Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Туруни | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||||||
|
Туруни́, або жужелиці (Carabidae Latreille, 1802) — третя за чисельністю родина ряду твердокрилих. Налічує понад 40 тис. видів, які розповсюджені по всій Землі, у Європі їх налічується близько 2,7 тис., а у Північній Америці — 2 тис.. Туруни належать до комах із повним перетворенням (метаморфоз) і в життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Туруни — це, здебільшого, хижі жуки.
В Українських Карпатах відомо поширення 443-х видів (57 % від фауни турунів України), які належать до 85-и родів.
У вивчення турунів фауни України вагомий внесок зробили М. Ломницький, В. Лазорко, Д. В. Знойко, В. О. Михайлов, В. Г. Плігінський, О. О. Петрусенко, В. Б. Різун, О. В. Пучков, та інші. Систематикою жужелиць плідно займався барон Максиміліан де Шодуар.
11 видів турунів занесено до Червоної книги України.
Голова в турунів завжди прогнатична — щелепи спрямовані вперед, а не вниз, і добре помітні зверху; порожнини лоба і наличника переважно розміщені майже горизонтально і ніколи не бувають вертикальними. Голова не може втягуватись у передньоспинку. Ширина голови переважно менша, ніж ширина передньоспинки, але в деяких групах буває протилежне співвідношення розмірів голови і передньоспинки. На лобі, біля верхнього краю ока, майже у всіх видів розміщені щетинконосні пори; їх кількість (від 1 до 6) і розташування мають велике систематичне значення. Одна чи кілька пар щетинконосних пор є також на передньому краї наличника. По боках голови розміщені складні фасеткові очі, хоча вони можуть бути й відсутніми у деяких печерних видів турунів. Простих лобних вічок у них немає. Переважно очі помірної величини, випуклі, з дрібними і плоскими фасетками. У деяких представників очі бувають дуже великими (наприклад, роди Notiophilus, та інші).
Вусики в значної більшості турунів ниткоподібні або щетинкоподібні, 11-членикові, досить довгі — закинуті назад, досягають задньої частини передньоспинки або заходять на надкрила. Інколи, наприклад, у представників триби , вусики бувають дуже короткими, з широкими члениками, кількість яких може бути редукована до 5—9 і навіть до 2. Мандибули або верхні щелепи переважно мають форму тригранної піраміди, вигнутої тою чи іншою мірою. Зовнішня сторона верхніх щелеп часто несе щетинконосну пору, наявність або відсутність якої є важливою систематичною ознакою. Нижні щелепи несуть 4-членикові щелепні полапки, форма двох останніх члеників яких досить різноманітна і використовується в таксономії. Нижня губа турунів несе 3-членикові губні полапки, форма яких, як і розміщення щетинок на їх другому членику, слугують важливими таксономічними ознаками.
Груди
Верхній (дорзальний) склерит передньогрудей — передньоспинка має різноманітну форму. Скульптура і форма передньоспинки, будова її бічного і заднього країв, кількість і розміщення щетинок на бічному краї є важливими систематичними ознаками. Середньоспинка і задньоспинка прикриті надкрилами і лише щиток — середня частина середньоспинки — помітний зверху. Форма і скульптура щитка також використовуються в цілях систематики. Нижні (вентральні) склерити грудей утворюють передньо-, середньо- і задньогруди, які несуть на собі ноги. Різноманітність будови цих сегментів грудей і тазикових впадин, що знаходяться на них використовується в систематиці і діагностиці.
Кінцівки у більшості турунів бігального або ходильного типу. Представники деяких триб (наприклад, та ін.) належать до комах, які найшвидше бігають. Значно рідше в турунів зустрічаються ноги копального типу. Наймінливішою частиною кінцівки є гомілки. Передні гомілки за будовою помітно відрізняються від інших. Майже у всіх турунів вони несуть особливий орган для чищення вусиків. У більшості триб він утворений зміщеною на внутрішню сторону гомілки вершинною шпорою і глибокою, густо опушеною виїмкою гомілки. Лапки 5-членикові (дуже рідко 4-членикові), у самців, більшості видів, передні лапки розширені (цю дуже просту ознаку використовують для розпізнавання самців і самок).
Крила характеризуються досить повним жилкуванням і наявністю замкнутої довгастої комірки між гілками радіального і медіального стовбурів (карабоїдний тип жилкування). У багатьох нелітаючих видів спостерігається різний ступінь редукції крил аж до повного їх зникнення. Літаючих турунів значно менше — це більшість фітофільних видів і представники, що населяють біотопи поблизу водойм. У деяких видів спостерігається криловий поліморфізм — у частини особин одного виду крила добре розвинені і служать для польоту, а в іншої частини крила редуковані в тій чи іншій мірі і непридатні для польоту. Надкрила дуже різноманітні. У типових випадках вони несуть 8 поздовжніх борозенок, на дні яких містяться добре виражені ямки. І в борозенках, і в проміжках між ними можуть знаходитись щетинконосні пори. Від цього основного варіанту можуть бути найрізноманітніші відхилення. Борозенки можуть бути сильно згладжені або представлені тільки рядами цяток. Можуть зникати зовсім. Число борозенок може бути збільшене до 9, 12 чи навіть до 15. Особливо сильно варіює число щетинконосних пор і їх розташування (хетотаксія надкрил) — це дуже важлива таксономічна ознака. Шов надкрил забезпечує їх дуже щільне змикання. У нелітаючих форм часто спостерігається зростання надкрил по шві, іноді дуже міцне.
З черевної сторони помітні 6 сегментів — стернітів. Тільки в підродині число видимих стернітів збільшується до 7 у самки і до 8 у самця. Перший видимий стерніт, посередині, повністю розділений задніми тазиками. 1-й, 2-й і 3-й стерніти щільно зрощені між собою і нерухомі. Решту стернітів зчленовані рухомо.
Яйця турунів мають форму, близьку до циліндричної або схожу в поперечному перерізі на видовжений овал. Хоріон тонкий, без скульптури, білий або жовтуватий. Розміри яєць різноманітні: від дуже дрібних (наприклад, у ) до дуже великих (до 10×3 мм у деяких видів роду Carabus). Яйця великих розмірів часто свідчать про ембріонізацію розвитку, коли число личинкових стадій може скорочуватись до двох чи навіть до однієї (у деяких печерних з гігантського яйця виходить доросла личинка, яка, не живлячись, перетворюється в лялечку). Кількість одночасно відкладених самкою яєць може коливатися від одного до декількох сотень.
Личинки турунів переважно , рухливі, рідше — скарабеоїдні, С-подібно вигнуті, малорухливі. Найбільш важливі і характерні для більшості видів ознаки: видовжене тіло з помітно склеротизованими покривами, прогнатична голова з редукованою верхньою губою, 10-сегментне черевце, церки на 9-му сегменті черевця, довгі 6-членикові ноги. Від цього узагальненого опису можливі різні відхилення, особливо у сильно спеціалізованих личинок, які ведуть спосіб життя, що відрізняється від типового для більшості турунів способу життя і пов'язаний з вільним переміщенням личинок на поверхні ґрунту і всередині нього в пошуках жертв. Приклади таких відхилень: личинки багатьох живляться їжею, яку запасли самки; ектопаразитичні личинки і . Для таксономії турунів особливо важливі такі ознаки личинок, як будова наличника, ротових органів, антен, церок, ніг і хетотаксія всіх сегментів тіла. Число личинкових стадій коливається від одної до п'яти. Найбільш типовою для турунів є наявність трьох личинкових стадій. Особливий інтерес становить явище спрощеного гіперметаморфозу у ектопаразитичних Brachinus. Число личинкових стадій в них збільшене. Перша личинкова стадія характеризується типовою для турунів будовою і виконує функцію пошуку жертви та прикріплення до неї. Друга, третя і четверта личинкові стадії живляться на жертві і мають зовсім інший вигляд — вони сильно депігментовані, мають короткі ноги, редуковані вусики і потовщене тіло. П'ята личинкова стадія не живиться і може розглядатися як передлялечка.
Досі личинки більшості видів турунів ще не описані.
Лялечки описані ще для меншого числа видів турунів. Лялечки переважно вільні, голі, дещо нагадують дорослих жуків. Найчастіше лялечки знаходяться в колисочці, зробленій в ґрунті або в іншому субстраті. Тільки для видів роду Lebia відоме заляльковування в коконі. Характерною ознакою лялечок турунів є наявність пучків щетинок на спинній і бічній поверхнях сегментів черевця.
Біологія та життєві цикли
Життєвий цикл у всіх турунів включає фази яйця, личинки, лялечки і імаго. У більшості видів імаго живуть довго і зимують, а розвиток личинки (3 личинкові стадії і дві линьки) протікає швидко. Проте від цієї загальної схеми існують різноманітні відхилення. Число личинкових стадій може зменшуватись до однієї чи збільшуватись до п'яти. При зимівлі личинок ця стадія розтягується, а тривалість імагінальної стадії може скорочуватись. У рідкісних випадках можуть зимувати яйця або лялечки. Переважно у карабід живляться й личинки, й імаго. Але, наприклад, у печерних розвиток личинок проходить всередині гігантських яєць, а личинки, що вийшли з яйця, живуть декілька годин і не живляться. Як правило, туруни мають одне покоління на рік. У рідкісних випадках за один рік розвиваються два покоління — те, що зимує і літнє ( i ). Частіше спостерігається протилежне відхилення, коли цикл розвитку охоплює два роки (наприклад, рід Carabus).
Сезонна й добова активності
Переважно туруни активні від весни до осені, але в аридних областях активність імаго і личинок обмежена коротким весняним періодом, за яким слідує довга літня діапауза (яка іноді змінюється активністю пізно восени і навіть взимку). Літня діапауза зустрічається в карабід, які населяють помірні області (наприклад, роди , ). Нарешті, у сліпих печерних взагалі немає ніяких ознак річного циклу, що не дивно в умовах печер.
За характером добової активності турунів можна розділити на три умовні групи: денні, нічні і байдужі у відношенню до часу доби. Межі між цими групами досить умовні. Навіть в рамках однієї популяції можуть бути особини з денною і нічною активністю. Але все ж більшість видів помірних широт ведуть нічний спосіб життя і, як правило, забарвлені в чорні або бурі тони. Навпаки, види, що активні вдень, частіше мають яскраве забарвлення — металічне, різнобарвне або зелене. З цього правила існують винятки. Наприклад, чорні види Carabus в Середній Азії нерідко активні вдень. Активні вночі види турунів часто летять на світло, особливо на ультрафіолетове. Цікавий факт вилову за одну ніч світловою пасткою у Криму 118 видів турунів (Петрусенко, 1986) — більше чверті відомих для цієї місцевості видів.
Турбота про потомство
Факти прояву турботи про потомство нечисленні, але описані високорозвинуті форми такої поведінки. У видів родів i Abax самка створює гніздову камеру і охороняє кладку яєць до виходу личинок, захищаючи яйця від хижаків і зараження пліснявими грибками. Ще складнішу поведінку демонструють рослиноїдні , які запасають їжу для майбутнього потомства, а ще й охороняє його протягом всього літнього сезону, до виходу молодих жуків з лялечок.
Захист від хижаків
У багатьох видів вироблені захисні пристосування, які зменшують ймовірність стати жертвою хижаків. Дуже цікаві в цьому плані анальні захисні залози турунів, які відрізняються різноманітністю будови і великим набором продукованих речовин. Особливо широко відомі захисні залози жуків-бомбардирів (підродини та ). Фізичним і хімічним механізмам «стрільби» бомбардирів присвячено багато наукових досліджень. Цей феномен описаний у сотнях популярних публікацій. «Постріл» бомбардира відбувається завдяки екзотермічній хімічній реакції між окисником і відновником, які виділяються різними залозами і змішуються в момент випорскування. Температура при мікровибуху сягає 100 градусів Цельсія, а звук у крупних тропічних бомбардирів нагадує постріл із пістолета. До захисних пристосувань може бути віднесене і зелене, маскуюче забарвлення багатьох видів турунів, які живуть серед листя.
Систематика
Систематика турунів є доволі дискусійною, оскільки родина об'єднує дуже велику кількість видів. Тому поділ на роди, триби і підродини залежить від автора і ентомологічної школи. Налічують від 10 до 50 підродин. Деякі підродини, як-от Стрибуни, виокремили у ранг окремих родин, хоча декотрі дослідники їх продовжують включати до складу родини Турунів.
Нижче наведено поділ родини турунів на підродини:
Філогенія
Жуки-туруни є близько спорідненими із родинами Трахипахіди (Trachypachidae C. G. Thomson, 1857), з якими вони мають спільних предків. Навколо внутрішньородинних філ турунів існують суттєві розбіжності між різними науковцями і науковими школами, що відображається і у систематиці родини. Дослідження філогенетичних зв'язків за допомогою методології 18S рибосомальної ДНК показує деякі нюанси спорідненості різних груп турунів. Згідно з даних досліджень найдревнішими гілками родини є підродини Карабіни (Carabinae) та (Siagoninae), які знаходяться відокремлено від інших філ. Від спільного передка походить група підродин: (Nebriinae), (Loricerinae), (Omophroninae), (Psydrinae), (Promecognathinae) та (Apotominae). З ними зближена підродина Бросціни (Broscinae), проте, яка розташована дещо окремо і є більш еволюційно розвиненою. Окрему філу складають підродини (Patrobinae) та (Trechinae), які є відносно молодими і розвинулись від спільного предка. Найбільш спеціалізованою і еволюційно розвиненою, з перелічених є підродина (Scaritinae). Зовсім іншу філу родини складають найбільш еволюційно прогресивні підродини (Psydrinae), (Brachininae) та (Harpalinae), причому Псидріни знаходяться значно віддаленіше від двох останніх.
Походження
Найімовірнішим часом виникнення родини Турунів слід вважати кінець Тріасу Мезозойської ери — 220—210 млн. років тому. Достовірні знахідки Турунів датуються раннім Юрським періодом, а в пізньому Крейдовому (Турон) із Каратау вже відомі сучасні підродини, як от (Harpalinae).
Екологія
Лімітуючими факторами середовища для розповсюдження турунів, з усіх абіотичних факторів є вологість ґрунту. Переважна більшість видів надає перевагу вологим біотопам з невисокими температурами, що зумовлено швидкою втратою води організмом турунів. Особливо це характерно для хижих видів, яким необхідно поповнювати запас води у організмі безпосереднім питтям води. Туруни-фітофаги поповнюють нестачу води шляхом поїдання тканин рослин, де є достатньо рослинного соку. Деякі види-паразитоїди поповнюють нестачу води за рахунок гемолімфи хазяїна. Незначна група видів пристосувалась до збереження води і здатна жити у засолених біотопах — узбережжя солоних озер, солончаки, морські пляжі.
Консортивні зв'язки
За типом консортивних зв'язків, туруни поділяються на дві великі групи: зоофаги — живляться різноманітними безхребетними тваринами (комахами, червами, молюсками тощо); та фітофаги — живляться рослинною їжею (рослинними залишками або тканинами живих рослин).
Роль у екосистемах
Туруни здатні регулювати чисельність багатьох видів комах, наземних молюсків й інших безхребетних, серед яких є і небезпечні шкідники. Такі види здавна використовуються для боротьби зі шкідниками і без сумніву є корисними для людини. Численні наукові публікації присвячені дослідженню ефективності жужелиць як ентомофагів. Проте спроби інтродукції (штучного розселення) жужелиць для біологічної боротьби з шкідниками рідко бували успішними — на відміну від всім відомих успіхів в інтродукції сонечок і їздців. Успішними переважно вважають ввезення з Європи і акліматизацію в США красотіла пахучого (Calosoma sycophanta) для боротьби з непарним шовкопрядом.
Шкодочинність
Найбільшої шкоди зерновим культурам завдають види роду (в першу чергу тут слід згадати хлібного туруна — Zabrus tenebrioides), які пошкоджують пшеницю та інші зернові, як на стадії личинок, так і на стадії імаго. Декотрі групи турунів, наприклад, роди Гарпалюс чи Амара, відзначаються переважанням фітофагії, тобто вони поїдають рослини і найчастіше трапляються в агроценозах.
Розповсюдження
Надзвичайна екологічна пластичність турунів зумовлює їх широке розповсюдження. Вони заселяють геть усі наземні екосистеми — від тундр до пустель і дощових тропічних лісів, від рівнин до гірського поясу. Винятком є лише, хіба, високогірні, арктичні й антарктичні льодовики. Декотрі види ведуть земноводний спосіб життя, пристосувавшись до водного середовища. Окремі види мають надзвичайно широкий ареал, який може простягатись на кілька природно-кліматичних зон. Наприклад, ареал (Carabus Megodontus violaceus) простягається від Європи до Ірану та Індії. Багато видів мають вузьколокальні ареали, наприклад, Турун Фабра український, приурочені до гірських систем і є ендеміками відповідних територій.
Див. також
Цитована література
- Національний науково- природничий музей НАН України(укр.)
- Kromp, B. Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement. Agriculture, Ecosystems and Environment — 1999. — 74. — рр. 187—228
- Різун В. Б. Туруни Українських Карпат. — Львів, 2003 р. — 210 с.
- D.R. Maddison, M.D. Baker, K.A. Ober Phylogeny of carabid beetles as inferred from 18S ribosomal DNA (Coleoptera: Carabidae). — Systematic Entomology, (1999). — 24. — pp. 103—138
- Крыжановский О. Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) // Фауна СССР. Жесткокрылые. — Л.: Наука, 1983. —1, вып. 2. — 341 с.
- Заморока А. М. Поширення Carabus fabricii ucrainicus (Carabidae, Coleoptera) в Ґорґанському гірському масиві // матеріали І Міжнародної науково-практичної конференції студентів та молодих вчених «Проблеми природокористування та охорона рослинного і тваринного світу». — Кривий Ріг, — 2004. — с. 27-29
Посилання
- http://www.carabidae.ru
- http://www.biolib.cz/en/taxon/id11441/
- http://www.faunaeur.org/full_results.php?id=11013
- http://tolweb.org/tree?group=Carabidae&contgroup=Adephaga
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
TuruniTurun Fabra ukrayinskij Carabus fabricii ucrainicus Lazorko 1951Biologichna klasifikaciyaDomen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Spravzhni bagatoklitinni tvarini Eumetazoa Tip Chlenistonogi Arthropoda Klas Komahi Insecta Pidklas Krilati komahi Pterygota Infraklas Novokrili Neoptera Nadryad Golometabola Holometabola Ryad Zhuki Coleoptera Pidryad Hizhi zhuki Adephaga Nadrodina Turunoyidni Caraboidea Rodina Turuni Carabidae Latreille 1802 PosilannyaVikishovishe CarabidaeEOL 7467ITIS 109234NCBI 41073Fossilworks 69183 Turuni abo zhuzhelici Carabidae Latreille 1802 tretya za chiselnistyu rodina ryadu tverdokrilih Nalichuye ponad 40 tis vidiv yaki rozpovsyudzheni po vsij Zemli u Yevropi yih nalichuyetsya blizko 2 7 tis a u Pivnichnij Americi 2 tis Turuni nalezhat do komah iz povnim peretvorennyam metamorfoz i v zhittyevomu cikli prohodyat stadiyi yajcya lichinki lyalechki ta imago Turuni ce zdebilshogo hizhi zhuki V Ukrayinskih Karpatah vidomo poshirennya 443 h vidiv 57 vid fauni turuniv Ukrayini yaki nalezhat do 85 i rodiv U vivchennya turuniv fauni Ukrayini vagomij vnesok zrobili M Lomnickij V Lazorko D V Znojko V O Mihajlov V G Pliginskij O O Petrusenko V B Rizun O V Puchkov ta inshi Sistematikoyu zhuzhelic plidno zajmavsya baron Maksimilian de Shoduar 11 vidiv turuniv zaneseno do Chervonoyi knigi Ukrayini MorfologiyaImago Golova Golova v turuniv zavzhdi prognatichna shelepi spryamovani vpered a ne vniz i dobre pomitni zverhu porozhnini loba i nalichnika perevazhno rozmisheni majzhe gorizontalno i nikoli ne buvayut vertikalnimi Golova ne mozhe vtyaguvatis u perednospinku Shirina golovi perevazhno mensha nizh shirina perednospinki ale v deyakih grupah buvaye protilezhne spivvidnoshennya rozmiriv golovi i perednospinki Na lobi bilya verhnogo krayu oka majzhe u vsih vidiv rozmisheni shetinkonosni pori yih kilkist vid 1 do 6 i roztashuvannya mayut velike sistematichne znachennya Odna chi kilka par shetinkonosnih por ye takozh na perednomu krayi nalichnika Po bokah golovi rozmisheni skladni fasetkovi ochi hocha voni mozhut buti j vidsutnimi u deyakih pechernih vidiv turuniv Prostih lobnih vichok u nih nemaye Perevazhno ochi pomirnoyi velichini vipukli z dribnimi i ploskimi fasetkami U deyakih predstavnikiv ochi buvayut duzhe velikimi napriklad rodi Notiophilus ta inshi Golova Cihrusa vidovzhenogo Cychrus attenuatus U Nochelyuba rudogo Notiophilus rufipes golova z ochima shirsha za perednospinkuShema roztashuvannya chastini kincivki u Panagaeus cruxmajor Viglyad lapki samcya Loricera pilicornis Vusiki v znachnoyi bilshosti turuniv nitkopodibni abo shetinkopodibni 11 chlenikovi dosit dovgi zakinuti nazad dosyagayut zadnoyi chastini perednospinki abo zahodyat na nadkrila Inkoli napriklad u predstavnikiv tribi vusiki buvayut duzhe korotkimi z shirokimi chlenikami kilkist yakih mozhe buti redukovana do 5 9 i navit do 2 Mandibuli abo verhni shelepi perevazhno mayut formu trigrannoyi piramidi vignutoyi toyu chi inshoyu miroyu Zovnishnya storona verhnih shelep chasto nese shetinkonosnu poru nayavnist abo vidsutnist yakoyi ye vazhlivoyu sistematichnoyu oznakoyu Nizhni shelepi nesut 4 chlenikovi shelepni polapki forma dvoh ostannih chlenikiv yakih dosit riznomanitna i vikoristovuyetsya v taksonomiyi Nizhnya guba turuniv nese 3 chlenikovi gubni polapki forma yakih yak i rozmishennya shetinok na yih drugomu chleniku sluguyut vazhlivimi taksonomichnimi oznakami Grudi Verhnij dorzalnij sklerit perednogrudej perednospinka maye riznomanitnu formu Skulptura i forma perednospinki budova yiyi bichnogo i zadnogo krayiv kilkist i rozmishennya shetinok na bichnomu krayi ye vazhlivimi sistematichnimi oznakami Serednospinka i zadnospinka prikriti nadkrilami i lishe shitok serednya chastina serednospinki pomitnij zverhu Forma i skulptura shitka takozh vikoristovuyutsya v cilyah sistematiki Nizhni ventralni skleriti grudej utvoryuyut peredno seredno i zadnogrudi yaki nesut na sobi nogi Riznomanitnist budovi cih segmentiv grudej i tazikovih vpadin sho znahodyatsya na nih vikoristovuyetsya v sistematici i diagnostici Kincivki Kincivki u bilshosti turuniv bigalnogo abo hodilnogo tipu Predstavniki deyakih trib napriklad ta in nalezhat do komah yaki najshvidshe bigayut Znachno ridshe v turuniv zustrichayutsya nogi kopalnogo tipu Najminlivishoyu chastinoyu kincivki ye gomilki Peredni gomilki za budovoyu pomitno vidriznyayutsya vid inshih Majzhe u vsih turuniv voni nesut osoblivij organ dlya chishennya vusikiv U bilshosti trib vin utvorenij zmishenoyu na vnutrishnyu storonu gomilki vershinnoyu shporoyu i glibokoyu gusto opushenoyu viyimkoyu gomilki Lapki 5 chlenikovi duzhe ridko 4 chlenikovi u samciv bilshosti vidiv peredni lapki rozshireni cyu duzhe prostu oznaku vikoristovuyut dlya rozpiznavannya samciv i samok Krila Krila harakterizuyutsya dosit povnim zhilkuvannyam i nayavnistyu zamknutoyi dovgastoyi komirki mizh gilkami radialnogo i medialnogo stovburiv karaboyidnij tip zhilkuvannya U bagatoh nelitayuchih vidiv sposterigayetsya riznij stupin redukciyi kril azh do povnogo yih zniknennya Litayuchih turuniv znachno menshe ce bilshist fitofilnih vidiv i predstavniki sho naselyayut biotopi poblizu vodojm U deyakih vidiv sposterigayetsya krilovij polimorfizm u chastini osobin odnogo vidu krila dobre rozvineni i sluzhat dlya polotu a v inshoyi chastini krila redukovani v tij chi inshij miri i nepridatni dlya polotu Nadkrila duzhe riznomanitni U tipovih vipadkah voni nesut 8 pozdovzhnih borozenok na dni yakih mistyatsya dobre virazheni yamki I v borozenkah i v promizhkah mizh nimi mozhut znahoditis shetinkonosni pori Vid cogo osnovnogo variantu mozhut buti najriznomanitnishi vidhilennya Borozenki mozhut buti silno zgladzheni abo predstavleni tilki ryadami cyatok Mozhut znikati zovsim Chislo borozenok mozhe buti zbilshene do 9 12 chi navit do 15 Osoblivo silno variyuye chislo shetinkonosnih por i yih roztashuvannya hetotaksiya nadkril ce duzhe vazhliva taksonomichna oznaka Shov nadkril zabezpechuye yih duzhe shilne zmikannya U nelitayuchih form chasto sposterigayetsya zrostannya nadkril po shvi inodi duzhe micne Cherevce Z cherevnoyi storoni pomitni 6 segmentiv sternitiv Tilki v pidrodini chislo vidimih sternitiv zbilshuyetsya do 7 u samki i do 8 u samcya Pershij vidimij sternit poseredini povnistyu rozdilenij zadnimi tazikami 1 j 2 j i 3 j sterniti shilno zrosheni mizh soboyu i neruhomi Reshtu sternitiv zchlenovani ruhomo Yajce Roztashuvannya sternitiv cherevcya u Clivina fossor Yajcya turuniv mayut formu blizku do cilindrichnoyi abo shozhu v poperechnomu pererizi na vidovzhenij oval Horion tonkij bez skulpturi bilij abo zhovtuvatij Rozmiri yayec riznomanitni vid duzhe dribnih napriklad u do duzhe velikih do 10 3 mm u deyakih vidiv rodu Carabus Yajcya velikih rozmiriv chasto svidchat pro embrionizaciyu rozvitku koli chislo lichinkovih stadij mozhe skorochuvatis do dvoh chi navit do odniyeyi u deyakih pechernih z gigantskogo yajcya vihodit dorosla lichinka yaka ne zhivlyachis peretvoryuyetsya v lyalechku Kilkist odnochasno vidkladenih samkoyu yayec mozhe kolivatisya vid odnogo do dekilkoh soten Lichinka Prognatichna golova lichinki Nebria brevicollis Kampodiyevidna lichinka Nebria brevicollis Violonchelevij turun Mormolyce phyllodes maye nezvichnu dlya turuniv formu tila Pheropsophus verticalis Lichinki turuniv perevazhno ruhlivi ridshe skarabeoyidni S podibno vignuti maloruhlivi Najbilsh vazhlivi i harakterni dlya bilshosti vidiv oznaki vidovzhene tilo z pomitno sklerotizovanimi pokrivami prognatichna golova z redukovanoyu verhnoyu guboyu 10 segmentne cherevce cerki na 9 mu segmenti cherevcya dovgi 6 chlenikovi nogi Vid cogo uzagalnenogo opisu mozhlivi rizni vidhilennya osoblivo u silno specializovanih lichinok yaki vedut sposib zhittya sho vidriznyayetsya vid tipovogo dlya bilshosti turuniv sposobu zhittya i pov yazanij z vilnim peremishennyam lichinok na poverhni gruntu i vseredini nogo v poshukah zhertv Prikladi takih vidhilen lichinki bagatoh zhivlyatsya yizheyu yaku zapasli samki ektoparazitichni lichinki i Dlya taksonomiyi turuniv osoblivo vazhlivi taki oznaki lichinok yak budova nalichnika rotovih organiv anten cerok nig i hetotaksiya vsih segmentiv tila Chislo lichinkovih stadij kolivayetsya vid odnoyi do p yati Najbilsh tipovoyu dlya turuniv ye nayavnist troh lichinkovih stadij Osoblivij interes stanovit yavishe sproshenogo gipermetamorfozu u ektoparazitichnih Brachinus Chislo lichinkovih stadij v nih zbilshene Persha lichinkova stadiya harakterizuyetsya tipovoyu dlya turuniv budovoyu i vikonuye funkciyu poshuku zhertvi ta prikriplennya do neyi Druga tretya i chetverta lichinkovi stadiyi zhivlyatsya na zhertvi i mayut zovsim inshij viglyad voni silno depigmentovani mayut korotki nogi redukovani vusiki i potovshene tilo P yata lichinkova stadiya ne zhivitsya i mozhe rozglyadatisya yak peredlyalechka Dosi lichinki bilshosti vidiv turuniv she ne opisani Lyalechka Lyalechki opisani she dlya menshogo chisla vidiv turuniv Lyalechki perevazhno vilni goli desho nagaduyut doroslih zhukiv Najchastishe lyalechki znahodyatsya v kolisochci zroblenij v grunti abo v inshomu substrati Tilki dlya vidiv rodu Lebia vidome zalyalkovuvannya v kokoni Harakternoyu oznakoyu lyalechok turuniv ye nayavnist puchkiv shetinok na spinnij i bichnij poverhnyah segmentiv cherevcya Biologiya ta zhittyevi cikliZhittyevi cikli Zhittyevij cikl u vsih turuniv vklyuchaye fazi yajcya lichinki lyalechki i imago U bilshosti vidiv imago zhivut dovgo i zimuyut a rozvitok lichinki 3 lichinkovi stadiyi i dvi linki protikaye shvidko Prote vid ciyeyi zagalnoyi shemi isnuyut riznomanitni vidhilennya Chislo lichinkovih stadij mozhe zmenshuvatis do odniyeyi chi zbilshuvatis do p yati Pri zimivli lichinok cya stadiya roztyaguyetsya a trivalist imaginalnoyi stadiyi mozhe skorochuvatis U ridkisnih vipadkah mozhut zimuvati yajcya abo lyalechki Perevazhno u karabid zhivlyatsya j lichinki j imago Ale napriklad u pechernih rozvitok lichinok prohodit vseredini gigantskih yayec a lichinki sho vijshli z yajcya zhivut dekilka godin i ne zhivlyatsya Yak pravilo turuni mayut odne pokolinnya na rik U ridkisnih vipadkah za odin rik rozvivayutsya dva pokolinnya te sho zimuye i litnye i Chastishe sposterigayetsya protilezhne vidhilennya koli cikl rozvitku ohoplyuye dva roki napriklad rid Carabus Sezonna j dobova aktivnosti Perevazhno turuni aktivni vid vesni do oseni ale v aridnih oblastyah aktivnist imago i lichinok obmezhena korotkim vesnyanim periodom za yakim sliduye dovga litnya diapauza yaka inodi zminyuyetsya aktivnistyu pizno voseni i navit vzimku Litnya diapauza zustrichayetsya v karabid yaki naselyayut pomirni oblasti napriklad rodi Nareshti u slipih pechernih vzagali nemaye niyakih oznak richnogo ciklu sho ne divno v umovah pecher Za harakterom dobovoyi aktivnosti turuniv mozhna rozdiliti na tri umovni grupi denni nichni i bajduzhi u vidnoshennyu do chasu dobi Mezhi mizh cimi grupami dosit umovni Navit v ramkah odniyeyi populyaciyi mozhut buti osobini z dennoyu i nichnoyu aktivnistyu Ale vse zh bilshist vidiv pomirnih shirot vedut nichnij sposib zhittya i yak pravilo zabarvleni v chorni abo buri toni Navpaki vidi sho aktivni vden chastishe mayut yaskrave zabarvlennya metalichne riznobarvne abo zelene Z cogo pravila isnuyut vinyatki Napriklad chorni vidi Carabus v Serednij Aziyi neridko aktivni vden Aktivni vnochi vidi turuniv chasto letyat na svitlo osoblivo na ultrafioletove Cikavij fakt vilovu za odnu nich svitlovoyu pastkoyu u Krimu 118 vidiv turuniv Petrusenko 1986 bilshe chverti vidomih dlya ciyeyi miscevosti vidiv Turbota pro potomstvo Fakti proyavu turboti pro potomstvo nechislenni ale opisani visokorozvinuti formi takoyi povedinki U vidiv rodiv i Abax samka stvoryuye gnizdovu kameru i ohoronyaye kladku yayec do vihodu lichinok zahishayuchi yajcya vid hizhakiv i zarazhennya plisnyavimi gribkami She skladnishu povedinku demonstruyut roslinoyidni yaki zapasayut yizhu dlya majbutnogo potomstva a she j ohoronyaye jogo protyagom vsogo litnogo sezonu do vihodu molodih zhukiv z lyalechok Zahist vid hizhakiv U bagatoh vidiv virobleni zahisni pristosuvannya yaki zmenshuyut jmovirnist stati zhertvoyu hizhakiv Duzhe cikavi v comu plani analni zahisni zalozi turuniv yaki vidriznyayutsya riznomanitnistyu budovi i velikim naborom produkovanih rechovin Osoblivo shiroko vidomi zahisni zalozi zhukiv bombardiriv pidrodini ta Fizichnim i himichnim mehanizmam strilbi bombardiriv prisvyacheno bagato naukovih doslidzhen Cej fenomen opisanij u sotnyah populyarnih publikacij Postril bombardira vidbuvayetsya zavdyaki ekzotermichnij himichnij reakciyi mizh okisnikom i vidnovnikom yaki vidilyayutsya riznimi zalozami i zmishuyutsya v moment viporskuvannya Temperatura pri mikrovibuhu syagaye 100 gradusiv Celsiya a zvuk u krupnih tropichnih bombardiriv nagaduye postril iz pistoleta Do zahisnih pristosuvan mozhe buti vidnesene i zelene maskuyuche zabarvlennya bagatoh vidiv turuniv yaki zhivut sered listya SistematikaTurun fioletovij Carabus violaceus zvichajnij meshkanec lisiv i parkiv Ukrayini Sistematika turuniv ye dovoli diskusijnoyu oskilki rodina ob yednuye duzhe veliku kilkist vidiv Tomu podil na rodi tribi i pidrodini zalezhit vid avtora i entomologichnoyi shkoli Nalichuyut vid 10 do 50 pidrodin Deyaki pidrodini yak ot Stribuni viokremili u rang okremih rodin hocha dekotri doslidniki yih prodovzhuyut vklyuchati do skladu rodini Turuniv Nizhche navedeno podil rodini turuniv na pidrodini Carabinae Cicindelinae Elaphrinae Harpalinae Lebiinae Nebriinae PterostichinaeFilogeniyaFilogenetichne derevo rodini Turuniv za D R Maddison ta in 1999 Zhuki turuni ye blizko sporidnenimi iz rodinami Trahipahidi Trachypachidae C G Thomson 1857 z yakimi voni mayut spilnih predkiv Navkolo vnutrishnorodinnih fil turuniv isnuyut suttyevi rozbizhnosti mizh riznimi naukovcyami i naukovimi shkolami sho vidobrazhayetsya i u sistematici rodini Doslidzhennya filogenetichnih zv yazkiv za dopomogoyu metodologiyi 18S ribosomalnoyi DNK pokazuye deyaki nyuansi sporidnenosti riznih grup turuniv Zgidno z danih doslidzhen najdrevnishimi gilkami rodini ye pidrodini Karabini Carabinae ta Siagoninae yaki znahodyatsya vidokremleno vid inshih fil Vid spilnogo peredka pohodit grupa pidrodin Nebriinae Loricerinae Omophroninae Psydrinae Promecognathinae ta Apotominae Z nimi zblizhena pidrodina Broscini Broscinae prote yaka roztashovana desho okremo i ye bilsh evolyucijno rozvinenoyu Okremu filu skladayut pidrodini Patrobinae ta Trechinae yaki ye vidnosno molodimi i rozvinulis vid spilnogo predka Najbilsh specializovanoyu i evolyucijno rozvinenoyu z perelichenih ye pidrodina Scaritinae Zovsim inshu filu rodini skladayut najbilsh evolyucijno progresivni pidrodini Psydrinae Brachininae ta Harpalinae prichomu Psidrini znahodyatsya znachno viddalenishe vid dvoh ostannih PohodzhennyaNajimovirnishim chasom viniknennya rodini Turuniv slid vvazhati kinec Triasu Mezozojskoyi eri 220 210 mln rokiv tomu Dostovirni znahidki Turuniv datuyutsya rannim Yurskim periodom a v piznomu Krejdovomu Turon iz Karatau vzhe vidomi suchasni pidrodini yak ot Harpalinae Ekologiya Carabus auratus tipovij zoofag Harpalus affinis zhivitsya roslinnoyu yizheyu Damaster blaptoides rozpovsyudzhenij na Yaponskih ostrovah i zhivitsya cherevonogimi molyuskami Limituyuchimi faktorami seredovisha dlya rozpovsyudzhennya turuniv z usih abiotichnih faktoriv ye vologist gruntu Perevazhna bilshist vidiv nadaye perevagu vologim biotopam z nevisokimi temperaturami sho zumovleno shvidkoyu vtratoyu vodi organizmom turuniv Osoblivo ce harakterno dlya hizhih vidiv yakim neobhidno popovnyuvati zapas vodi u organizmi bezposerednim pittyam vodi Turuni fitofagi popovnyuyut nestachu vodi shlyahom poyidannya tkanin roslin de ye dostatno roslinnogo soku Deyaki vidi parazitoyidi popovnyuyut nestachu vodi za rahunok gemolimfi hazyayina Neznachna grupa vidiv pristosuvalas do zberezhennya vodi i zdatna zhiti u zasolenih biotopah uzberezhzhya solonih ozer solonchaki morski plyazhi Konsortivni zv yazki Za tipom konsortivnih zv yazkiv turuni podilyayutsya na dvi veliki grupi zoofagi zhivlyatsya riznomanitnimi bezhrebetnimi tvarinami komahami chervami molyuskami tosho ta fitofagi zhivlyatsya roslinnoyu yizheyu roslinnimi zalishkami abo tkaninami zhivih roslin Rol u ekosistemah Turuni zdatni regulyuvati chiselnist bagatoh vidiv komah nazemnih molyuskiv j inshih bezhrebetnih sered yakih ye i nebezpechni shkidniki Taki vidi zdavna vikoristovuyutsya dlya borotbi zi shkidnikami i bez sumnivu ye korisnimi dlya lyudini Chislenni naukovi publikaciyi prisvyacheni doslidzhennyu efektivnosti zhuzhelic yak entomofagiv Prote sprobi introdukciyi shtuchnogo rozselennya zhuzhelic dlya biologichnoyi borotbi z shkidnikami ridko buvali uspishnimi na vidminu vid vsim vidomih uspihiv v introdukciyi sonechok i yizdciv Uspishnimi perevazhno vvazhayut vvezennya z Yevropi i aklimatizaciyu v SShA krasotila pahuchogo Calosoma sycophanta dlya borotbi z neparnim shovkopryadom Shkodochinnist Najbilshoyi shkodi zernovim kulturam zavdayut vidi rodu v pershu chergu tut slid zgadati hlibnogo turuna Zabrus tenebrioides yaki poshkodzhuyut pshenicyu ta inshi zernovi yak na stadiyi lichinok tak i na stadiyi imago Dekotri grupi turuniv napriklad rodi Garpalyus chi Amara vidznachayutsya perevazhannyam fitofagiyi tobto voni poyidayut roslini i najchastishe traplyayutsya v agrocenozah RozpovsyudzhennyaNadzvichajna ekologichna plastichnist turuniv zumovlyuye yih shiroke rozpovsyudzhennya Voni zaselyayut get usi nazemni ekosistemi vid tundr do pustel i doshovih tropichnih lisiv vid rivnin do girskogo poyasu Vinyatkom ye lishe hiba visokogirni arktichni j antarktichni lodoviki Dekotri vidi vedut zemnovodnij sposib zhittya pristosuvavshis do vodnogo seredovisha Okremi vidi mayut nadzvichajno shirokij areal yakij mozhe prostyagatis na kilka prirodno klimatichnih zon Napriklad areal Carabus Megodontus violaceus prostyagayetsya vid Yevropi do Iranu ta Indiyi Bagato vidiv mayut vuzkolokalni areali napriklad Turun Fabra ukrayinskij priurocheni do girskih sistem i ye endemikami vidpovidnih teritorij Div takozhSpisok turuniv Bilorusi Spisok turuniv Moldovi Spisok turuniv EstoniyiCitovana literaturaNacionalnij naukovo prirodnichij muzej NAN Ukrayini ukr Kromp B Carabid beetles in sustainable agriculture a review on pest control efficacy cultivation aspects and enhancement Agriculture Ecosystems and Environment 1999 74 rr 187 228 Rizun V B Turuni Ukrayinskih Karpat Lviv 2003 r 210 s D R Maddison M D Baker K A Ober Phylogeny of carabid beetles as inferred from 18S ribosomal DNA Coleoptera Carabidae Systematic Entomology 1999 24 pp 103 138 Kryzhanovskij O L Zhuki podotryada Adephaga semejstva Rhysodidae Trachypachidae semejstvo Carabidae vvodnaya chast obzor fauny SSSR Fauna SSSR Zhestkokrylye L Nauka 1983 1 vyp 2 341 s Zamoroka A M Poshirennya Carabus fabricii ucrainicus Carabidae Coleoptera v Gorganskomu girskomu masivi materiali I Mizhnarodnoyi naukovo praktichnoyi konferenciyi studentiv ta molodih vchenih Problemi prirodokoristuvannya ta ohorona roslinnogo i tvarinnogo svitu Krivij Rig 2004 s 27 29Posilannyahttp www carabidae ru http www biolib cz en taxon id11441 http www faunaeur org full results php id 11013 http tolweb org tree group Carabidae amp contgroup Adephaga