Си́напс (від грец. synapsis — з'єднання) — це спеціальне з’єднання між двома нейронами або між нейроном і цільовою клітиною (наприклад, м’язовою клітиною або клітиною залози), де інформація передається від однієї клітини до іншої. Синапси є фундаментальними одиницями зв’язку в нервовій системі, що дозволяє нейронам спілкуватися один з одним, а також передавати й інтегрувати сигнали по всьому мозку й тілі.
У синапсі пресинаптичний нейрон (відправний нейрон) випускає хімічні месенджери, які називаються нейромедіаторами, у невелику щілину, яка називається синаптичною щілиною. Потім ці нейромедіатори зв’язуються з рецепторами постсинаптичного нейрона (нейрона, що приймає) або клітини-мішені, запускаючи серію біохімічних і електричних змін, які в кінцевому підсумку призводять до передачі сигналу. Сила та ефективність синапсу можуть модулюватися різними факторами, включаючи кількість і тип вивільненого нейромедіатора, кількість і чутливість рецепторів на постсинаптичній клітині та активність різних сигнальних шляхів.
Загалом синапси відіграють важливу роль у функціонуванні нервової системи, включаючи сенсорне сприйняття, руховий контроль, навчання, пам’ять та інші когнітивні процеси.
Історія
На кінець XIX сторіччя теорія клітинної будови живих організмів Маттіаса Шлейдена та Теодора Шванна вважалася справедливою для будь-якої тканини, окрім нервової. Розроблені на той момент методи не дозволяли розрізнити в гістологічних препаратах окремі нейрони через їхню розгалужену морфологію та велику щільність залягання. Тому серед тогочасних дослідників панувала так звана ретикулярна теорія, з позицій якої як людський мозок, так і будь-яка інша нервова структура являє собою безперервну мережу волокон.
У 1878 р. італійський лікар Камілло Гольджі винайшов новий спосіб гістологічного фарбування — , особливість якого полягала в тому, що барвник проникав лише в незначний відсоток клітин в препараті. Це дало дослідникам підставу стверджувати, що окремі клітини в мозку розділені мембранами, що отримало назву нейронної доктрини.
В кінці 19 століття, коли такі дослідники, як Сантьяго Рамон і Кахаль, почали використовувати нові методи фарбування, щоб візуалізувати структуру нейронів та їхні зв’язки в мозку. Робота Кахала виявила існування невеликих проміжків, або синапсів, між нейронами, які, за його гіпотезою, були місцями зв’язку між нейронами.
Термін «синапс» вперше з'явився у «Підручнику з фізіології» Майкла Фостера у 1897 році, але широкого вжитку набув після використання його Чарлзом Шеррінгтоном у своїй праці «Інтегративна діяльність нервової системи».
На початку 20 століття такі дослідники, як Генрі Дейл і Отто Леві, почали досліджувати хімічну основу синаптичної передачі (нейротрансмісії). Дейл виявив, що нейромедіатор ацетилхолін відповідає за передачу сигналів від мотонейронів до скелетних м’язів, тоді як Льові показав, що нейромедіатор адреналін відповідає за регуляцію серцевого ритму.
У середині 20-го століття вивчення синапсів і синаптичної передачі зазнало революції з розвитком електрофізіологічних методів, таких як метод patch-clamp, який дозволив безпосередньо вимірювати електричні струми в нейронах. Це призвело до відкриття іонних каналів і розвитку концепції синаптичної пластичності, яка стосується здатності синапсів змінювати свою силу та ефективність у відповідь на активність нейронів і лежить в основі нейропластичності.
У 1970-х і 1980-х роках прогрес у методах молекулярної біології та молекулярної нейронауки дозволив клонувати та охарактеризувати багато рецепторів нейромедіаторів та іонних каналів. Ці відкриття призвели до глибшого розуміння молекулярних механізмів синаптичної передачі та пластичності та забезпечили нові цілі для розробки ліків.
Структура синапсу
Типовим синапсом є аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптичної, утвореної булавоподібними розширенням закінченням аксона передавальної клітини і постсинаптичної, представленої контактною ділянкою цитолемми сприймальної клітини (у цьому випадку — ділянкою дендрита).
Синапс є простором, що розділяє мембрани контактуючих клітин, до яких підходять нервові закінчення. Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом, шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу.
Між обома частинами є синаптична щілина — проміжок шириною 10-50 нм між постсинаптичною і пресинаптичною мембранами, краї якої укріплені міжклітинними контактами.
Частина аксолемми булавоподібного розширення, прилегла до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолемми сприймальної клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраною, в хімічних синапсах вона рельєфна і містить численні рецептори.
У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні пухирці, що містять або медіатор (речовину-посередника у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичій мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.
Класифікації синапсів
Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють
- хімічні;
- електричні
- — клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожен коннексон складається з шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі — 3,5 нм (звичайна міжклітинна — 20 нм)
Оскільки опір позаклітинної рідини малий (у цьому випадку), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси звичайно бувають збудливими.
Для нервової системи ссавців електричні синапси менш характерні, ніж хімічні.
- змішані синапси: пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре-і постсинаптична мембрана не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передача слугує необхідним підсилюючим механізмом.
Найбільш поширені хімічні синапси.
Хімічні синапси можна класифікувати за їх розташуванням і приналежності відповідним структурам:
- периферичні
- нервово-м'язові
- нейросекреторні (аксо-вазальні)
- рецепторно-нейрональні
- центральні:
- аксо-дендритні — з дендритами, в тому числі
- аксо-шипикові — з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
- аксо-соматичні — з тілами нейронів;
- аксо-аксональні — між аксонами;
- дендро-дендритні — між дендритами;
- аксо-дендритні — з дендритами, в тому числі
Залежно від медіатора синапси поділяються на:
- амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін);
- у тому числі адренергічні, що містять адреналін або норадреналін;
- холінергічні, що містять ацетилхолін;
- пуринергічні, що містять пурини;
- пептидергічні, що містять пептиди.
При цьому в синапсі не завжди виробляється лише один медіатор. Зазвичай основний медіатор вивільняється разом з іншим, що є модулятором.
За дією:
- збудливі
- гальмівні.
Якщо перші сприяють виникненню збудження у постсинаптичній клітині (у них в результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може викликати потенціал дії за певних умов), То інші, навпаки, припиняють або запобігають його виникненню, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічні (медіатор — гліцин) і ГАМК-ергічні синапси (медіатор — гамма-аміномасляна кислота).
Гальмівні синапси бувають двох видів: 1) синапс, у пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, гіперполяризується на постсинаптичній мембрані та викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу; 2) аксо-аксонального синапс, що забезпечує пресинаптичне гальмування. Синапс холінергічний (s. cholinergica) — синапс, медіатором в якому є ацетилхолін.
У деяких синапсах присутні постсинаптичні ущільнення — електронно-щільні зони, що складаються з білків. За їх наявністю чи відсутністю виділяють синапси симетричні і асиметричні. Відомо, що усі глутамінергічні синапси асиметричні, а ГАМК-ергічні — симетричні.
У випадках, коли з постсинаптичною мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються множинні синапси.
До спеціальних форм синапсів відносяться шипикові апарати, в яких з синаптичним розширенням контактують короткі одиничні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендрита. Шипикові апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість опрацьованої інформації. «Не-шипикові» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є усі ГАМК-ергічні синапси.
Класифікація синапсів
Примітки
- . www.rozum.org.ua. Архів оригіналу за 9 липня 2020. Процитовано 7 липня 2020.
- Tansey, E. M (1 січня 1997). Not Committing Barbarisms: Sherrington and the Synapse, 1897. Brain Research Bulletin (англ.). Т. 44, № 3. с. 211—212. doi:10.1016/S0361-9230(97)00312-2. ISSN 0361-9230. Процитовано 20 березня 2023.
- Foster, M.; Sherrington, C.S. (1897). Textbook of Physiology, volume 3 (вид. 7th). London: Macmillan. с. 929.
- Todman, Don (2008). Henry Dale and the Discovery of Chemical Synaptic Transmission. European Neurology (english) . Т. 60, № 3. с. 162—164. doi:10.1159/000145336. ISSN 0014-3022. PMID 18645249. Процитовано 20 березня 2023.
- Valenstein, Elliot S. (1 червня 2002). The Discovery of Chemical Neurotransmitters. Brain and Cognition (англ.). Т. 49, № 1. с. 73—95. doi:10.1006/brcg.2001.1487. ISSN 0278-2626. Процитовано 20 березня 2023.
- Verkhratsky, Alexei; Parpura, Vladimir (2014). Martina, Marzia; Taverna, Stefano (ред.). History of Electrophysiology and the Patch Clamp. Patch-Clamp Methods and Protocols (англ.). Т. 1183. New York, NY: Springer New York. с. 1—19. doi:10.1007/978-1-4939-1096-0_1. ISBN .
- Bauer, Jennifer A.; Lambert, Katherine M.; White, John A. (2014-05). The Past, Present, and Future of Real-Time Control in Cellular Electrophysiology. IEEE Transactions on Biomedical Engineering. Т. 61, № 5. с. 1448—1456. doi:10.1109/TBME.2014.2314619. ISSN 0018-9294. PMC 4086259. PMID 24710815. Процитовано 20 березня 2023.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Посилання
- Синапси // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
- СИНАПС(-И) [ 18 березня 2022 у Wayback Machine.] //Фармацевтична енциклопедія
- Біологія та медицина [ 4 лютого 2015 у Wayback Machine.](рос.)
Література
Журнали
- Synapse
- Frontiers in Synaptic Neuroscience
- Molecular and Cellular Neurosciences
- Molecular Neurobiology
- Cellular and Molecular Neurobiology
Книги
- Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessell, T. M. (2000). Principles of neural science (4th ed.). McGraw-Hill, Health Professions Division.
- John H. Byrne, Ruth Heidelberger and M. Neal. (2014). From Molecules to Networks An Introduction to Cellular and Molecular Neuroscience. Academic Press.
- Gordon M. Shepherd. (2003). The synaptic organization of the brain. Oxford ; New York :Oxford University Press.
- Людина. / Навч. посібник з анатомії та фізіології. — Львів. 2002. — 240 с.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Si naps vid grec synapsis z yednannya ce specialne z yednannya mizh dvoma nejronami abo mizh nejronom i cilovoyu klitinoyu napriklad m yazovoyu klitinoyu abo klitinoyu zalozi de informaciya peredayetsya vid odniyeyi klitini do inshoyi Sinapsi ye fundamentalnimi odinicyami zv yazku v nervovij sistemi sho dozvolyaye nejronam spilkuvatisya odin z odnim a takozh peredavati j integruvati signali po vsomu mozku j tili Shema sinapsu mizh nervovimi klitinamiMalyunok sho ilyustruye proces sinaptichnoyi peredachi v nejronah U sinapsi presinaptichnij nejron vidpravnij nejron vipuskaye himichni mesendzheri yaki nazivayutsya nejromediatorami u neveliku shilinu yaka nazivayetsya sinaptichnoyu shilinoyu Potim ci nejromediatori zv yazuyutsya z receptorami postsinaptichnogo nejrona nejrona sho prijmaye abo klitini misheni zapuskayuchi seriyu biohimichnih i elektrichnih zmin yaki v kincevomu pidsumku prizvodyat do peredachi signalu Sila ta efektivnist sinapsu mozhut modulyuvatisya riznimi faktorami vklyuchayuchi kilkist i tip vivilnenogo nejromediatora kilkist i chutlivist receptoriv na postsinaptichnij klitini ta aktivnist riznih signalnih shlyahiv Zagalom sinapsi vidigrayut vazhlivu rol u funkcionuvanni nervovoyi sistemi vklyuchayuchi sensorne sprijnyattya ruhovij kontrol navchannya pam yat ta inshi kognitivni procesi IstoriyaNa kinec XIX storichchya teoriya klitinnoyi budovi zhivih organizmiv Mattiasa Shlejdena ta Teodora Shvanna vvazhalasya spravedlivoyu dlya bud yakoyi tkanini okrim nervovoyi Rozrobleni na toj moment metodi ne dozvolyali rozrizniti v gistologichnih preparatah okremi nejroni cherez yihnyu rozgaluzhenu morfologiyu ta veliku shilnist zalyagannya Tomu sered togochasnih doslidnikiv panuvala tak zvana retikulyarna teoriya z pozicij yakoyi yak lyudskij mozok tak i bud yaka insha nervova struktura yavlyaye soboyu bezperervnu merezhu volokon U 1878 r italijskij likar Kamillo Goldzhi vinajshov novij sposib gistologichnogo farbuvannya osoblivist yakogo polyagala v tomu sho barvnik pronikav lishe v neznachnij vidsotok klitin v preparati Ce dalo doslidnikam pidstavu stverdzhuvati sho okremi klitini v mozku rozdileni membranami sho otrimalo nazvu nejronnoyi doktrini V kinci 19 stolittya koli taki doslidniki yak Santyago Ramon i Kahal pochali vikoristovuvati novi metodi farbuvannya shob vizualizuvati strukturu nejroniv ta yihni zv yazki v mozku Robota Kahala viyavila isnuvannya nevelikih promizhkiv abo sinapsiv mizh nejronami yaki za jogo gipotezoyu buli miscyami zv yazku mizh nejronami Termin sinaps vpershe z yavivsya u Pidruchniku z fiziologiyi Majkla Fostera u 1897 roci ale shirokogo vzhitku nabuv pislya vikoristannya jogo Charlzom Sherringtonom u svoyij praci Integrativna diyalnist nervovoyi sistemi Na pochatku 20 stolittya taki doslidniki yak Genri Dejl i Otto Levi pochali doslidzhuvati himichnu osnovu sinaptichnoyi peredachi nejrotransmisiyi Dejl viyaviv sho nejromediator acetilholin vidpovidaye za peredachu signaliv vid motonejroniv do skeletnih m yaziv todi yak Lovi pokazav sho nejromediator adrenalin vidpovidaye za regulyaciyu sercevogo ritmu U seredini 20 go stolittya vivchennya sinapsiv i sinaptichnoyi peredachi zaznalo revolyuciyi z rozvitkom elektrofiziologichnih metodiv takih yak metod patch clamp yakij dozvoliv bezposeredno vimiryuvati elektrichni strumi v nejronah Ce prizvelo do vidkrittya ionnih kanaliv i rozvitku koncepciyi sinaptichnoyi plastichnosti yaka stosuyetsya zdatnosti sinapsiv zminyuvati svoyu silu ta efektivnist u vidpovid na aktivnist nejroniv i lezhit v osnovi nejroplastichnosti U 1970 h i 1980 h rokah progres u metodah molekulyarnoyi biologiyi ta molekulyarnoyi nejronauki dozvoliv klonuvati ta oharakterizuvati bagato receptoriv nejromediatoriv ta ionnih kanaliv Ci vidkrittya prizveli do glibshogo rozuminnya molekulyarnih mehanizmiv sinaptichnoyi peredachi ta plastichnosti ta zabezpechili novi cili dlya rozrobki likiv Struktura sinapsuSinaps v serotoninergichnomu nejroni Tipovim sinapsom ye akso dendritichnij himichnij Takij sinaps skladayetsya z dvoh chastin presinaptichnoyi utvorenoyi bulavopodibnimi rozshirennyam zakinchennyam aksona peredavalnoyi klitini i postsinaptichnoyi predstavlenoyi kontaktnoyu dilyankoyu citolemmi sprijmalnoyi klitini u comu vipadku dilyankoyu dendrita Sinaps ye prostorom sho rozdilyaye membrani kontaktuyuchih klitin do yakih pidhodyat nervovi zakinchennya Peredacha impulsiv zdijsnyuyetsya himichnim shlyahom za dopomogoyu mediatoriv abo elektrichnim shlyahom shlyahom prohodzhennya ioniv z odniyeyi klitini v inshu Mizh oboma chastinami ye sinaptichna shilina promizhok shirinoyu 10 50 nm mizh postsinaptichnoyu i presinaptichnoyu membranami krayi yakoyi ukripleni mizhklitinnimi kontaktami Chastina aksolemmi bulavopodibnogo rozshirennya prilegla do sinaptichnoyi shilini nazivayetsya presinaptichnoyu membranoyu Dilyanka citolemmi sprijmalnoyi klitini sho obmezhuye sinaptichnu shilinu z protilezhnogo boku nazivayetsya postsinaptichnoyu membranoyu v himichnih sinapsah vona relyefna i mistit chislenni receptori U sinaptichnomu rozshirenni ye dribni vezikuli tak zvani sinaptichni puhirci sho mistyat abo mediator rechovinu poserednika u peredachi zbudzhennya abo ferment sho rujnuye cej mediator Na postsinaptichnij a chasto i na presinaptichij membranah prisutni receptori do togo chi inshogo mediatora Klasifikaciyi sinapsivShema himichnogo sinapsu mizh nervovoyu i m yazovoyu klitinami Zalezhno vid mehanizmu peredachi nervovogo impulsu rozriznyayut himichni elektrichni klitini z yednuyutsya visokoproniknimi kontaktami za dopomogoyu osoblivih konneksoniv kozhen konnekson skladayetsya z shesti bilkovih subodinic Vidstan mizh membranami klitini v elektrichnomu sinapsi 3 5 nm zvichajna mizhklitinna 20 nm Oskilki opir pozaklitinnoyi ridini malij u comu vipadku impulsi prohodyat ne zatrimuyuchis cherez sinaps Elektrichni sinapsi zvichajno buvayut zbudlivimi Dlya nervovoyi sistemi ssavciv elektrichni sinapsi mensh harakterni nizh himichni zmishani sinapsi presinaptichnij potencial diyi stvoryuye strum yakij depolyarizuye postsinaptichnu membranu tipovogo himichnogo sinapsu de pre i postsinaptichna membrana ne shilno prilyagayut odna do odnoyi Takim chinom u cih sinapsah himichna peredacha sluguye neobhidnim pidsilyuyuchim mehanizmom Najbilsh poshireni himichni sinapsi Himichni sinapsi mozhna klasifikuvati za yih roztashuvannyam i prinalezhnosti vidpovidnim strukturam periferichni nervovo m yazovi nejrosekretorni akso vazalni receptorno nejronalni centralni akso dendritni z dendritami v tomu chisli akso shipikovi z dendritnimi shipikami virostami na dendritah akso somatichni z tilami nejroniv akso aksonalni mizh aksonami dendro dendritni mizh dendritami Zalezhno vid mediatora sinapsi podilyayutsya na aminergichni sho mistyat biogenni amini napriklad serotonin dofamin u tomu chisli adrenergichni sho mistyat adrenalin abo noradrenalin holinergichni sho mistyat acetilholin purinergichni sho mistyat purini peptidergichni sho mistyat peptidi Pri comu v sinapsi ne zavzhdi viroblyayetsya lishe odin mediator Zazvichaj osnovnij mediator vivilnyayetsya razom z inshim sho ye modulyatorom Za diyeyu zbudlivi galmivni Yaksho pershi spriyayut viniknennyu zbudzhennya u postsinaptichnij klitini u nih v rezultati nadhodzhennya impulsu vidbuvayetsya depolyarizaciya membrani yaka mozhe viklikati potencial diyi za pevnih umov To inshi navpaki pripinyayut abo zapobigayut jogo viniknennyu pereshkodzhayut podalshomu poshirennyu impulsu Zazvichaj galmivnimi ye glicinergichni mediator glicin i GAMK ergichni sinapsi mediator gamma aminomaslyana kislota Galmivni sinapsi buvayut dvoh vidiv 1 sinaps u presinaptichnih zakinchennyah yakogo vidilyayetsya mediator giperpolyarizuyetsya na postsinaptichnij membrani ta viklikaye viniknennya galmivnogo postsinaptichnogo potencialu 2 akso aksonalnogo sinaps sho zabezpechuye presinaptichne galmuvannya Sinaps holinergichnij s cholinergica sinaps mediatorom v yakomu ye acetilholin U deyakih sinapsah prisutni postsinaptichni ushilnennya elektronno shilni zoni sho skladayutsya z bilkiv Za yih nayavnistyu chi vidsutnistyu vidilyayut sinapsi simetrichni i asimetrichni Vidomo sho usi glutaminergichni sinapsi asimetrichni a GAMK ergichni simetrichni U vipadkah koli z postsinaptichnoyu membranoyu kontaktuye kilka sinaptichnih rozshiren utvoryuyutsya mnozhinni sinapsi Do specialnih form sinapsiv vidnosyatsya shipikovi aparati v yakih z sinaptichnim rozshirennyam kontaktuyut korotki odinichni abo mnozhinni vipinannya postsinaptichnoyi membrani dendrita Shipikovi aparati znachno zbilshuyut kilkist sinaptichnih kontaktiv na nejroni i otzhe kilkist opracovanoyi informaciyi Ne shipikovi sinapsi nazivayutsya sidyachimi Napriklad sidyachimi ye usi GAMK ergichni sinapsi Klasifikaciya sinapsivHimichnij sinaps Elektrichnij sinaps Zmishanij sinaps Efaps Nejroplastichnist Molekulyarna nejronaukaPrimitki www rozum org ua Arhiv originalu za 9 lipnya 2020 Procitovano 7 lipnya 2020 Tansey E M 1 sichnya 1997 Not Committing Barbarisms Sherrington and the Synapse 1897 Brain Research Bulletin angl T 44 3 s 211 212 doi 10 1016 S0361 9230 97 00312 2 ISSN 0361 9230 Procitovano 20 bereznya 2023 Foster M Sherrington C S 1897 Textbook of Physiology volume 3 vid 7th London Macmillan s 929 Todman Don 2008 Henry Dale and the Discovery of Chemical Synaptic Transmission European Neurology english T 60 3 s 162 164 doi 10 1159 000145336 ISSN 0014 3022 PMID 18645249 Procitovano 20 bereznya 2023 Valenstein Elliot S 1 chervnya 2002 The Discovery of Chemical Neurotransmitters Brain and Cognition angl T 49 1 s 73 95 doi 10 1006 brcg 2001 1487 ISSN 0278 2626 Procitovano 20 bereznya 2023 Verkhratsky Alexei Parpura Vladimir 2014 Martina Marzia Taverna Stefano red History of Electrophysiology and the Patch Clamp Patch Clamp Methods and Protocols angl T 1183 New York NY Springer New York s 1 19 doi 10 1007 978 1 4939 1096 0 1 ISBN 978 1 4939 1095 3 Bauer Jennifer A Lambert Katherine M White John A 2014 05 The Past Present and Future of Real Time Control in Cellular Electrophysiology IEEE Transactions on Biomedical Engineering T 61 5 s 1448 1456 doi 10 1109 TBME 2014 2314619 ISSN 0018 9294 PMC 4086259 PMID 24710815 Procitovano 20 bereznya 2023 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya PosilannyaSinapsi Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006 SINAPS I 18 bereznya 2022 u Wayback Machine Farmacevtichna enciklopediya Biologiya ta medicina 4 lyutogo 2015 u Wayback Machine ros LiteraturaZhurnali Synapse Frontiers in Synaptic Neuroscience Molecular and Cellular Neurosciences Molecular Neurobiology Cellular and Molecular NeurobiologyKnigi Kandel E R Schwartz J H amp Jessell T M 2000 Principles of neural science 4th ed McGraw Hill Health Professions Division John H Byrne Ruth Heidelberger and M Neal 2014 From Molecules to Networks An Introduction to Cellular and Molecular Neuroscience Academic Press ISBN 978 0 12 397179 1 Gordon M Shepherd 2003 The synaptic organization of the brain Oxford New York Oxford University Press ISBN 978 0195159561 Lyudina Navch posibnik z anatomiyi ta fiziologiyi Lviv 2002 240 s