij rozmir yader priblizno 2 mkm 9 denna stadiya tkaninnogo shizonta mala rozmiri vid 70 do 80 mkm na 50 mkm Poverhnya bula dolkovana a yadra stanovili priblizno polovinu rozmiru viyavlenogo u 5 dennoyi stadiyi tobto dosyagala 1 mkm Yadra tkaninnih shizontiv mayut nerivnomirne zabarvlennya i citoplazma granulovana Inodi citoplazma tak vkopana navkolo kozhnogo yadra sho tkaninna stadiya yak zdayetsya mistit ushelini abo vakuolizuyetsya U bagatoh shizontiv ye pevna obmezhuvalna membrana Oskilki tkaninnij shizont nablizhayetsya do zrilosti priblizno na 9 j den to vin prohodit cherez 3 stadiyi yaderne rozmnozhennya progresuye shvidko bez ochevidnogo utvorennya merozoyitiv poyava merozoyitiv na krayah moruli povne dozrivannya shizontiv z rozrivom gepatocitu Tkaninnij merozoyit P ovale velikij dosyagaye 1 8 mkm v diametri sferichnij i skladayetsya z dvoh chastin bilsha chastina ye citoplazmoyu a mensha chastina yadrom roztashovanim na odnij storoni parazita Kilkist merozoyitiv v odnij moruli dosyagaye 15000 Tkaninni shizonti P ovale istotno vidriznyayutsya vid takih u P vivax ta P inui ale nagaduyut tkaninni shizonti P falciparum prinajmni shodo rozmiru ta formi Eritrocitarna shizogoniya Trivalist prepatentnogo periodu chasu vid zarazhennya do poyavi tkaninnih shizontiv u krovi rizna zalezhit vid shtamu plazmodiya ye v mezhah vid 11 do 80 dib ale v serednomu 13 17 Pri eritrocitarnij shizogoniyi u rannih kilcevih formah plazmodiya vidilyayetsya virazne cirkulyarne yadro ekscentrichno rozmishene u citoplazmi yaka utvoryuye vakuol Koli parazit zrostaye eritrocit zbilshuyetsya citoplazma tezh a vakuolya znikaye Zrili trofozoyiti zajmayut blizko polovini eritrocita Citoplazma mozhe buti vityagnutoyu ta obirvanoyu abo smuzhkopodibnoyi formi sho nagaduye Plasmodium malariae yihnye spilne odnochasne urazhennya lyudini ne ye ridkistyu Eritrocit mozhe utvoritisya ovalnim z fimibrirovanimi krayami koli mazok krovi visushuyetsya v atmosferi z nizkoyu vologistyu Odnak cyu osoblivist ne sposterigayut v preparatah Plasmodium vivax zroblenih za tih zhe umov Malyarijnij pigment produkti travlennya samogo plazmodiya spochatku z yavlyayetsya yak dribni pilepodibni zerna yaki piznishe ob yednuyutsya utvoryuyuchi dribni zelenuvato korichnevi kulki a piznishe zhovtuvato korichnevi skupchennya u viglyadi plyam Najbilsh vidmitnoyu harakteristikoyu ye utvorennya zernistosti Shyuffnera Vona z yavlyayetsya na pochatku zrostannya parazita i staye intensivnim koli parazit roste Citoplazma klitini hazyayina staye blidoyu i prozoroyu zernistist proyavlyayetsya yak masa shtrihiv Zernistist u P ovale ye intensivnoyu bilsh virazhenoyu nizh u P vivax i ne duzhe vidminnoyu vid Plasmodium schwetzi Citoplazma parazita prijmaye vishukane blakitne zabarvlennya yake desho tmyanishe v rannij stadiyi eritrocitarnoyi shizogoniyi lishe na piznih stadiyah vono viglyadaye yak purpurno sinye Veliki yadra yaskravo chervonogo zabarvlennya molodih form stayut bilshimi z yaskravishim chervonim zabarvlennyam oskilki rist prodovzhuyetsya do rozmiru v 2 4 razi bilshe za togo sho buv na rannij stadiyi priblizno vdvichi bilshe za rozmir yadra v P vivax ale tilki trohi bilshe nizh u P schwetzi Yadra zalishayutsya velikimi a pri povnij zrilosti shizonta zvichajno mistyat 8 merozoyitiv hocha inodi yihnya kilkist mozhe stanoviti vid 12 do 16 yaki roztashovuyutsya v znachno zbilshenomu za rozmirami eritrociti Makrogematocit zhinocha klitina P ovale Statevu klitinu sho formuyetsya nezrilogo gametocita abo gamont chi gameta skladno vidokremiti vid kompaktnogo piznogo trofozoyitu Ale zrostannya nadali prodovzhuyetsya gametociti praktichno povnistyu zapovnyuyut zbilsheni eritrociti hazyayina Citoplazma zrilogo makrogematocita zhinocha gameta maye pomirnij sinij kolir z ekscentrichno rozmishenim chervonim vidatnim yadrom z bilsh temnimi oblastyami farbuvannya Pigment znahoditsya v granulah roztashovanih yak ryadok namist i voni rozsiyani v citoplazmi Pigment viglyadaye yak chervona plyama sho obertayetsya kilcem navkolo parazita Zrilij mikrogematocit cholovicha klitina maye svitlishe i nizhnishe sinye zabarvlennya Velike yadro zajmaye blizko polovini parazita maye temno chervone zabarvlennya ale do krayu jogo kolir praktichno znikaye do svitlo rozhevogo vidtinku Pigment maye veliki ta seredni rozmiri granul rozkidanih po vsij citoplazmi Parazit povnistyu zamknenij kolom eozinofilnoyi zernistosti Trivalist eritrocitarnoyi shizogoniyi 48 godin Sporogoniya V oocisti P ovale pigmentni granuli roztashovani v duzhe harakternij strukturi yaka vidriznyaye yiyi vid inshih parazitiv malyariyi lyudini Vid 50 do 60 zeren temno korichnevih pigmentnih granul roztashovani v dekilkoh variantah ale najbilsh poshirenim ye dva ryadi abo lancyugi yaki peretinayut odin odnogo pid pryamim kutom u centri oocisti Ce vpershe sposterigayetsya na 4 mu dni rostu oocisti ale bilsh virazno jogo vidno na 6 8 dni Do prikladu take vidbuvayetsya lishe u 8 oocist P vivax Tak oocisti v organizmi A atroparvus zrostayut z dobovoyu shvidkistyu blizko 2 mkm z 3 go po 6 j den pri temperaturi inkubaciyi 25 S Vidbuvayetsya rizke zbilshennya rozmiru mizh 7 i 8 dnyami priblizno na 5 mkm Take shodenne zbilshennya trivaye do 12 go dnya Sporogoniya zavershuyetsya za 15 dniv Sformovani oocisti za rozmirom stanovlyat vid 9 do 37 mkm u diametri Poshirennya v svitiAreal ovale malyariyi yakij buv vivchenij na pochatku 1960 h rokiv ye dosit svoyeridnim P ovale postijno reyestruyut tilki v zahidnij chastini tropichnoyi Afriki Sporadichni vipadki zahvoryuvannya viyavlyayut na ostrovah Filippin Indoneziyi u shidnij Indiyi Pakistani ta Pivdenno Shidnij Aziyi V yetnam M yanma Laos Kampuchiya Tayiland Obmezhenist i rozirvanist arealu na 2 regioni poyasnyuyetsya trivalistyu sporogoniyi 15 16 dniv pri temperaturi 20 S nizkoyu i nepostijnoyu produkciyeyu gamontiv sho zmenshuye mozhlivist zarazhennya perenosnika Ukorinennyu P ovale v inshih regionah pereshkodzhaye takozh vidsutnist najefektivnishogo perenosnika cogo zbudnika vidu Anopheles gambiae Na sogodni poshirennya dvoh pidvidiv P ovale curtisi ta wallikeri u prirodi ne vivchene Klinichni proyavi ovale malyariyiDlya perebigu harakterna m yakist garyachki ta intoksikaciyi na vidminu vid inshih vidiv lyudskoyi malyariyi Yak pravilo garyachka ne perevishuye 39 C oznobi ne ye vidchutnimi garyachkovi paroksizmi pochinayutsya u vechirnij chas yihnya kilkist ne perevishuye 7 10 Visokij vidsotok spontannogo bez likuvannya pripinennya garyachki Zbilshennya pechinki i selezinki neznachne Protyagom hvorobi riven parazitemiyi nevisokij Na vidminu vid vivaks malyariyi predstavniki negroyidnoyi rasi hvoriyut na malyariyu yaku sprichinyuye P ovale Detalnishi vidomosti z ciyeyi temi vi mozhete znajti v statti Malyariya PrimitkiSupergrupa najprostishih angl Stramenopiles Alveolata Rhizaria Stephens JWW 8 April 1914 A new malaria parasite of man Proc R Soc Lond B 87 596 375 377 angl DzherelaGolubovskaya O A Shkurba A V Kolos L A Malyariya monografiya K VSI Medicina 2015 288 s v tomu chisli 32 s cv vkl ISBN 978 617 505 419 2 William E Collins Geoffrey M Jeffery Plasmodium ovale Parasite and Disease Clin Microbiol Rev 2005 July 18 3 570 581 angl Coatney GR Collins WE Warren M Contacos PG The Primate Malarias US Department of Health Education and Welfare Bethesda 1971 chap 15 angl Stephens JWW 8 April 1914 A new malaria parasite of man Proc R Soc Lond B 87 375 377 angl Sutherland CJ Tanomsing N Nolder D Oguike M Jennison C Pukrittayakamee S Dolecek C Hien TT do Rosario VE Arez AP Pinto J Michon P Escalante AA Nosten F Burke M Lee R Blaze M Otto TD Barnwell JW Pain A Williams J White NJ Day NP Snounou G Lockhart PJ Chiodini PL Imwong M Polley SD 2010 Two nonrecombining sympatric forms of the human malaria parasite Plasmodium ovale occur globally J Infect Dis 201 10 1544 50 angl Mueller I Zimmerman P A Reeder J C Plasmodium malariae and Plasmodium ovale the bashful malaria parasites Trends Parasitol 2007 23 278 283 angl