Голкошкірі Час існування: кембрійський період - наш час | ||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Морський їжак | ||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||
| ||||||||||||||
Підтипи і класи | ||||||||||||||
† Gill & Caster, 1960
| ||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||
|
Голкошкі́рі (Echinodermata) — другий за кількістю видів (після хордових) тип вторинноротих тварин, що містить близько 6 300 сучасних видів. Усі вони — вільноживучі морські придонні тварини, що дуже чутливо реагують на опріснення. Майже всі, крім кількох батипелагічних (таких, що мешкають у товщі води на великих глибинах) голотурій, являють собою типові бентосні форми. В батіальній та ультраабісальній зонах на частку голкошкірих може приходитися до 90 % загальної біомаси бентосу. Деякі морські зірки та голотурії зустрічаються лише на глибинах понад 2000 м.
Походження
Згідно з молекулярними даними, найближчі родичі голкошкірих серед сучасних тварин — напівхордові, що утворюють із ними кладу Ambulacraria. Ця клада є сестринською групою хордових. Час розділення голкошкірих та напівхордових методом молекулярного годинника оцінюють приблизно в 580—550 млн років тому (едіакарський період).
Голкошкірі відомі з раннього кембрію (третій вік, близько 515—520 млн років тому). До цього часу належать представники Helicoplacoidea та Edrioasteroidea з вод Лаврентії і представники Blastozoa з вод Гондвани. Представники 5 сучасних класів відомі починаючи з нижнього — середнього ордовика. Особливо багато тип був представлений у пізньому палеозої. Тоді ж з'явилася і більшість груп, що дійшли до нас у викопному стані, і є більш чи менш далекими родичами сучасних форм. Завдяки хорошому збереженню їх вапнякових скелетів відомо близько 10 000 викопних видів голкошкірих. З близько 20 класів до нашого часу дожило лише п'ять: морські лілії Crinoidea (близько 620 видів), морські зірки Asteroidea (близько 1500 видів), офіури або змієхвостки Ophiuroidea (близько 2000 видів), голотурії або морські огірки Holothuroidea (приблизно 1200 видів) та морські їжаки Echinoidea (близько 950 видів). Раніше виділяли в окремий клас також групу [en] (морські маргаритки), відкриту лише у 1986 році та відому по трьом глибоководним видам, об'єднаним в один рід Xyloplax. За сучасними уявленнями, вона входить до складу класу морських зірок.
Зовнішня будова
Голкошкірі мають, як правило, радіальну, здебільшого п'ятипроменеву, симетрію, яка дещо порушується елементами білатеральної симетрії. Радіальна симетрія голкошкірих є вторинним явищем. На це вказує двобічна симетрія личинок голкошкірих та будова ряду органів сучасних видів, а також деякі викопні форми.
У тілі голкошкірих розрізняють оральну та аборальну сторони. Оральна — та, на якій розташований ротовий отвір.
Руки голкошкірих (у морських їжаків — сектори, на яких розташовані амбулакральні ніжки) називаються радіуси. На оральній стороні кожного радіуса знаходяться амбулакральні ніжки, за допомогою яких тварина рухається (вони дозволяють побачити радіуси у морських їжаків, у яких нема рук). Сектори, що розташовані між радіусами, називаються інтеррадіуси. Зовні радіальну симетрію порушує , розташована на одному з інтеррадіусів.
Унікальність плану будови голкошкірих пов'язана з перестановкою Hox-генів
Голкошкірі — представники групи двосторонньо-симетричних тварин, які змінили симетрію дорослої стадії на променеву. При цьому систему гомеозісних генів, що регулюють становлення відділів тіла, голкошкірі, зрозуміло, успадкували від своїх предків, що мали нормальну двосторонню симетрію. Чи не слід очікувати, що з цими генами у них сталося щось незвичайне? І дійсно, в одній з найбільш важливих груп регуляторних генів — кластері Hox — у голкошкірих виявлений розрив з перестановкою. Наскільки можна судити, ця особливість властива всім голкошкірим, і тільки їм. Очевидно, вона дещо ускладнює становлення двосторонньо-симетричного тіла, а ось становленню радіально-симетричного, можливо, якраз сприяє.
Ендоскелет
У підшкірному шарі голкошкірих розвивається мінеральний скелет, який складається з вапняних платівок, що є мікропористими монокристалами вапняку. Подібна структура скелетного матеріалу (стереом) притаманна лише голкошкірим. Скелет часто утворює різноманітні зовнішні придатки: голки, шипи і педицеляріі. У багатьох морських їжаків ці придатки розвиваються особливо сильно. Голки виконують захисну функцію. Часто вони бувають рухливими. Деякі морські їжаки направляють голки в бік наближення небезпеки. Педицелляріі — це голки, видозмінені в хапальні щипчики. З їх допомогою тварина чиститься і позбавляється від паразитів. У морських їжаків скелет бере участь у формуванні особливого жувального органу — аристотелевого ліхтаря. У офіур скелет особливо розвинений в променях, де він утворює ряд масивних вапняних члеників — хребців. У голотурій скелет, як правило, редукований до окремих дрібних пластинок чи голок (спікул).
Покриви
До складу епідерми голкошкірих входять механорецепторні клітини, що забезпечують відчуття дотику, пігментні клітини, що обумовлюють забарвлення, і залозисті клітини, що виділяють липкий секрет або навіть токсини. Однією з найоригінальніших рис будови Голкошкірих є складна диференціація целому на ряд систем: амбулакральну і перигемальну системи.
Амбулакральна система унікальна серед всього царства тварин. Це мережа каналів, заповнена рідиною, за складом близькою до морської води і сполучена з навколишнім середовищем через кам'янистий канал і мадрепорову платівку. Від радіальних амбулакральних каналів відходить безліч амбулакральних ніжок, в основі яких знаходяться ампули — м'язові бульбашки, при скороченні яких ніжка подовжується. На кінці ніжки знаходиться присосок. Амбулакральна система бере участь в диханні, пересуванні та добуванні їжі. Так, за допомогою спільної роботи багатьох амбулакральних ніжок морська зірка може розкрити черепашку двостулкового молюска.
Перигемальна система — це сукупність каналів і порожнин (синусів), що оточують кровоносну систему тварини. Кровоносна система слабко розвинена і являє собою систему порожнин в сполучній тканині (лакун), що не мають ендотеліальної вистилки. У кожному промені знаходяться два радіальних перигемальних канали, в перегородці між якими розташовується радіальна кровоносна судина. Радіальні судини впадають у оральне кровоносне кільце, що лежить в перегородці між двома кільцевими перигемальними каналами. Статевий синус оточує аборальне кровоносне кільце і статевий столон. Два кровоносних кільця пов'язані осьовим органом, оточеним лівим і правим осьовими синусами.
В одному з інтеррадіусів голкошкірих розташований осьовий комплекс органів. До його складу входять органи з різних систем:
- кам'янистий канал, який з'єднує кільцевий амбулакральний канал з мадрепоровою платівкою;
- осьовий орган, усередині якого розташовується мережа кровоносних судин;
- лівий осьовий синус — частина целому, що з'єднує внутрішній кільцевий перигемальний канал з правим осьовим синусом;
- правий осьовий синус, здатний ритмічно скорочуватися і цим сприяти руху крові в судинах, тобто виконує функції серця;
- статевий синус — ділянка целому, що містить статевий тяж, який складається з незрілих статевих клітин.
Нервова система
Нервова система голкошкірих примітивна, складається з трьох окремих частин, побудованих за радіальним планом: нервове кільце і радіальні нервові тяжі. В оральній стінці тіла лежать дві нервові системи — чутлива і рухова. У аборальній стінці тіла — тільки рухова. Органи чуттів голкошкірих досить різноманітні, але примітивні за будовою. Вони дифузно розподілені по тілу у вигляді різних чутливих клітин (функції дотику, хімічного чуття, зору). Світлочутливі клітини можуть бути зібрані в очах. У морських зірок очі розташовані на кінцях променів, а в морських їжаків — навколо анального отвору.
Розмноження
Більшість голкошкірих — роздільностатеві тварини. Самки утворюють багато дрібних, бідних жовтком яєць і викидають їх у воду. Таким чином, запліднення у голкошкірих зовнішнє. Розвиток зародка відбувається у воді, у складі меропланктона. Запліднена яйцеклітина (зигота) починає дробитися і через деякий час утворює бластули. Дроблення повне, радіального типу.
Зазвичай голкошкірі вилуплюються з яйця на стадії бластули. Така бластулоподібна личинка являє собою міхур, стінка якого складається з одного епітелізованого шару джгутиконосних клітин (бластомерів), а порожнина () заповнена драглистою рідиною. Бластула здатна пересуватися за допомогою джгутиків. Часто на анімальному полюсі личинки джгутики довші і виконують сенсорну функцію (апікальний орган).
Через деякий час на вегетативному полюсі відбувається виселення (імміграція) деяких клітин в бластоцель. Це клітини первинної мезенхіми, що беруть участь в утворенні личинкового скелета. Після цього відбувається інвагінація вегетативної стінки в бластоцель, в результаті чого формується сліпо замкнута первинна кишка (). Одночасно з цим з вершини архентерона в бластоцель виселяються клітини вторинної мезенхіми, які здатні до амебоїдного руху і сприяють інвагінації, а згодом — відокремлення целому, утворення рота та дорослих рук. Потім відбувається відокремлення целомічної мезодерми, що входить до складу архентерона, шляхом утворення випинання стінки, яке відшнуровується у формі целомічного мішка, тобто ентероцельним способом. Надалі целом ділиться спочатку на правий і лівий, а потім — на три пари целомів: праві і ліві аксоцелі (передні), гідроцелі (середні) і соматоцелі (задні). Зазвичай ліві целоми випереджають у розвитку праві, що пов'язано з їх провідною роллю в метаморфозі. На цьому завершується процес гаструляціі, в результаті якого відокремлюються три зародкових листка: ектодерма (личинкові покриви), ентодерми (кишка) і мезодерма (первинна і вторинна мезенхіма та целом). Бластопор зміщується на черевну сторону і стає анусом. На передньому кінці, на черевній стороні утворюється інвагінація ектодерми, так звана ротова бухта (стомодеум), яке зливається з кишкою і утворює рот. Кишка розчленовується на три відділи: стравохід, розширений шлунок і тонку кишку. Тіло набуває яйцеподібної форми. Навколо рота утворюється навколоротова западина, на краю якої формується війковий шнур, на решті поверхні тіла війки зникають. За допомогою биття війок клітин війкового шнура личинка пересувається і підганяє їжу до рота. Ця спільна для більшості голкошкірих білатерально-симетрична личинка отримала назву диплеврула.
Надалі личинка набуває пристосувань до планктонного способу життя, різних у різних класів, і перетворюється на плутеус (морські їжаки і офіури), аурикулярію (голотурії) або біпінарію, а пізніше — на брахіолярію (морські зірки). У видів з великою кількістю жовтка з яйця розвивається лецитотрофна (тобто така, що харчуються жовтком) бочкоподібна личинка доліолярія, підперезана поперечними війковими кільцями. Через деякий час вільноплаваюча білатерально-симетрична личинка приступає до метаморфозу, в результаті якого трансформується в радіально-симетричну дорослу тварину. У тілі личинки утворюється зачаток майбутньої дорослої тварини (імагінальний диск). На лівій стороні личинки формується оральна сторона тварини, а на правій — аборальна. До кінця метаморфозу відбувається повна редукція личинкових органів.
Виноски
- Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. та ін. (2011). (PDF). Organisms Diversity & Evolution. 11 (2): 151—172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. Архів оригіналу (PDF) за 1 червня 2019. Процитовано 23 вересня 2019.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Zamora S., Rahman I. A. (2014). . Palaeontology. 57 (6): 1105—1119. doi:10.1111/pala.12138. Архів оригіналу за 14 серпня 2019. Процитовано 23 вересня 2019.
- Zamora S., Lefebvre B., Álvaro J. J. та ін. (2013). (PDF). Geological Society, London, Memoirs. 38: 157—171. doi:10.1144/M38.13. Архів оригіналу (PDF) за 11 квітня 2018. Процитовано 23 вересня 2019.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - . Архів оригіналу за 27 вересня 2014. Процитовано 21 серпня 2014.
- David B., Moi R. (2014). How Hox genes can shed light on the place of echinoderms among the deuterostomes. EvoDevo. 5 (1). doi:10.1186/2041-9139-5-22.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ().
Ресурси Інтернету
- О. П. Маркевич. Голкошкірі [ 29 серпня 2016 у Wayback Machine.] // УРЕ
- Голкошкірі[недоступне посилання] // Геологічний словник: відкритий навчально-науковий вебресурс
- Голкошкірі [ 16 вересня 2019 у Wayback Machine.] // Національний науково-природничий музей НАН України
- The Echinoid Directory [Архівовано 23 липня 2013 у WebCite] from the Natural History Museum.
- Echinodermata [ 1 липня 2012 у Wayback Machine.] from the .
- Echinoderms of the North Sea [ 13 квітня 2008 у Wayback Machine.]
Джерела
- Біологія. Довідник + тести: повний повторюв. курс, підготов. дозовніш. незалеж. оцінювання / В. І. Соболь. — Кам'янець-Подільський: Сисин О. В., 2010. — 796 с. : рис., табл. — (Біологія). — 1000 прим. — (читати он-лайн [ 21 березня 2017 у Wayback Machine.])
- Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology, International edition. Saunders College Publishing. ISBN .
- Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. ISBN .
- Black, Rhona M. (1970). The Elements of Palaeontology. Cambridge University Press. ISBN .
- Clark, A M (1968). Starfishes and their relations, 2nd edition. Trustees of the British Museum (Natural History)
- Clarkson, Euan Neilson Kerr (1993). Invertebrate palaeontology and evolution. ISBN .
- Nichols, David (Ed.) (1969). Echinoderms. Ebury Press. ISBN .
- Paul, C. R. C.; Smith, A. B. (1984). The early radiation and phylogeny of echinoderms. Biological Review. 59 (4): 443—481. doi:10.1111/j.1469-185X.1984.tb00411.x.
- Shrock, R. R.; Twenhofel, W. H. (1953). Principles of Invertebrate Paleontology, 2nd edition. McGraw Hill International Series on the Earth Sciences, LCC 52-5341. (Chapter 14 covers Echinodermata)
- Smith, A. B. (2006). The pre-radial history of echinoderms. Geological Journal. 40 (3): 255—280. doi:10.1002/gj.1018.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Golkoshkiri Chas isnuvannya kembrijskij period nash chas Morskij yizhak Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Spravzhni bagatoklitinni Eumetazoa Dvobichno simetrichni Bilateralia Vtorinnoroti Deuterostomia Nadtip Ambulacraria Tip Golkoshkiri Echinodermata 1791 ex 1734 Pidtipi i klasi Gill amp Caster 1960 Robison amp Sprinkle 1969 Crinoidea Cystoidea Ophiuroidea Asteroidea Echinoidea Holothuroidea Blastozoa Blastoidea Cystoidea von Buch 1846 Eocrinoidea Jaekel 1899 Regnell 1945 Posilannya Vikishovishe Echinodermata Vikividi Echinodermata EOL 1926 ITIS 156857 NCBI 7586 Fossilworks 30739 Golkoshki ri Echinodermata drugij za kilkistyu vidiv pislya hordovih tip vtorinnorotih tvarin sho mistit blizko 6 300 suchasnih vidiv Usi voni vilnozhivuchi morski pridonni tvarini sho duzhe chutlivo reaguyut na oprisnennya Majzhe vsi krim kilkoh batipelagichnih takih sho meshkayut u tovshi vodi na velikih glibinah goloturij yavlyayut soboyu tipovi bentosni formi V batialnij ta ultraabisalnij zonah na chastku golkoshkirih mozhe prihoditisya do 90 zagalnoyi biomasi bentosu Deyaki morski zirki ta goloturiyi zustrichayutsya lishe na glibinah ponad 2000 m PohodzhennyaZgidno z molekulyarnimi danimi najblizhchi rodichi golkoshkirih sered suchasnih tvarin napivhordovi sho utvoryuyut iz nimi kladu Ambulacraria Cya klada ye sestrinskoyu grupoyu hordovih Chas rozdilennya golkoshkirih ta napivhordovih metodom molekulyarnogo godinnika ocinyuyut priblizno v 580 550 mln rokiv tomu ediakarskij period Golkoshkiri vidomi z rannogo kembriyu tretij vik blizko 515 520 mln rokiv tomu Do cogo chasu nalezhat predstavniki Helicoplacoidea ta Edrioasteroidea z vod Lavrentiyi i predstavniki Blastozoa z vod Gondvani Predstavniki 5 suchasnih klasiv vidomi pochinayuchi z nizhnogo serednogo ordovika Osoblivo bagato tip buv predstavlenij u piznomu paleozoyi Todi zh z yavilasya i bilshist grup sho dijshli do nas u vikopnomu stani i ye bilsh chi mensh dalekimi rodichami suchasnih form Zavdyaki horoshomu zberezhennyu yih vapnyakovih skeletiv vidomo blizko 10 000 vikopnih vidiv golkoshkirih Z blizko 20 klasiv do nashogo chasu dozhilo lishe p yat morski liliyi Crinoidea blizko 620 vidiv morski zirki Asteroidea blizko 1500 vidiv ofiuri abo zmiyehvostki Ophiuroidea blizko 2000 vidiv goloturiyi abo morski ogirki Holothuroidea priblizno 1200 vidiv ta morski yizhaki Echinoidea blizko 950 vidiv Ranishe vidilyali v okremij klas takozh grupu en morski margaritki vidkritu lishe u 1986 roci ta vidomu po trom glibokovodnim vidam ob yednanim v odin rid Xyloplax Za suchasnimi uyavlennyami vona vhodit do skladu klasu morskih zirok Zovnishnya budovaGolkoshkiri mayut yak pravilo radialnu zdebilshogo p yatipromenevu simetriyu yaka desho porushuyetsya elementami bilateralnoyi simetriyi Radialna simetriya golkoshkirih ye vtorinnim yavishem Na ce vkazuye dvobichna simetriya lichinok golkoshkirih ta budova ryadu organiv suchasnih vidiv a takozh deyaki vikopni formi U tili golkoshkirih rozriznyayut oralnu ta aboralnu storoni Oralna ta na yakij roztashovanij rotovij otvir Ruki golkoshkirih u morskih yizhakiv sektori na yakih roztashovani ambulakralni nizhki nazivayutsya radiusi Na oralnij storoni kozhnogo radiusa znahodyatsya ambulakralni nizhki za dopomogoyu yakih tvarina ruhayetsya voni dozvolyayut pobachiti radiusi u morskih yizhakiv u yakih nema ruk Sektori sho roztashovani mizh radiusami nazivayutsya interradiusi Zovni radialnu simetriyu porushuye roztashovana na odnomu z interradiusiv Unikalnist planu budovi golkoshkirih pov yazana z perestanovkoyu Hox geniv Golkoshkiri predstavniki grupi dvostoronno simetrichnih tvarin yaki zminili simetriyu dorosloyi stadiyi na promenevu Pri comu sistemu gomeozisnih geniv sho regulyuyut stanovlennya viddiliv tila golkoshkiri zrozumilo uspadkuvali vid svoyih predkiv sho mali normalnu dvostoronnyu simetriyu Chi ne slid ochikuvati sho z cimi genami u nih stalosya shos nezvichajne I dijsno v odnij z najbilsh vazhlivih grup regulyatornih geniv klasteri Hox u golkoshkirih viyavlenij rozriv z perestanovkoyu Naskilki mozhna suditi cya osoblivist vlastiva vsim golkoshkirim i tilki yim Ochevidno vona desho uskladnyuye stanovlennya dvostoronno simetrichnogo tila a os stanovlennyu radialno simetrichnogo mozhlivo yakraz spriyaye EndoskeletU pidshkirnomu shari golkoshkirih rozvivayetsya mineralnij skelet yakij skladayetsya z vapnyanih plativok sho ye mikroporistimi monokristalami vapnyaku Podibna struktura skeletnogo materialu stereom pritamanna lishe golkoshkirim Skelet chasto utvoryuye riznomanitni zovnishni pridatki golki shipi i pedicelyarii U bagatoh morskih yizhakiv ci pridatki rozvivayutsya osoblivo silno Golki vikonuyut zahisnu funkciyu Chasto voni buvayut ruhlivimi Deyaki morski yizhaki napravlyayut golki v bik nablizhennya nebezpeki Pedicellyarii ce golki vidozmineni v hapalni shipchiki Z yih dopomogoyu tvarina chistitsya i pozbavlyayetsya vid parazitiv U morskih yizhakiv skelet bere uchast u formuvanni osoblivogo zhuvalnogo organu aristotelevogo lihtarya U ofiur skelet osoblivo rozvinenij v promenyah de vin utvoryuye ryad masivnih vapnyanih chlenikiv hrebciv U goloturij skelet yak pravilo redukovanij do okremih dribnih plastinok chi golok spikul PokriviDo skladu epidermi golkoshkirih vhodyat mehanoreceptorni klitini sho zabezpechuyut vidchuttya dotiku pigmentni klitini sho obumovlyuyut zabarvlennya i zalozisti klitini sho vidilyayut lipkij sekret abo navit toksini Odniyeyu z najoriginalnishih ris budovi Golkoshkirih ye skladna diferenciaciya celomu na ryad sistem ambulakralnu i perigemalnu sistemi Ambulakralna sistema unikalna sered vsogo carstva tvarin Ce merezha kanaliv zapovnena ridinoyu za skladom blizkoyu do morskoyi vodi i spoluchena z navkolishnim seredovishem cherez kam yanistij kanal i madreporovu plativku Vid radialnih ambulakralnih kanaliv vidhodit bezlich ambulakralnih nizhok v osnovi yakih znahodyatsya ampuli m yazovi bulbashki pri skorochenni yakih nizhka podovzhuyetsya Na kinci nizhki znahoditsya prisosok Ambulakralna sistema bere uchast v dihanni peresuvanni ta dobuvanni yizhi Tak za dopomogoyu spilnoyi roboti bagatoh ambulakralnih nizhok morska zirka mozhe rozkriti cherepashku dvostulkovogo molyuska Perigemalna sistema ce sukupnist kanaliv i porozhnin sinusiv sho otochuyut krovonosnu sistemu tvarini Krovonosna sistema slabko rozvinena i yavlyaye soboyu sistemu porozhnin v spoluchnij tkanini lakun sho ne mayut endotelialnoyi vistilki U kozhnomu promeni znahodyatsya dva radialnih perigemalnih kanali v peregorodci mizh yakimi roztashovuyetsya radialna krovonosna sudina Radialni sudini vpadayut u oralne krovonosne kilce sho lezhit v peregorodci mizh dvoma kilcevimi perigemalnimi kanalami Statevij sinus otochuye aboralne krovonosne kilce i statevij stolon Dva krovonosnih kilcya pov yazani osovim organom otochenim livim i pravim osovimi sinusami V odnomu z interradiusiv golkoshkirih roztashovanij osovij kompleks organiv Do jogo skladu vhodyat organi z riznih sistem kam yanistij kanal yakij z yednuye kilcevij ambulakralnij kanal z madreporovoyu plativkoyu osovij organ useredini yakogo roztashovuyetsya merezha krovonosnih sudin livij osovij sinus chastina celomu sho z yednuye vnutrishnij kilcevij perigemalnij kanal z pravim osovim sinusom pravij osovij sinus zdatnij ritmichno skorochuvatisya i cim spriyati ruhu krovi v sudinah tobto vikonuye funkciyi sercya statevij sinus dilyanka celomu sho mistit statevij tyazh yakij skladayetsya z nezrilih statevih klitin Nervova sistemaNervova sistema golkoshkirih primitivna skladayetsya z troh okremih chastin pobudovanih za radialnim planom nervove kilce i radialni nervovi tyazhi V oralnij stinci tila lezhat dvi nervovi sistemi chutliva i ruhova U aboralnij stinci tila tilki ruhova Organi chuttiv golkoshkirih dosit riznomanitni ale primitivni za budovoyu Voni difuzno rozpodileni po tilu u viglyadi riznih chutlivih klitin funkciyi dotiku himichnogo chuttya zoru Svitlochutlivi klitini mozhut buti zibrani v ochah U morskih zirok ochi roztashovani na kincyah promeniv a v morskih yizhakiv navkolo analnogo otvoru RozmnozhennyaBilshist golkoshkirih rozdilnostatevi tvarini Samki utvoryuyut bagato dribnih bidnih zhovtkom yayec i vikidayut yih u vodu Takim chinom zaplidnennya u golkoshkirih zovnishnye Rozvitok zarodka vidbuvayetsya u vodi u skladi meroplanktona Zaplidnena yajceklitina zigota pochinaye drobitisya i cherez deyakij chas utvoryuye blastuli Droblennya povne radialnogo tipu Zazvichaj golkoshkiri viluplyuyutsya z yajcya na stadiyi blastuli Taka blastulopodibna lichinka yavlyaye soboyu mihur stinka yakogo skladayetsya z odnogo epitelizovanogo sharu dzhgutikonosnih klitin blastomeriv a porozhnina zapovnena draglistoyu ridinoyu Blastula zdatna peresuvatisya za dopomogoyu dzhgutikiv Chasto na animalnomu polyusi lichinki dzhgutiki dovshi i vikonuyut sensornu funkciyu apikalnij organ Cherez deyakij chas na vegetativnomu polyusi vidbuvayetsya viselennya immigraciya deyakih klitin v blastocel Ce klitini pervinnoyi mezenhimi sho berut uchast v utvorenni lichinkovogo skeleta Pislya cogo vidbuvayetsya invaginaciya vegetativnoyi stinki v blastocel v rezultati chogo formuyetsya slipo zamknuta pervinna kishka Odnochasno z cim z vershini arhenterona v blastocel viselyayutsya klitini vtorinnoyi mezenhimi yaki zdatni do ameboyidnogo ruhu i spriyayut invaginaciyi a zgodom vidokremlennya celomu utvorennya rota ta doroslih ruk Potim vidbuvayetsya vidokremlennya celomichnoyi mezodermi sho vhodit do skladu arhenterona shlyahom utvorennya vipinannya stinki yake vidshnurovuyetsya u formi celomichnogo mishka tobto enterocelnim sposobom Nadali celom dilitsya spochatku na pravij i livij a potim na tri pari celomiv pravi i livi aksoceli peredni gidroceli seredni i somatoceli zadni Zazvichaj livi celomi viperedzhayut u rozvitku pravi sho pov yazano z yih providnoyu rollyu v metamorfozi Na comu zavershuyetsya proces gastrulyacii v rezultati yakogo vidokremlyuyutsya tri zarodkovih listka ektoderma lichinkovi pokrivi entodermi kishka i mezoderma pervinna i vtorinna mezenhima ta celom Blastopor zmishuyetsya na cherevnu storonu i staye anusom Na perednomu kinci na cherevnij storoni utvoryuyetsya invaginaciya ektodermi tak zvana rotova buhta stomodeum yake zlivayetsya z kishkoyu i utvoryuye rot Kishka rozchlenovuyetsya na tri viddili stravohid rozshirenij shlunok i tonku kishku Tilo nabuvaye yajcepodibnoyi formi Navkolo rota utvoryuyetsya navkolorotova zapadina na krayu yakoyi formuyetsya vijkovij shnur na reshti poverhni tila vijki znikayut Za dopomogoyu bittya vijok klitin vijkovogo shnura lichinka peresuvayetsya i pidganyaye yizhu do rota Cya spilna dlya bilshosti golkoshkirih bilateralno simetrichna lichinka otrimala nazvu diplevrula Nadali lichinka nabuvaye pristosuvan do planktonnogo sposobu zhittya riznih u riznih klasiv i peretvoryuyetsya na pluteus morski yizhaki i ofiuri aurikulyariyu goloturiyi abo bipinariyu a piznishe na brahiolyariyu morski zirki U vidiv z velikoyu kilkistyu zhovtka z yajcya rozvivayetsya lecitotrofna tobto taka sho harchuyutsya zhovtkom bochkopodibna lichinka doliolyariya pidperezana poperechnimi vijkovimi kilcyami Cherez deyakij chas vilnoplavayucha bilateralno simetrichna lichinka pristupaye do metamorfozu v rezultati yakogo transformuyetsya v radialno simetrichnu doroslu tvarinu U tili lichinki utvoryuyetsya zachatok majbutnoyi dorosloyi tvarini imaginalnij disk Na livij storoni lichinki formuyetsya oralna storona tvarini a na pravij aboralna Do kincya metamorfozu vidbuvayetsya povna redukciya lichinkovih organiv VinoskiEdgecombe G D Giribet G Dunn C W ta in 2011 PDF Organisms Diversity amp Evolution 11 2 151 172 doi 10 1007 s13127 011 0044 4 Arhiv originalu PDF za 1 chervnya 2019 Procitovano 23 veresnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Zamora S Rahman I A 2014 Palaeontology 57 6 1105 1119 doi 10 1111 pala 12138 Arhiv originalu za 14 serpnya 2019 Procitovano 23 veresnya 2019 Zamora S Lefebvre B Alvaro J J ta in 2013 PDF Geological Society London Memoirs 38 157 171 doi 10 1144 M38 13 Arhiv originalu PDF za 11 kvitnya 2018 Procitovano 23 veresnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Arhiv originalu za 27 veresnya 2014 Procitovano 21 serpnya 2014 David B Moi R 2014 How Hox genes can shed light on the place of echinoderms among the deuterostomes EvoDevo 5 1 doi 10 1186 2041 9139 5 22 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Resursi InternetuO P Markevich Golkoshkiri 29 serpnya 2016 u Wayback Machine URE Golkoshkiri nedostupne posilannya Geologichnij slovnik vidkritij navchalno naukovij vebresurs Golkoshkiri 16 veresnya 2019 u Wayback Machine Nacionalnij naukovo prirodnichij muzej NAN Ukrayini The Echinoid Directory Arhivovano 23 lipnya 2013 u WebCite from the Natural History Museum Echinodermata 1 lipnya 2012 u Wayback Machine from the Echinoderms of the North Sea 13 kvitnya 2008 u Wayback Machine DzherelaBiologiya Dovidnik testi povnij povtoryuv kurs pidgotov dozovnish nezalezh ocinyuvannya V I Sobol Kam yanec Podilskij Sisin O V 2010 796 s ris tabl Biologiya 1000 prim ISBN 978 611 539 023 6 chitati on lajn 21 bereznya 2017 u Wayback Machine Dorit R L Walker W F Barnes R D 1991 Zoology International edition Saunders College Publishing ISBN 978 0 03 030504 7 Ruppert Edward E Fox Richard S Barnes Robert D 2004 Invertebrate Zoology 7th edition Cengage Learning ISBN 81 315 0104 3 Black Rhona M 1970 The Elements of Palaeontology Cambridge University Press ISBN 978 0 521 09615 7 Clark A M 1968 Starfishes and their relations 2nd edition Trustees of the British Museum Natural History Clarkson Euan Neilson Kerr 1993 Invertebrate palaeontology and evolution ISBN 978 0 412 47990 8 Nichols David Ed 1969 Echinoderms Ebury Press ISBN 978 0 09 065994 4 Paul C R C Smith A B 1984 The early radiation and phylogeny of echinoderms Biological Review 59 4 443 481 doi 10 1111 j 1469 185X 1984 tb00411 x Shrock R R Twenhofel W H 1953 Principles of Invertebrate Paleontology 2nd edition McGraw Hill International Series on the Earth Sciences LCC 52 5341 Chapter 14 covers Echinodermata Smith A B 2006 The pre radial history of echinoderms Geological Journal 40 3 255 280 doi 10 1002 gj 1018