Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Рибосомальний зсув рамки зчитування (англ. ribosomal frameshifting), також відомий як трансляційний зсув рамки зчитування (англ. translational frameshifting) або трансляційне перекодування (англ. translational recoding) — це біологічне явище, що виникає під час трансляції, й внаслідок якого продукується декілька унікальних білків з однієї мРНК. Процес може бути запрограмований нуклеотидною послідовністю мРНК і іноді впливає на вторинну, тривимірну структуру мРНК. Це явище описане здебільшого у вірусів (особливо у ретровірусів), ретротранспозонах, бактеріальних вставних елементах, а також у деяких клітинних генах.
Огляд процесу
Білки транслюються шляхом зчитування кодонів (трьох послідовно розташованих нуклеотидних залишків) з ланцюга мРНК, з одного кінця мРНК до іншого (від 5'- до 3'-кінця). Кожен кодон транслюється в одну амінокислоту. Таким чином, зсув будь-якої кількості нуклеотидів, що не ділиться на 3, в , призведе до того, що наступні кодони будуть читатися по-іншому. Це фактично змінює рибосомальну рамку зчитування. Наприклад, наступне речення, коли читається з початку, має сенс для читача:
|Старт|ТУТ АБО ТАМ БУВ ЛІС АБО САД ... |Старт|123 123 123 123 123 123 123 ...
Проте, зсув рамки зчитування між літерами T і У першого слова, тобто читання речення з другої літери першого слова (фактично «зсув рамки +1», якщо розглядати позицію 0 як початкову позицію літери Т) призведе до такого:
T|Старт|УТА БОТ АМБ УВЛ ІСА БОС АД... -|Старт|123 123 123 123 123 123 12...
Тепер речення не має сенсу. У разі транслювання рибосомою, зсув рамки зчитування може призвести або до нонсенсу (появи передчасного стоп-кодону) після зсуву рамки зчитування, або до створення повністю нового білка після зсуву рамки зчитування. У тому разі, коли зсув рамки зчитування призводить до нонсенс-мутації, НОР-шляхом () може бути зруйнований мРНК-транскрипт, тому зсув рамки зчитування слугував би методом регуляції рівня експресії асоційованого гена .
Функція
У вірусів це явище може бути запрограмоване відбуватися в певних ділянках і дозволяє вірусу кодувати кілька типів білків в одній і тій же мРНК. Яскравими прикладами слугують ВІЛ-1 (вірус імунодефіциту людини), ВСР (вірус саркоми Рауса) і вірус грипу (грип), які всі покладаються на зсув рамки зчитування для створення правильного співвідношення білків 0-рамки (нормальна трансляція) та «транс-рамки» (кодуються послідовністю зі зсувом рамки зчитування). Його призначення у вірусів — це насамперед для вміщення більшої кількості генетичної інформації в меншій кількості генетичного матеріалу.
У еукаріотів, схоже, він відіграє певну роль у регуляції рівнів експресії генів шляхом генерування передчасних стоп-кодонів та створення нефункціональних транскриптів.
Типи зсуву рамок зчитування
Найпоширенішим типом зсув рамок зчитування є -1 зсув рамки зчитування або запрограмований -1 рибосомальний зсув рамки зчитування. Іншими, рідкіснішими типами зсувів рамок зчитування є +1 і -2 зсуви рамок зчитування. −1 та +1, як вважається, контролюються різними механізмами, про які ідеться нижче. Обидва механізми керуються кінетично.
Запрограмований -1 рибосомальний зсув рамки зчитування
За -1 зсуву рамки зчитування, рибосома зісковзує на один нуклеотид назад і продовжує трансляцію в -1 рамці зчитування. Є, як правило, три елементи, що містять сигнал -1 зсуву рамки зчитування: слизька послідовність, спейсерна область та вторинна структура РНК. Слизька послідовність відповідає мотиву X_XXY_YYZ, де XXX є будь-якими трьома однаковими нуклеотидами (хоча трапляються деякі винятки), YYY це, як правило, УУУ або ААА, а Z — це А, Ц або У. Оскільки структура цього мотиву містить 2 прилеглих 3-нуклеотидні повтори, вважається, що -1 зсув рамки зчитування описується моделлю тандемного ковзання, за якого одночасно антикодон тРНК в рибосомальному Р-сайті переспаровується з XXY на XXX, а антикодон в А-сайті переспаровується з YYZ на YYY. Ці нові пари ідентичні парам 0-рамки зчитування, за винятком їхніх третіх позицій. Ця відмінність не має значного негативного впливу на зв'язування з антикодоном, тому що третій нуклеотид в кодоні, який перебуває в зміщеному (воблівському) положені, має слабшу специфічність зв'язування тРНК антикодону, ніж перший і другий нуклеотиди. У цій моделі структура мотивів пояснюється тим, що антикодони в першому і другому положені повинні мати можливість ідеально спаровуватися як в 0, так і в -1 рамці зчитування. Таким чином, нуклеотиди 2 та 1 повинні бути ідентичними й нуклеотиди 3 та 2 також повинні бути ідентичними, що зумовлює необхідність у послідовності 3 однакових нуклеотидів для кожної тРНК, яка «ковзає».
+1 рибосомальний зсув рамки зчитування
«Слизька послідовність» сигналу +1 зсуву рамки зчитування не має однакового мотиву, і натомість, здається, здійснюється паузою рибосоми на послідовності, що кодує рідкісну амінокислоту. Рибосоми не транслюють білки з постійною швидкістю, незалежно від послідовності. Деякі кодони транслюються довше, тому що немає достатньої кількості тРНК саме цього кодону в цитозолі. Через це затримання, існують невеликі ділянки послідовностей кодонів, які контролюють швидкість рибосомального зсуву рамки зчитування. Зокрема, рибосома повинна зробити паузу, щоб дочекатися прибуття рідкісної тРНК, і це збільшує кінетичну сприятливість рибосоми та асоційованої тРНК до проковзування на нову рамку зчитування. За цієї моделі, зміна рамки зчитування спричинена проковзуванням однієї тРНК, а не двох.
Контролювальні механізми
Рибосомальний зсув рамки зчитування може контролюватися механізмами, знайденими в послідовності мРНК (цис-діючій). Зазвичай це стосується слизької послідовності, вторинної структури РНК або обох. Сигнал -1 рибосомального зсуву рамки зчитування складається з обох елементів, розділених спейсерною областю, як правило, довжиною 5–9 нуклеотидів. Зсув рамки зчитування може також бути індукований іншими молекулами, які взаємодіють з рибосомою або мРНК (транс-діючими).
Сигнальні елементи рибосомального зсуву рамки зчитування
Слизька послідовність
Слизькі послідовності потенційно можуть спричинити «ковзання» зчитування рибосоми та пропускання ряду нуклеотидів (зазвичай лише 1) і зчитування зовсім іншої рамки після цього. За запрограмованого -1 рибосомального зсуву рамки зчитування, слизька послідовність відповідає мотиву X_XXY_YYZ, де XXX є будь-якими трьома однаковими нуклеотидами (хоча трапляються деякі винятки), YYY це, як правило, УУУ або ААА, а Z — це А, Ц або У. У випадку з +1 зсувом рамки зчитування, слизька послідовність містить кодони, для яких відповідна тРНК є рідкісною, і зсуву рамки зчитування сприяє те, що асоційована тРНК кодону нової рамки зчитування є поширенішою. Одним із прикладів слизької послідовності є полі (А) послідовність мРНК, яка, як відомо, індукує «ковзання» рибосоми навіть за відсутності будь-яких інших елементів.
Вторинна структура РНК
Ефективний рибосомальний зсув рамки зчитування, як правило, вимагає наявності вторинної структури РНК для посилення ефектів слизької послідовності. Вважається, що структура РНК (яка може бути шпилькою або псевдовузлом) тимчасово зупиняє рибосому на слизькому сайті під час трансляції, змушуючи її переміщатись і продовжувати реплікацію з положення -1. Вважається, що це відбувається тому, що структура фізично блокує рух рибосоми, через застрягання в рибосомному мРНК тунелі. Цю модель підтримує той факт, що механічна міцність псевдовузлів позитивно корелює з рівнем рибосомальних зсувів рамки зчитування для асоційованої мРНК.
Нижче наведено приклади передбачуваних вторинних структур для елементів зсувів рамки зчитування, показаних для стимулювання зсуву рамки зчитування у різних організмів. Більшість представлених структур — це шпильки, за винятком структури ALIL (англ. apical loop-internal loop) псевдовузла. На цих зображеннях більші та неповні кола мРНК представляють лінійні області. Вторинні «шпилькові» структури, де «стебла» утворені областю мРНК, основи якої спаровані з іншою областю того ж ланцюга, показані виступаючими з лінійної ДНК. Лінійна область містить дуже консервативну UUU UUU слизьку послідовність; багато інших прогнозованих структур містять також кандидати в слизькі послідовності.
Послідовності мРНК на зображеннях можна читати відповідно до набору вказівок. Хоча A, T, Ц і Г показують позицію певного нуклеотиду, є також букви, які показують неоднозначність і, які використовуються, коли в цій позиції може бути більше одного типу нуклеотидів. Правила Міжнародного союзу фундаментальної та прикладної хімії (IUPAC) такі:
| Умовне позначення | Опис | Bases represented | Complement | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| A | Adenine | A | 1 | T | |||
| C | Cytosine | C | G | ||||
| G | Guanine | G | C | ||||
| T | Thymine | T | A | ||||
| U | Uracil | U | A | ||||
| W | Weak | A | T | 2 | W | ||
| S | Strong | C | G | S | |||
| M | aMino | A | C | K | |||
| K | Keto | G | T | M | |||
| R | puRine | A | G | Y | |||
| Y | pYrimidine | C | T | R | |||
| B | not A (B comes after A) | C | G | T | 3 | V | |
| D | not C (D comes after C) | A | G | T | H | ||
| H | not G (H comes after G) | A | C | T | D | ||
| V | not T (V comes after T and U) | A | C | G | B | ||
| N | any Nucleotide (not a gap) | A | C | G | T | 4 | N |
| Z | Zero | 0 | Z | ||||
Транс-діючі елементи
Було виявлено, що невеликі молекули, білки та нуклеїнові кислоти стимулюють рівень зсуву рамки зчитування. Наприклад, механізм негативного зворотного зв'язку в шляху синтезу поліамінів, що базується рівнях поліамінів, стимулює збільшення +1 зсувів рамок зчитування, внаслідок чого утворюється інгібіторний фермент. Було показано, що деякі білки, які необхідні для розпізнавання кодону, або які безпосередньо зв'язуються з послідовністю мРНК також модулюють рівень зсувів рамок зчитування. Молекули мікроРНК можуть гібридизуватися з вторинною структурою РНК і впливати на її міцність.
Див. також
Посилання
- Atkins JF, Loughran G, Bhatt PR, Firth AE, Baranov PV (вересень 2016). Ribosomal frameshifting and transcriptional slippage: From genetic steganography and cryptography to adventitious use. Nucleic Acids Research. 44 (15): 7007—7078. doi:10.1093/nar/gkw530. PMC 5009743. PMID 27436286.
- Napthine S, Ling R, Finch LK, Jones JD, Bell S, Brierley I, Firth AE (червень 2017). Protein-directed ribosomal frameshifting temporally regulates gene expression. Nature Communications. 8: 15582. Bibcode:2017NatCo...815582N. doi:10.1038/ncomms15582. PMC 5472766. PMID 28593994.
- Ketteler R (2012). On programmed ribosomal frameshifting: the alternative proteomes. Frontiers in Genetics (English) . 3: 242. doi:10.3389/fgene.2012.00242. PMC 3500957. PMID 23181069.
{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом () - Ivanov IP, Atkins JF (2007). Ribosomal frameshifting in decoding antizyme mRNAs from yeast and protists to humans: close to 300 cases reveal remarkable diversity despite underlying conservation. Nucleic Acids Research. 35 (6): 1842—1858. doi:10.1093/nar/gkm035. PMC 1874602. PMID 17332016.
- Dever TE, Dinman JD, Green R (серпень 2018). Translation Elongation and Recoding in Eukaryotes. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 10 (8): a032649. doi:10.1101/cshperspect.a032649. PMC 6071482. PMID 29610120.
- Jacks T, Power MD, Masiarz FR, Luciw PA, Barr PJ, Varmus HE (січень 1988). Characterization of ribosomal frameshifting in HIV-1 gag-pol expression. Nature. 331 (6153): 280—283. Bibcode:1988Natur.331..280J. doi:10.1038/331280a0. PMID 2447506.
- Jacks T, Madhani HD, Masiarz FR, Varmus HE (листопад 1988). Signals for ribosomal frameshifting in the Rous sarcoma virus gag-pol region. Cell. 55 (3): 447—458. doi:10.1016/0092-8674(88)90031-1. PMID 2846182.
- Jagger BW, Wise HM, Kash JC, Walters KA, Wills NM, Xiao YL, Dunfee RL, Schwartzman LM, Ozinsky A, Bell GL, Dalton RM, Lo A, Efstathiou S, Atkins JF, Firth AE, Taubenberger JK, Digard P (липень 2012). An overlapping protein-coding region in influenza A virus segment 3 modulates the host response. Science. 337 (6091): 199—204. Bibcode:2012Sci...337..199J. doi:10.1126/science.1222213. PMC 3552242. PMID 22745253.
- Advani VM, Dinman JD (січень 2016). Reprogramming the genetic code: The emerging role of ribosomal frameshifting in regulating cellular gene expression. BioEssays. 38 (1): 21—26. doi:10.1002/bies.201500131. PMC 4749135. PMID 26661048.
- Crick FH (серпень 1966). Codon—anticodon pairing: the wobble hypothesis. Journal of Molecular Biology. 19 (2): 548—555. doi:10.1016/S0022-2836(66)80022-0. PMID 5969078.
- Brierley I (серпень 1995). Ribosomal frameshifting viral RNAs. The Journal of General Virology. 76 ( Pt 8) (8): 1885—1892. doi:10.1099/0022-1317-76-8-1885. PMID 7636469.
- Harger JW, Meskauskas A, Dinman JD (вересень 2002). An "integrated model" of programmed ribosomal frameshifting. Trends in Biochemical Sciences (English) . 27 (9): 448—454. doi:10.1016/S0968-0004(02)02149-7. PMID 12217519.
- Gurvich OL, Baranov PV, Gesteland RF, Atkins JF (June 2005). Expression levels influence ribosomal frameshifting at the tandem rare arginine codons AGG_AGG and AGA_AGA in Escherichia coli. Journal of Bacteriology. 187 (12): 4023—4032. doi:10.1128/JB.187.12.4023-4032.2005. PMC 1151738. PMID 15937165.
- Caliskan N, Katunin VI, Belardinelli R, Peske F, Rodnina MV (червень 2014). Programmed −1 frameshifting by kinetic partitioning during impeded translocation. Cell. 157 (7): 1619—1631. doi:10.1016/j.cell.2014.04.041. PMID 24949973.
- Arthur L, Pavlovic-Djuranovic S, Smith-Koutmou K, Green R, Szczesny P, Djuranovic S (липень 2015). Translational control by lysine-encoding A-rich sequences. Science Advances. 1 (6): e1500154. Bibcode:2015SciA....1E0154A. doi:10.1126/sciadv.1500154. PMC 4552401. PMID 26322332.
- Hansen TM, Reihani SN, Oddershede LB, Sørensen MA (квітень 2007). Correlation between mechanical strength of messenger RNA pseudoknots and ribosomal frameshifting. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (14): 5830—5835. Bibcode:2007PNAS..104.5830H. doi:10.1073/pnas.0608668104. PMC 1838403. PMID 17389398.
- Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry (NC-IUB) (1984). Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences. Процитовано 4 лютого 2008.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ribosomalnij zsuv ramki zchituvannya angl ribosomal frameshifting takozh vidomij yak translyacijnij zsuv ramki zchituvannya angl translational frameshifting abo translyacijne perekoduvannya angl translational recoding ce biologichne yavishe sho vinikaye pid chas translyaciyi j vnaslidok yakogo produkuyetsya dekilka unikalnih bilkiv z odniyeyi mRNK Proces mozhe buti zaprogramovanij nukleotidnoyu poslidovnistyu mRNK i inodi vplivaye na vtorinnu trivimirnu strukturu mRNK Ce yavishe opisane zdebilshogo u virusiv osoblivo u retrovirusiv retrotranspozonah bakterialnih vstavnih elementah a takozh u deyakih klitinnih genah Oglyad procesuBilki translyuyutsya shlyahom zchituvannya kodoniv troh poslidovno roztashovanih nukleotidnih zalishkiv z lancyuga mRNK z odnogo kincya mRNK do inshogo vid 5 do 3 kincya Kozhen kodon translyuyetsya v odnu aminokislotu Takim chinom zsuv bud yakoyi kilkosti nukleotidiv sho ne dilitsya na 3 v prizvede do togo sho nastupni kodoni budut chitatisya po inshomu Ce faktichno zminyuye ribosomalnu ramku zchituvannya Napriklad nastupne rechennya koli chitayetsya z pochatku maye sens dlya chitacha Start TUT ABO TAM BUV LIS ABO SAD Start 123 123 123 123 123 123 123 Prote zsuv ramki zchituvannya mizh literami T i U pershogo slova tobto chitannya rechennya z drugoyi literi pershogo slova faktichno zsuv ramki 1 yaksho rozglyadati poziciyu 0 yak pochatkovu poziciyu literi T prizvede do takogo T Start UTA BOT AMB UVL ISA BOS AD Start 123 123 123 123 123 123 12 Teper rechennya ne maye sensu U razi translyuvannya ribosomoyu zsuv ramki zchituvannya mozhe prizvesti abo do nonsensu poyavi peredchasnogo stop kodonu pislya zsuvu ramki zchituvannya abo do stvorennya povnistyu novogo bilka pislya zsuvu ramki zchituvannya U tomu razi koli zsuv ramki zchituvannya prizvodit do nonsens mutaciyi NOR shlyahom mozhe buti zrujnovanij mRNK transkript tomu zsuv ramki zchituvannya sluguvav bi metodom regulyaciyi rivnya ekspresiyi asocijovanogo gena FunkciyaU virusiv ce yavishe mozhe buti zaprogramovane vidbuvatisya v pevnih dilyankah i dozvolyaye virusu koduvati kilka tipiv bilkiv v odnij i tij zhe mRNK Yaskravimi prikladami sluguyut VIL 1 virus imunodeficitu lyudini VSR virus sarkomi Rausa i virus gripu grip yaki vsi pokladayutsya na zsuv ramki zchituvannya dlya stvorennya pravilnogo spivvidnoshennya bilkiv 0 ramki normalna translyaciya ta trans ramki koduyutsya poslidovnistyu zi zsuvom ramki zchituvannya Jogo priznachennya u virusiv ce nasampered dlya vmishennya bilshoyi kilkosti genetichnoyi informaciyi v menshij kilkosti genetichnogo materialu U eukariotiv shozhe vin vidigraye pevnu rol u regulyaciyi rivniv ekspresiyi geniv shlyahom generuvannya peredchasnih stop kodoniv ta stvorennya nefunkcionalnih transkriptiv Tipi zsuvu ramok zchituvannyaNajposhirenishim tipom zsuv ramok zchituvannya ye 1 zsuv ramki zchituvannya abo zaprogramovanij 1 ribosomalnij zsuv ramki zchituvannya Inshimi ridkisnishimi tipami zsuviv ramok zchituvannya ye 1 i 2 zsuvi ramok zchituvannya 1 ta 1 yak vvazhayetsya kontrolyuyutsya riznimi mehanizmami pro yaki idetsya nizhche Obidva mehanizmi keruyutsya kinetichno Zaprogramovanij 1 ribosomalnij zsuv ramki zchituvannya Tandemne kovzannya 2 tRNK na slizkij poslidovnosti virusu sarkomi Rausa Pislya zsuvu ramki zchituvannya nove sparovuvannya osnov ye pravilnim dlya pershogo ta drugogo nukleotidiv ale nepravilnim v zmishenomu voblivskomu polozheni E P i A sajt ribosomi pokazani Roztashuvannya narostalnogo polipeptidnogo lancyuga ne vkazano na zobrazhenni tomu sho poki nemaye yedinoyi dumki shodo togo chi 1 kovzannya vidbuvayetsya do chi pislya togo yak polipeptid perenositsya z tRNK R sajtu do tRNK A sajtu v comu vipadku z asparagil tRNK do lejcil tRNK Za 1 zsuvu ramki zchituvannya ribosoma ziskovzuye na odin nukleotid nazad i prodovzhuye translyaciyu v 1 ramci zchituvannya Ye yak pravilo tri elementi sho mistyat signal 1 zsuvu ramki zchituvannya slizka poslidovnist spejserna oblast ta vtorinna struktura RNK Slizka poslidovnist vidpovidaye motivu X XXY YYZ de XXX ye bud yakimi troma odnakovimi nukleotidami hocha traplyayutsya deyaki vinyatki YYY ce yak pravilo UUU abo AAA a Z ce A C abo U Oskilki struktura cogo motivu mistit 2 prileglih 3 nukleotidni povtori vvazhayetsya sho 1 zsuv ramki zchituvannya opisuyetsya modellyu tandemnogo kovzannya za yakogo odnochasno antikodon tRNK v ribosomalnomu R sajti peresparovuyetsya z XXY na XXX a antikodon v A sajti peresparovuyetsya z YYZ na YYY Ci novi pari identichni param 0 ramki zchituvannya za vinyatkom yihnih tretih pozicij Cya vidminnist ne maye znachnogo negativnogo vplivu na zv yazuvannya z antikodonom tomu sho tretij nukleotid v kodoni yakij perebuvaye v zmishenomu voblivskomu polozheni maye slabshu specifichnist zv yazuvannya tRNK antikodonu nizh pershij i drugij nukleotidi U cij modeli struktura motiviv poyasnyuyetsya tim sho antikodoni v pershomu i drugomu polozheni povinni mati mozhlivist idealno sparovuvatisya yak v 0 tak i v 1 ramci zchituvannya Takim chinom nukleotidi 2 ta 1 povinni buti identichnimi j nukleotidi 3 ta 2 takozh povinni buti identichnimi sho zumovlyuye neobhidnist u poslidovnosti 3 odnakovih nukleotidiv dlya kozhnoyi tRNK yaka kovzaye 1 ribosomalnij zsuv ramki zchituvannya Slizka poslidovnist signalu 1 zsuvu ramki zchituvannya ne maye odnakovogo motivu i natomist zdayetsya zdijsnyuyetsya pauzoyu ribosomi na poslidovnosti sho koduye ridkisnu aminokislotu Ribosomi ne translyuyut bilki z postijnoyu shvidkistyu nezalezhno vid poslidovnosti Deyaki kodoni translyuyutsya dovshe tomu sho nemaye dostatnoyi kilkosti tRNK same cogo kodonu v citozoli Cherez ce zatrimannya isnuyut neveliki dilyanki poslidovnostej kodoniv yaki kontrolyuyut shvidkist ribosomalnogo zsuvu ramki zchituvannya Zokrema ribosoma povinna zrobiti pauzu shob dochekatisya pributtya ridkisnoyi tRNK i ce zbilshuye kinetichnu spriyatlivist ribosomi ta asocijovanoyi tRNK do prokovzuvannya na novu ramku zchituvannya Za ciyeyi modeli zmina ramki zchituvannya sprichinena prokovzuvannyam odniyeyi tRNK a ne dvoh Kontrolyuvalni mehanizmiRibosomalnij zsuv ramki zchituvannya mozhe kontrolyuvatisya mehanizmami znajdenimi v poslidovnosti mRNK cis diyuchij Zazvichaj ce stosuyetsya slizkoyi poslidovnosti vtorinnoyi strukturi RNK abo oboh Signal 1 ribosomalnogo zsuvu ramki zchituvannya skladayetsya z oboh elementiv rozdilenih spejsernoyu oblastyu yak pravilo dovzhinoyu 5 9 nukleotidiv Zsuv ramki zchituvannya mozhe takozh buti indukovanij inshimi molekulami yaki vzayemodiyut z ribosomoyu abo mRNK trans diyuchimi Signalni elementi ribosomalnogo zsuvu ramki zchituvannya Slizka poslidovnist Slizki poslidovnosti potencijno mozhut sprichiniti kovzannya zchituvannya ribosomi ta propuskannya ryadu nukleotidiv zazvichaj lishe 1 i zchituvannya zovsim inshoyi ramki pislya cogo Za zaprogramovanogo 1 ribosomalnogo zsuvu ramki zchituvannya slizka poslidovnist vidpovidaye motivu X XXY YYZ de XXX ye bud yakimi troma odnakovimi nukleotidami hocha traplyayutsya deyaki vinyatki YYY ce yak pravilo UUU abo AAA a Z ce A C abo U U vipadku z 1 zsuvom ramki zchituvannya slizka poslidovnist mistit kodoni dlya yakih vidpovidna tRNK ye ridkisnoyu i zsuvu ramki zchituvannya spriyaye te sho asocijovana tRNK kodonu novoyi ramki zchituvannya ye poshirenishoyu Odnim iz prikladiv slizkoyi poslidovnosti ye poli A poslidovnist mRNK yaka yak vidomo indukuye kovzannya ribosomi navit za vidsutnosti bud yakih inshih elementiv Vtorinna struktura RNK Efektivnij ribosomalnij zsuv ramki zchituvannya yak pravilo vimagaye nayavnosti vtorinnoyi strukturi RNK dlya posilennya efektiv slizkoyi poslidovnosti Vvazhayetsya sho struktura RNK yaka mozhe buti shpilkoyu abo psevdovuzlom timchasovo zupinyaye ribosomu na slizkomu sajti pid chas translyaciyi zmushuyuchi yiyi peremishatis i prodovzhuvati replikaciyu z polozhennya 1 Vvazhayetsya sho ce vidbuvayetsya tomu sho struktura fizichno blokuye ruh ribosomi cherez zastryagannya v ribosomnomu mRNK tuneli Cyu model pidtrimuye toj fakt sho mehanichna micnist psevdovuzliv pozitivno korelyuye z rivnem ribosomalnih zsuviv ramki zchituvannya dlya asocijovanoyi mRNK Nizhche navedeno prikladi peredbachuvanih vtorinnih struktur dlya elementiv zsuviv ramki zchituvannya pokazanih dlya stimulyuvannya zsuvu ramki zchituvannya u riznih organizmiv Bilshist predstavlenih struktur ce shpilki za vinyatkom strukturi ALIL angl apical loop internal loop psevdovuzla Na cih zobrazhennyah bilshi ta nepovni kola mRNK predstavlyayut linijni oblasti Vtorinni shpilkovi strukturi de stebla utvoreni oblastyu mRNK osnovi yakoyi sparovani z inshoyu oblastyu togo zh lancyuga pokazani vistupayuchimi z linijnoyi DNK Linijna oblast mistit duzhe konservativnu UUU UUU slizku poslidovnist bagato inshih prognozovanih struktur mistyat takozh kandidati v slizki poslidovnosti Poslidovnosti mRNK na zobrazhennyah mozhna chitati vidpovidno do naboru vkazivok Hocha A T C i G pokazuyut poziciyu pevnogo nukleotidu ye takozh bukvi yaki pokazuyut neodnoznachnist i yaki vikoristovuyutsya koli v cij poziciyi mozhe buti bilshe odnogo tipu nukleotidiv Pravila Mizhnarodnogo soyuzu fundamentalnoyi ta prikladnoyi himiyi IUPAC taki Umovne poznachennya Opis Bases represented Complement A Adenine A 1 T C Cytosine C G G Guanine G C T Thymine T A U Uracil U A W Weak A T 2 W S Strong C G S M aMino A C K K Keto G T M R puRine A G Y Y pYrimidine C T R B not A B comes after A C G T 3 V D not C D comes after C A G T H H not G H comes after G A C T D V not T V comes after T and U A C G B N any Nucleotide not a gap A C G T 4 N Z Zero 0 Z Trans diyuchi elementi Bulo viyavleno sho neveliki molekuli bilki ta nukleyinovi kisloti stimulyuyut riven zsuvu ramki zchituvannya Napriklad mehanizm negativnogo zvorotnogo zv yazku v shlyahu sintezu poliaminiv sho bazuyetsya rivnyah poliaminiv stimulyuye zbilshennya 1 zsuviv ramok zchituvannya vnaslidok chogo utvoryuyetsya ingibitornij ferment Bulo pokazano sho deyaki bilki yaki neobhidni dlya rozpiznavannya kodonu abo yaki bezposeredno zv yazuyutsya z poslidovnistyu mRNK takozh modulyuyut riven zsuviv ramok zchituvannya Molekuli mikroRNK mozhut gibridizuvatisya z vtorinnoyu strukturoyu RNK i vplivati na yiyi micnist Div takozhSlizka poslidovnistPosilannyaAtkins JF Loughran G Bhatt PR Firth AE Baranov PV veresen 2016 Ribosomal frameshifting and transcriptional slippage From genetic steganography and cryptography to adventitious use Nucleic Acids Research 44 15 7007 7078 doi 10 1093 nar gkw530 PMC 5009743 PMID 27436286 Napthine S Ling R Finch LK Jones JD Bell S Brierley I Firth AE cherven 2017 Protein directed ribosomal frameshifting temporally regulates gene expression Nature Communications 8 15582 Bibcode 2017NatCo 815582N doi 10 1038 ncomms15582 PMC 5472766 PMID 28593994 Ketteler R 2012 On programmed ribosomal frameshifting the alternative proteomes Frontiers in Genetics English 3 242 doi 10 3389 fgene 2012 00242 PMC 3500957 PMID 23181069 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Ivanov IP Atkins JF 2007 Ribosomal frameshifting in decoding antizyme mRNAs from yeast and protists to humans close to 300 cases reveal remarkable diversity despite underlying conservation Nucleic Acids Research 35 6 1842 1858 doi 10 1093 nar gkm035 PMC 1874602 PMID 17332016 Dever TE Dinman JD Green R serpen 2018 Translation Elongation and Recoding in Eukaryotes Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 10 8 a032649 doi 10 1101 cshperspect a032649 PMC 6071482 PMID 29610120 Jacks T Power MD Masiarz FR Luciw PA Barr PJ Varmus HE sichen 1988 Characterization of ribosomal frameshifting in HIV 1 gag pol expression Nature 331 6153 280 283 Bibcode 1988Natur 331 280J doi 10 1038 331280a0 PMID 2447506 Jacks T Madhani HD Masiarz FR Varmus HE listopad 1988 Signals for ribosomal frameshifting in the Rous sarcoma virus gag pol region Cell 55 3 447 458 doi 10 1016 0092 8674 88 90031 1 PMID 2846182 Jagger BW Wise HM Kash JC Walters KA Wills NM Xiao YL Dunfee RL Schwartzman LM Ozinsky A Bell GL Dalton RM Lo A Efstathiou S Atkins JF Firth AE Taubenberger JK Digard P lipen 2012 An overlapping protein coding region in influenza A virus segment 3 modulates the host response Science 337 6091 199 204 Bibcode 2012Sci 337 199J doi 10 1126 science 1222213 PMC 3552242 PMID 22745253 Advani VM Dinman JD sichen 2016 Reprogramming the genetic code The emerging role of ribosomal frameshifting in regulating cellular gene expression BioEssays 38 1 21 26 doi 10 1002 bies 201500131 PMC 4749135 PMID 26661048 Crick FH serpen 1966 Codon anticodon pairing the wobble hypothesis Journal of Molecular Biology 19 2 548 555 doi 10 1016 S0022 2836 66 80022 0 PMID 5969078 Brierley I serpen 1995 Ribosomal frameshifting viral RNAs The Journal of General Virology 76 Pt 8 8 1885 1892 doi 10 1099 0022 1317 76 8 1885 PMID 7636469 Harger JW Meskauskas A Dinman JD veresen 2002 An integrated model of programmed ribosomal frameshifting Trends in Biochemical Sciences English 27 9 448 454 doi 10 1016 S0968 0004 02 02149 7 PMID 12217519 Gurvich OL Baranov PV Gesteland RF Atkins JF June 2005 Expression levels influence ribosomal frameshifting at the tandem rare arginine codons AGG AGG and AGA AGA in Escherichia coli Journal of Bacteriology 187 12 4023 4032 doi 10 1128 JB 187 12 4023 4032 2005 PMC 1151738 PMID 15937165 Caliskan N Katunin VI Belardinelli R Peske F Rodnina MV cherven 2014 Programmed 1 frameshifting by kinetic partitioning during impeded translocation Cell 157 7 1619 1631 doi 10 1016 j cell 2014 04 041 PMID 24949973 Arthur L Pavlovic Djuranovic S Smith Koutmou K Green R Szczesny P Djuranovic S lipen 2015 Translational control by lysine encoding A rich sequences Science Advances 1 6 e1500154 Bibcode 2015SciA 1E0154A doi 10 1126 sciadv 1500154 PMC 4552401 PMID 26322332 Hansen TM Reihani SN Oddershede LB Sorensen MA kviten 2007 Correlation between mechanical strength of messenger RNA pseudoknots and ribosomal frameshifting Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 14 5830 5835 Bibcode 2007PNAS 104 5830H doi 10 1073 pnas 0608668104 PMC 1838403 PMID 17389398 Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry NC IUB 1984 Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences Procitovano 4 lyutogo 2008