Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Справжні тихоходи | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||
| ||||||||||
Посилання | ||||||||||
|
Спра́вжні тихохо́ди або Евтардіґра́ди (Eutardigrada) , 1927) — нечисленний клас безхребетних тварин, що належать до типу Тихоходи.
Евтардіґради мають більш-менш циліндричне коротке товсте тіло з дещо сплющеною черевною стороною, без помітної сегментації. Вважають, що воно складається з п'яти сегментів. Перший, що зливається з головною лопаттю, не має кінцівок, наступні чотири несуть по парі ніг, три з них розташовані по боках, четверта — на задньому кінці тіла. Ноги коротенькі, нечленисті, у вигляді горбикоподібних виростів тіла з рухомими кігтиками на кінцях. Більшість тихоходів майже безбарвні й навіть прозорі, іноді жовто-зелені або сливово-зелені, фіолетові чи червонуваті.
Особливістю будови тіла тихоходів є постійний клітинний склад окремих тканин та органів. Зокрема покриви тіла, м'язи та середня кишка, у більшості видів, складаються з незмінної кількості клітин, що зберігається впродовж всього життя тварин.
Покриви тіла
Зовні тіло тихоходів вкрите кутикулою, яка за тонкою будовою та хімічним складом відрізняється від кутикули членистоногих. Вона складається з епікутикули та прокутикули. На поверхні епікутикули відсутній цементний шар, а є шар слизу з кислих мукополісахаридів; восковий шар залягає між епі- та прокутикулою. У прокутикулі немає порових канальців. Кутикула тихоходів не містить хітину. Кутикула, як правило, тоненька, інколи ущільнюється, утворюючи посегментні щитки, а в деяких видів на ній є різні шило-, горбико-, крильцеподібні вирости тощо. Під кутикулою залягає епітелій, який ніколи не буває війчастим.
Порожнина тіла
Порожнина тіла представлена міксоцелем, заповнений гемолімфою, в якій є клітини, наповнені запасними поживними речовинами.
Мускулатура
М'язи в тихоходів гладенькі, представлені окремими поздовжніми та поперечними пучками на спинній, черевній та бічній сторонах; крім того, є система м'язів, пов'язаних із кінцівками. Завдяки роботі тулубних м'язів тихоходи можуть вигинати тіло (антагоністом при цьому слугує гемолімфа).
Рот розташований на черевній стороні переднього кінця тіла. У ротовій порожнині є пара гострих, спрямованих уперед стилетів, якими тихоходи проколюють здебільшого хлорофілоносні клітини мохів та водоростей, рідше — дрібних нематод, коловерток, інших тихоходів тощо, та висмоктують їхній вміст. У глотку, яка має смоктальне розширення, впадають протоки слинних залоз. Глотка веде в довгу мішкоподібну середню кишку, яка переходить у задню. Задня кишка перед анальним отвором розширюється, утворюючи клоаку.
На межі між середньою та задньою кишками є три сліпо замкнені вирости: коротенький, що лежить дорзально на кишечнику, та два довших по його боках; вони розглядаються як органи виділення, подібні до мальпігієвих судин членистоногих. Крім того, вони, ймовірно, беруть участь в осморегуляції. Непрямим підтвердженням цього є відсутність мальпігієвих судин у морських видів; у цьому разі функцію виділення виконує кишечник.
Органів кровообігу немає. Кров представлена безбарвною гемолімфою.
Органів дихання немає — дихають всією поверхнею тіла.
Нервова система складається з чотирилопатевого надглоткового ганглія, навкологлоткових конектив та черевного нервового ланцюжка з п'ятьма гангліями. Від надглоткового та черевних гангліїв відходять нерви до невеликих гангліїв, розташованих біля основи ніг, шлунка тощо.
Органи чуття розвинені слабо; у передній частині тіла є пара вічок, що складаються з кількох чутливих клітин, оточених пігментними келихами. У морських видів тут же є кілька пар чутливих придатків, що іннервуються від надглоткового ганглія.
Тихоходи роздільностатеві. Гонади непарні, мішкоподібні, розташовані над кишечником, статеві протоки (яйце- або сім'япровід) відкриваються в клоаку, і статеві продукти виводяться через анальний отвір.
Eutardigrada можуть розмножуватися шляхом партеногенезу. У популяціях деяких видів самці трапляються значно рідше, ніж самки, а в решти видів вони зовсім невідомі. В експерименті було одержано кілька партеногенетичних поколінь Hypsibius dujardini та , що нормально розвивалися й жили.
Запліднення, як внутрішнє, так і зовнішнє, відбувається різними способами. Багато видів тихоходів відкладають запліднені яйця в линяльну шкірку і довго не залишають її, а разом з яйцями тягають її за собою. Рідше яйця відкладаються вільно на субстрат поодинці або невеличкими купками.
Яйця тихоходів округлі, мають міцну оболонку, на якій часто є різні вирости, специфічні для кожного виду. Кількість яєць, що відкладаються, залежить не тільки від виду, а й від фізіологічного стану самки, зокрема ступеня її ситості.
Розвиток прямий, без личинкової стадії, ріст супроводжується линяннями. Оскільки багато органів у тихоходів складаються зі сталої кількості клітин, під час росту в основному збільшується об'єм клітин, а не їхня кількість.
Генетика
У 2015 році було розшифровано геном тихохода Hypsibius dujardini. Несподіванкою став той факт, що понад 17 % свого геному ці організми в ході еволюції отримали від бактерій, грибів, рослин і архей. Кількість чужорідних генів становить 6500. Вони були отримані в процесі горизонтального перенесення генів. Це найбільший відомий серед тварин відсоток запозичених генів.
Екологія
Тардиґради населюють надзвичайно різноманітні водні та наземні біотопи. Морські види живуть здебільшого в прибережній смузі на ґрунті й водоростях. Серед них відомі коменсали, що селяться в мантійній порожнині молюсків, на вусоногих і рівноногих раках тощо, а також один паразитичний вид [en], який живе на щупальцях голотурії й живиться вмістом живих клітин хазяїна. Прісноводні тихоходи трапляються у ставках, озерах, водосховищах, болотах річках тощо. Проте більшість представників класу трапляються на суходолі.
Цікавими є тихоходи, що живуть в екстремальних умовах. Так, тільки у воді глетчерів (глетчер — скупчення на суходолі льодових мас, що поступово рухаються під впливом власної ваги), яка збирається в невеликих заглибинах або тріщинах льоду, живе вид Hypsibius klebelsbergi при температурі 0-1,5°С. Антиподом йому є два види: [en], що мешкає серед водоростей у гарячих джерелах при температурі +40°С, та , який водиться в мосі по краях таких джерел.
Більшість відомих видів тихоходів населюють найрізноманітніші шпаруваті субстрати різних біотопів суходолу: листяну та хвойну підстилку в лісах, ґрунт, лишайники та мохи, у тому числі й такі, що ростуть на скелях, деревах, стічних жолобах дахів тощо. Частка перебуває постійно у воді, але для більшості з них характерні зміни висихання та зволоження, при цьому оптимальним для активного життя тихоходів є наявність водяної плівки або крапельної води, в якій тіло тварини з усіх боків обтягнене водою. У разі висихання субстрату тихоходи не гинуть, а переходять у стан прихованого життя (криптобіозу). При цьому тварина зменшується в об'ємі, її кінцівки втягуються, еластичні ділянки кутикули стягуються, утворюючи характерні складки, і тихохід набуває вигляду мікроскопічного барильця. Важливою умовою подальшого зберігання життєздатності тихоходів є повільне висихання субстрату й повільний перехід у стан криптобіозу. Після того як тварини знову потрапляють у воду, вони досить швидко оживають. Час, необхідний для відновлення життєдіяльності, залежить від тривалості висихання. Так, [d] після дев'ятимісячного висихання оживають через 25 хв, після 15-місячного — через 35 хв, а після 22-місячного — через добу.
Експериментально показано, що тихоходи на стадії барильця можуть витримувати екстремальні умови, з якими в природі вони ніколи не стикаються. Наприклад, барильця [en] не втрачали життєздатності протягом 20 місяців при температурі від —190°С до —200°С та 8 год при температурі —272°С, а також при нетривалому нагріванні до +100°С. Тихоходи виживали, навіть перебуваючи протягом кількох місяців в атмосфері, насиченій воднем, яка, як відомо, непридатна для життя.
Примітки
- Boothbya Th.C., Tenlena J.R., Smith F.W. та ін. (2015). Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade. Proc. of the National Academy of Sciences of the USA. doi:10.1073/pnas.1510461112.
{{}}: Явне використання «та ін.» у:|author=()
Література
- Щербак, Г. Й.; Царичкова, Д. Б.; Вервес, Ю. Г. (1996), (PDF), К.: Либідь, с. 320, ISBN , архів оригіналу (PDF) за 3 грудня 2013, процитовано 6 грудня 2013
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Spravzhni tihohodi Hypsibius dujardini Doyere 1840 Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Spravzhni bagatoklitinni tvarini Eumetazoa Tip Tihohodi Tardigrada Klas Spravzhni tihohodi abo Evtardigradi Eutardigrada 1927 Ryadi en Apoheli Apochela Posilannya Vikishovishe Eutardigrada ITIS 155362 NCBI 42242 Fossilworks 83041 227184 83041 Spra vzhni tihoho di abo Evtardigra di Eutardigrada 1927 nechislennij klas bezhrebetnih tvarin sho nalezhat do tipu Tihohodi MorfologiyaEvtardigradi mayut bilsh mensh cilindrichne korotke tovste tilo z desho splyushenoyu cherevnoyu storonoyu bez pomitnoyi segmentaciyi Vvazhayut sho vono skladayetsya z p yati segmentiv Pershij sho zlivayetsya z golovnoyu lopattyu ne maye kincivok nastupni chotiri nesut po pari nig tri z nih roztashovani po bokah chetverta na zadnomu kinci tila Nogi korotenki nechlenisti u viglyadi gorbikopodibnih virostiv tila z ruhomimi kigtikami na kincyah Bilshist tihohodiv majzhe bezbarvni j navit prozori inodi zhovto zeleni abo slivovo zeleni fioletovi chi chervonuvati Osoblivistyu budovi tila tihohodiv ye postijnij klitinnij sklad okremih tkanin ta organiv Zokrema pokrivi tila m yazi ta serednya kishka u bilshosti vidiv skladayutsya z nezminnoyi kilkosti klitin sho zberigayetsya vprodovzh vsogo zhittya tvarin AnatomiyaPokrivi tila Zovni tilo tihohodiv vkrite kutikuloyu yaka za tonkoyu budovoyu ta himichnim skladom vidriznyayetsya vid kutikuli chlenistonogih Vona skladayetsya z epikutikuli ta prokutikuli Na poverhni epikutikuli vidsutnij cementnij shar a ye shar slizu z kislih mukopolisaharidiv voskovij shar zalyagaye mizh epi ta prokutikuloyu U prokutikuli nemaye porovih kanalciv Kutikula tihohodiv ne mistit hitinu Kutikula yak pravilo tonenka inkoli ushilnyuyetsya utvoryuyuchi posegmentni shitki a v deyakih vidiv na nij ye rizni shilo gorbiko krilcepodibni virosti tosho Pid kutikuloyu zalyagaye epitelij yakij nikoli ne buvaye vijchastim Porozhnina tila Porozhnina tila predstavlena miksocelem zapovnenij gemolimfoyu v yakij ye klitini napovneni zapasnimi pozhivnimi rechovinami Muskulatura M yazi v tihohodiv gladenki predstavleni okremimi pozdovzhnimi ta poperechnimi puchkami na spinnij cherevnij ta bichnij storonah krim togo ye sistema m yaziv pov yazanih iz kincivkami Zavdyaki roboti tulubnih m yaziv tihohodi mozhut viginati tilo antagonistom pri comu sluguye gemolimfa Travna sistema Rot roztashovanij na cherevnij storoni perednogo kincya tila U rotovij porozhnini ye para gostrih spryamovanih upered stiletiv yakimi tihohodi prokolyuyut zdebilshogo hlorofilonosni klitini mohiv ta vodorostej ridshe dribnih nematod kolovertok inshih tihohodiv tosho ta vismoktuyut yihnij vmist U glotku yaka maye smoktalne rozshirennya vpadayut protoki slinnih zaloz Glotka vede v dovgu mishkopodibnu serednyu kishku yaka perehodit u zadnyu Zadnya kishka pered analnim otvorom rozshiryuyetsya utvoryuyuchi kloaku Na mezhi mizh serednoyu ta zadnoyu kishkami ye tri slipo zamkneni virosti korotenkij sho lezhit dorzalno na kishechniku ta dva dovshih po jogo bokah voni rozglyadayutsya yak organi vidilennya podibni do malpigiyevih sudin chlenistonogih Krim togo voni jmovirno berut uchast v osmoregulyaciyi Nepryamim pidtverdzhennyam cogo ye vidsutnist malpigiyevih sudin u morskih vidiv u comu razi funkciyu vidilennya vikonuye kishechnik Krovonosna sistema Organiv krovoobigu nemaye Krov predstavlena bezbarvnoyu gemolimfoyu Dihalna sistema Organiv dihannya nemaye dihayut vsiyeyu poverhneyu tila Nervova sistema Nervova sistema skladayetsya z chotirilopatevogo nadglotkovogo gangliya navkologlotkovih konektiv ta cherevnogo nervovogo lancyuzhka z p yatma gangliyami Vid nadglotkovogo ta cherevnih gangliyiv vidhodyat nervi do nevelikih gangliyiv roztashovanih bilya osnovi nig shlunka tosho Organi chuttya Organi chuttya rozvineni slabo u perednij chastini tila ye para vichok sho skladayutsya z kilkoh chutlivih klitin otochenih pigmentnimi kelihami U morskih vidiv tut zhe ye kilka par chutlivih pridatkiv sho innervuyutsya vid nadglotkovogo gangliya Stateva sistema Tihohodi rozdilnostatevi Gonadi neparni mishkopodibni roztashovani nad kishechnikom statevi protoki yajce abo sim yaprovid vidkrivayutsya v kloaku i statevi produkti vivodyatsya cherez analnij otvir RozmnozhennyaEutardigrada mozhut rozmnozhuvatisya shlyahom partenogenezu U populyaciyah deyakih vidiv samci traplyayutsya znachno ridshe nizh samki a v reshti vidiv voni zovsim nevidomi V eksperimenti bulo oderzhano kilka partenogenetichnih pokolin Hypsibius dujardini ta sho normalno rozvivalisya j zhili Zaplidnennya yak vnutrishnye tak i zovnishnye vidbuvayetsya riznimi sposobami Bagato vidiv tihohodiv vidkladayut zaplidneni yajcya v linyalnu shkirku i dovgo ne zalishayut yiyi a razom z yajcyami tyagayut yiyi za soboyu Ridshe yajcya vidkladayutsya vilno na substrat poodinci abo nevelichkimi kupkami Yajcya tihohodiv okrugli mayut micnu obolonku na yakij chasto ye rizni virosti specifichni dlya kozhnogo vidu Kilkist yayec sho vidkladayutsya zalezhit ne tilki vid vidu a j vid fiziologichnogo stanu samki zokrema stupenya yiyi sitosti EmbriogenezRozvitok pryamij bez lichinkovoyi stadiyi rist suprovodzhuyetsya linyannyami Oskilki bagato organiv u tihohodiv skladayutsya zi staloyi kilkosti klitin pid chas rostu v osnovnomu zbilshuyetsya ob yem klitin a ne yihnya kilkist GenetikaU 2015 roci bulo rozshifrovano genom tihohoda Hypsibius dujardini Nespodivankoyu stav toj fakt sho ponad 17 svogo genomu ci organizmi v hodi evolyuciyi otrimali vid bakterij gribiv roslin i arhej Kilkist chuzhoridnih geniv stanovit 6500 Voni buli otrimani v procesi gorizontalnogo perenesennya geniv Ce najbilshij vidomij sered tvarin vidsotok zapozichenih geniv EkologiyaTardigradi naselyuyut nadzvichajno riznomanitni vodni ta nazemni biotopi Morski vidi zhivut zdebilshogo v priberezhnij smuzi na grunti j vodorostyah Sered nih vidomi komensali sho selyatsya v mantijnij porozhnini molyuskiv na vusonogih i rivnonogih rakah tosho a takozh odin parazitichnij vid en yakij zhive na shupalcyah goloturiyi j zhivitsya vmistom zhivih klitin hazyayina Prisnovodni tihohodi traplyayutsya u stavkah ozerah vodoshovishah bolotah richkah tosho Prote bilshist predstavnikiv klasu traplyayutsya na suhodoli Cikavimi ye tihohodi sho zhivut v ekstremalnih umovah Tak tilki u vodi gletcheriv gletcher skupchennya na suhodoli lodovih mas sho postupovo ruhayutsya pid vplivom vlasnoyi vagi yaka zbirayetsya v nevelikih zaglibinah abo trishinah lodu zhive vid Hypsibius klebelsbergi pri temperaturi 0 1 5 S Antipodom jomu ye dva vidi en sho meshkaye sered vodorostej u garyachih dzherelah pri temperaturi 40 S ta yakij voditsya v mosi po krayah takih dzherel Bilshist vidomih vidiv tihohodiv naselyuyut najriznomanitnishi shparuvati substrati riznih biotopiv suhodolu listyanu ta hvojnu pidstilku v lisah grunt lishajniki ta mohi u tomu chisli j taki sho rostut na skelyah derevah stichnih zholobah dahiv tosho Chastka perebuvaye postijno u vodi ale dlya bilshosti z nih harakterni zmini visihannya ta zvolozhennya pri comu optimalnim dlya aktivnogo zhittya tihohodiv ye nayavnist vodyanoyi plivki abo krapelnoyi vodi v yakij tilo tvarini z usih bokiv obtyagnene vodoyu U razi visihannya substratu tihohodi ne ginut a perehodyat u stan prihovanogo zhittya kriptobiozu Pri comu tvarina zmenshuyetsya v ob yemi yiyi kincivki vtyaguyutsya elastichni dilyanki kutikuli styaguyutsya utvoryuyuchi harakterni skladki i tihohid nabuvaye viglyadu mikroskopichnogo barilcya Vazhlivoyu umovoyu podalshogo zberigannya zhittyezdatnosti tihohodiv ye povilne visihannya substratu j povilnij perehid u stan kriptobiozu Pislya togo yak tvarini znovu potraplyayut u vodu voni dosit shvidko ozhivayut Chas neobhidnij dlya vidnovlennya zhittyediyalnosti zalezhit vid trivalosti visihannya Tak d pislya dev yatimisyachnogo visihannya ozhivayut cherez 25 hv pislya 15 misyachnogo cherez 35 hv a pislya 22 misyachnogo cherez dobu Eksperimentalno pokazano sho tihohodi na stadiyi barilcya mozhut vitrimuvati ekstremalni umovi z yakimi v prirodi voni nikoli ne stikayutsya Napriklad barilcya en ne vtrachali zhittyezdatnosti protyagom 20 misyaciv pri temperaturi vid 190 S do 200 S ta 8 god pri temperaturi 272 S a takozh pri netrivalomu nagrivanni do 100 S Tihohodi vizhivali navit perebuvayuchi protyagom kilkoh misyaciv v atmosferi nasichenij vodnem yaka yak vidomo nepridatna dlya zhittya PrimitkiBoothbya Th C Tenlena J R Smith F W ta in 2015 Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade Proc of the National Academy of Sciences of the USA doi 10 1073 pnas 1510461112 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka LiteraturaSherbak G J Carichkova D B Verves Yu G 1996 PDF K Libid s 320 ISBN 5 325 00663 0 arhiv originalu PDF za 3 grudnya 2013 procitovano 6 grudnya 2013