Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Еволюція птахів почалася, згідно з традиційними уявленнями, в юрському періоді. Згідно з цією версією, найдревнішим з відомих видів птахів вважається археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Птахів у цьому випадку розглядають як спеціалізованих представників теропод, близьких до інших оперених динозаврів з групи манірапторів, наприклад, дромеозавридів.
У той же час, ряд авторів дотримується альтернативної версії, згідно з якою першою достовірною знахідкою птахів є досить спірний викопний протоавіс з пізнього тріасу. Згідно з цією версією, і птахи, і тероподи походять від однієї з більш ранніх груп архозаврів.
Нині висунено декілька різних гіпотез походження і еволюції птахів, але загальноприйнятої філогенії немає.
Зазвичай, «птахами» називають представників клади Aves. Проте багато ознак, за якими характеризують Aves, наприклад, присутність пігостиля і відсутність зубів, не є притаманними для всіх викопних птахів. У 1986 Жак Готьє запропонував вживати Aves тільки стосовно , а (стовбурову кладу) з тероподами, які ближчі до сучасних птахів, ніж дейнониха, називати Avialae. Таким чином, в термін Aves різні автори вкладають різний зміст, а Avialae є максимально широким.
Класичні гіпотези
«З дерев донизу» (arboreal; trees down)
- Текодонтна гіпотеза
Цю гіпотезу запропонував на початку XX століття (англ. Gerhard Heilmann), ґрунтуючись на детальному огляді біології птахів (включаючи археоптерикса) і рептилій. На його думку, найближчими родичами птахів слід вважати тріасових псевдозухій (з надряду текодонтів). Текодонтна гіпотеза була загальноприйнятою в середині XX століття і сьогодні її підтримує низка фахівців. Проте аж дотепер серед псевдозухій не вдалося виявити форм, філогенетично близьких до археоптерикса або інших ранніх птахів.
- Гіпотеза Вокера (архозавроморфна)
Вокер обґрунтовував у 70-х роках XX століття спорідненість археоптерикса й усіх птахів з тріасовими архозаврами з підряду сфенозухій, споріднених сучасним крокодилам. Аргументи Вокера неодноразово критикувалися, і сам автор згодом визнав гіпотезу неспроможною.
До недавнього часу обидві гіпотези поступово втрачали прибічників. Проте після відкриття , передбаченого ще Бібом в 1915 р. під назвою «тетраптерикс» (Tertrapteryx), група гіпотез «з дерев донизу» знову переживає розквіт. Що характерно, підтвердити гіпотезу Біба в 1926 р. намагався Хейльман, що дослідив ноги пташенят горлиць і якани, проте його дослідження були тоді сприйняті з великим скепсисом.
Опубліковане в липні 2014 р. у журналі «Journal of Ornithology» дослідження дозволило віднести Scansoriopteryx до древніх птахів, нащадків архозаврів. У Scansoriopteryx виявили характерні для птахів анатомічні особливості: видовжені передні кінцівки, кістки зап'ястків у формі півмісяця, лапи, пристосовані для сидіння на гілках. Пір'я, розташоване на передніх і задніх кінцівках свідчать про те, що він міг планірувати в повітрі, перелітаючи між деревами, а це, своєю чергою означає що політ виник не «від низу догори», коли наземні динозаври-тероподи почали літати, а «зверху донизу», коли архозаври наростили пір'я, що дозволило їм короткий час триматися у повітрі. Факт віднесення Scansoriopteryx до птахів знову ставить питання про те, що птахи не є нащадками динозаврів.
«Із землі вгору» (cursorial; ground up)
- Тероподна гіпотеза
Гіпотеза спочатку була висунена Томасом Генрі Гакслі в XIX ст. У 70-х роках XX століття її відродив . Ґрунтуючись на порівнянні переглянутої ним остеології археоптерикса і тероподних динозаврів (особливо описаного ним дейноніха), Гостром зробив висновок, що найближчими родичами археоптерикса є целурозаври з родини дромеозавридів.
Згодом висновки Гострома було підтверджено кладистичними дослідженнями, виявленням екземплярів целурозаврів з відбитками пір'я, порівнянням мікроструктури яєчної шкаралупи і репродуктивної біології целурозаврів і птахів. Сьогодні тероподна гіпотеза приймається більшістю палеонтологів.
Сучасна філогенія птахів і найближчих до них груп тероподів має такий вигляд:
Проте після відкриття чотирикрилого опереного динозавра в Китаї основна ідея гіпотези — «із землі вгору» — стала все частіше піддаватися гострій критиці. При цьому потрібно помітити, що інші знахідки оперених динозаврів у Китаї досить добре вписуються в концепцію «із землі вгору».
Інші гіпотези
Після відкриття протоавіса Санкаром Чаттерджиє в 1984 р. з'явилися ряд нових гіпотез:
- На думку самого Чаттерджиє, прадавнім птахом є протоавіс, а не археоптерикс. При цьому найближчими родичами птахів є тріасові цератозаври — група тероподних динозаврів, що мала ряд істотних особливостей, характерних для птахів (близька до гетероцильної будова шийних хребців, сплав тазових кісток та ін.). Ці особливості скелета цератозаврів традиційно розцінюються як результат конвергенції. При цьому політ з'явився в результаті планірування дромерозавридів з дерев.
- Гіпотеза діфілетичного походження птахів, що розроблялася Є. М. Курочкіним частково ґрунтується на вивченні протоавіса. Згідно з цією гіпотезою, віялохвості птахи пішли від деякої групи юрських архозаврів, близьким родичем яких є протоавіс. (наприклад, археоптерикс і енанціорніси) є нащадками тероподів. При цьому предки птаха мешкали не на справжніх деревах, а в кущах, на які вони застрибували, використовуючи силу ніг, а сплигували, уповільнюючи стрибок швидкими махами оперених передніх кінцівок. Ключовою в цій гіпотезі є відсутність стадії планіруючого польоту, яка неодноразово критикувалася прибічниками гіпотези «із землі верх», згідно з думкою яких планіруючий політ самодостатній і не здатний перейти в такий, що потребує змахів. Проте, згідно з Курочкіним, планіруючий політ все ж мав місце, але стосувався не до справжніх птахів, а до тупикової гілки розвитку, представленої археоптериксом. Іншим ключовим моментом в гіпотезі Курочкіна є те, що на відміну від авторів класичних гіпотез «з дерев донизу» він вважає, що передні кінцівки при лазінні відігравали допоміжну роль, і не обхоплювали стовбур дерева, а чіплялися за дрібні сусідні гілки, допомагаючи балансувати. Основна роль при лазінні в гіпотезі Курочкіна відводиться сильним заднім кінцівкам. Це є другою відповіддю критикам гіпотези «з дерев донизу», на думку яких лазіння по деревах з обхватом передніми кінцівками стовбура дерева несумісно з махаючим польотом.
- Гіпотеза Діала — висунена в 2003 р., на основі спостереження пташенят кекликів, що підіймалися по похилих поверхнях (аж до майже вертикальних), допомагаючи собі помахами крил.
- Гіпотеза Гарнера «атакуючий проавіс» («prouncing proavis») — висунена в 1999 р., відкидає як ідею «із землі вгору», так і «з дерев донизу». Згідно з цією гіпотезою, політ з'явився в результаті стрибків на здобич із засідки з підвищення, а поява пір'я служила підвищенню точності стрибка. На підтвердження гіпотези Гарнер наводить кладистичну лінію Sinosauropteryx — Protarchaeopteryx — Caudipteryx — Archaeopteryx — Iberomesornis — Enantiornithes — Ornithurae, роком раніше побудовану Джі.
- Гіпотеза Петерса — висунена в 2002 р. як розвиток ідеї Гарнера. Як один з доказів своєї гіпотези Петерс розкритикував як класичну гіпотезу «з дерев донизу», так і класичну «із землі вгору». Так, наприклад, на його думку, пристосування передніх кінцівок до лазіння суперечить пристосуванню до польоту.
- Гіпотеза Лакаса-Рюза (Lacasa-Ruiz, 1993) і Лопарьова (1996) — спочатку висунена Лакасом-Рюзм в 1993 р., а потім доопрацьована в 1996 р. С. О. Лопарьовим, який як доказ навів порівняльний аналіз будови тазу птахів, а також онтогенез сучасних птахів. Згідно з гіпотезою, предки птахів мешкали на зарослому мілководді, і пір'я на передніх кінцівках спочатку служило для створення тіні з метою приваблення риби (так полюють деякі болотяні птахи). Рятуючись від хижаків махи передніми кінцівками полегшували біг по зарослому болотистому мілководдю, що поступово перейшло у використання , потім в транзитний політ (англ. cruising flight).
- Гіпотеза Савельєва — висунена в 2006 р. Згідно з цією гіпотезою, птахи спочатку мешкали на мілководді, а потім навчилися пірнати, використовуючи передні кінцівки подібно до пронурка і пінгвіна, що стало преадаптацією до польоту.
- Гіпотеза Острома (Ostrom) — висунена в 1976 р., і згідно з нею пір'я на передніх кінцівках спочатку використовувалося як ловецькі мережі для комах. Гіпотеза неодноразово критикувалася, і в 1997 р. Остром від неї відмовився.
Знайдені викопні
Еволюційне походження пір'я можна простежити починаючи з карнотавра, вкритого численними горбками, схожими на фолікули. Наступний етап видно у синозавроптерикса і у Dilong paradoxus, покритих волокнистим пухом. І нарешті у каудіптерикса, протархеоптерикса, і мікрораптора можна спостерігати справжнє пір'я.
Див. також
Література
- Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы // Известия РАН, Сер. Биол. — 2008. — № 1. — С.15-17.
- Chatterjee S. The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins Univ. Press., 1997
- Chatterjee S. Protoavis and the early evolution of birds // Palaeontographica. — 1999. — Abt. A, Bd. 254, Lfg. 1-3. — Р. 1-100.
- Chatterjee S. 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds // J. Vertebrate Paleontology. — 1987. — 7 (3) (Suppl.): 14A.
- Курочкин Е. Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц // Зоол. журн. — 2006. — Том 85, № 3.
- Kevin Padian and Luis M. Chiappe. The Origin of Birds and Their Flight // Scientific American. — 1998. — February.
Ресурси Інтернету
Виноски
- Naish, D. 2012. Birds. In Brett-Surman, M. K., Holtz, T. R. & Farlow, J. O. (eds) The Complete Dinosaur (Second Edition). Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 379-423.
- Beebe W.H. «Zoologia» 1915. — V. 2. — Р. 38-52
- Heilmann G. «The Origin of Birds» L., 1926
- Lenta.ru: Наука и техника: Наука: Птицы оказались «братьями» динозавров
- Gauthier J. Saurischian Monophyly and the origin of birds // K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight // Mem. California Acad. Sci. — 1986. — V. 8. — P. 1-55
- Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds // Biol. Rev. — 1998. — V. 73. — P. 1-42
- Chiappe L. The Closest Relatives of Birds // Ornitología Neotropical. — 2004. — V. 15. — P. 101–116
- Dinosaurs. A Concise Natural History. / David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, (e — book), (у твердій обкладинці), (у м'якій обкладинці), частина III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», розділ «Theropod lives and lifestyles», підрозділ «The skinny on skin», Сторінка 199
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Evolyuciya ptahiv pochalasya zgidno z tradicijnimi uyavlennyami v yurskomu periodi Zgidno z ciyeyu versiyeyu najdrevnishim z vidomih vidiv ptahiv vvazhayetsya arheopteriks Archaeopteryx lithographica Ptahiv u comu vipadku rozglyadayut yak specializovanih predstavnikiv teropod blizkih do inshih operenih dinozavriv z grupi maniraptoriv napriklad dromeozavridiv Rekonstrukciya arheopteriksa v Muzeyi prirodnoyi istoriyi Oksfordskogo universitetu Golotip Microraptor gui z pir yam Enanciornis nalezhit do Enantiornithes U toj zhe chas ryad avtoriv dotrimuyetsya alternativnoyi versiyi zgidno z yakoyu pershoyu dostovirnoyu znahidkoyu ptahiv ye dosit spirnij vikopnij protoavis z piznogo triasu Zgidno z ciyeyu versiyeyu i ptahi i teropodi pohodyat vid odniyeyi z bilsh rannih grup arhozavriv Nini visuneno dekilka riznih gipotez pohodzhennya i evolyuciyi ptahiv ale zagalnoprijnyatoyi filogeniyi nemaye Zazvichaj ptahami nazivayut predstavnikiv kladi Aves Prote bagato oznak za yakimi harakterizuyut Aves napriklad prisutnist pigostilya i vidsutnist zubiv ne ye pritamannimi dlya vsih vikopnih ptahiv U 1986 Zhak Gotye zaproponuvav vzhivati Aves tilki stosovno a stovburovu kladu z teropodami yaki blizhchi do suchasnih ptahiv nizh dejnoniha nazivati Avialae Takim chinom v termin Aves rizni avtori vkladayut riznij zmist a Avialae ye maksimalno shirokim Klasichni gipotezi Z derev donizu arboreal trees down Tekodontna gipoteza Cyu gipotezu zaproponuvav na pochatku XX stolittya angl Gerhard Heilmann gruntuyuchis na detalnomu oglyadi biologiyi ptahiv vklyuchayuchi arheopteriksa i reptilij Na jogo dumku najblizhchimi rodichami ptahiv slid vvazhati triasovih psevdozuhij z nadryadu tekodontiv Tekodontna gipoteza bula zagalnoprijnyatoyu v seredini XX stolittya i sogodni yiyi pidtrimuye nizka fahivciv Prote azh doteper sered psevdozuhij ne vdalosya viyaviti form filogenetichno blizkih do arheopteriksa abo inshih rannih ptahiv Gipoteza Vokera arhozavromorfna Voker obgruntovuvav u 70 h rokah XX stolittya sporidnenist arheopteriksa j usih ptahiv z triasovimi arhozavrami z pidryadu sfenozuhij sporidnenih suchasnim krokodilam Argumenti Vokera neodnorazovo kritikuvalisya i sam avtor zgodom viznav gipotezu nespromozhnoyu Do nedavnogo chasu obidvi gipotezi postupovo vtrachali pribichnikiv Prote pislya vidkrittya peredbachenogo she Bibom v 1915 r pid nazvoyu tetrapteriks Tertrapteryx grupa gipotez z derev donizu znovu perezhivaye rozkvit Sho harakterno pidtverditi gipotezu Biba v 1926 r namagavsya Hejlman sho doslidiv nogi ptashenyat gorlic i yakani prote jogo doslidzhennya buli todi sprijnyati z velikim skepsisom Opublikovane v lipni 2014 r u zhurnali Journal of Ornithology doslidzhennya dozvolilo vidnesti Scansoriopteryx do drevnih ptahiv nashadkiv arhozavriv U Scansoriopteryx viyavili harakterni dlya ptahiv anatomichni osoblivosti vidovzheni peredni kincivki kistki zap yastkiv u formi pivmisyacya lapi pristosovani dlya sidinnya na gilkah Pir ya roztashovane na perednih i zadnih kincivkah svidchat pro te sho vin mig planiruvati v povitri perelitayuchi mizh derevami a ce svoyeyu chergoyu oznachaye sho polit vinik ne vid nizu dogori koli nazemni dinozavri teropodi pochali litati a zverhu donizu koli arhozavri narostili pir ya sho dozvolilo yim korotkij chas trimatisya u povitri Fakt vidnesennya Scansoriopteryx do ptahiv znovu stavit pitannya pro te sho ptahi ne ye nashadkami dinozavriv Iz zemli vgoru cursorial ground up Teropodna gipoteza Gipoteza spochatku bula visunena Tomasom Genri Gaksli v XIX st U 70 h rokah XX stolittya yiyi vidrodiv Gruntuyuchis na porivnyanni pereglyanutoyi nim osteologiyi arheopteriksa i teropodnih dinozavriv osoblivo opisanogo nim dejnoniha Gostrom zrobiv visnovok sho najblizhchimi rodichami arheopteriksa ye celurozavri z rodini dromeozavridiv Zgodom visnovki Gostroma bulo pidtverdzheno kladistichnimi doslidzhennyami viyavlennyam ekzemplyariv celurozavriv z vidbitkami pir ya porivnyannyam mikrostrukturi yayechnoyi shkaralupi i reproduktivnoyi biologiyi celurozavriv i ptahiv Sogodni teropodna gipoteza prijmayetsya bilshistyu paleontologiv Suchasna filogeniya ptahiv i najblizhchih do nih grup teropodiv maye takij viglyad Tetanurae Coelurosauria Celurozavri Maniraptoriformes Maniraptora Eumaniraptora Deinonychosauria Dromaeosauridae Troodontidae Aves Ptahi Archaeopterygiformes Pygostylia Neornithes Prote pislya vidkrittya chotirikrilogo operenogo dinozavra v Kitayi osnovna ideya gipotezi iz zemli vgoru stala vse chastishe piddavatisya gostrij kritici Pri comu potribno pomititi sho inshi znahidki operenih dinozavriv u Kitayi dosit dobre vpisuyutsya v koncepciyu iz zemli vgoru Inshi gipoteziPislya vidkrittya protoavisa Sankarom Chatterdzhiye v 1984 r z yavilisya ryad novih gipotez Na dumku samogo Chatterdzhiye pradavnim ptahom ye protoavis a ne arheopteriks Pri comu najblizhchimi rodichami ptahiv ye triasovi ceratozavri grupa teropodnih dinozavriv sho mala ryad istotnih osoblivostej harakternih dlya ptahiv blizka do geterocilnoyi budova shijnih hrebciv splav tazovih kistok ta in Ci osoblivosti skeleta ceratozavriv tradicijno rozcinyuyutsya yak rezultat konvergenciyi Pri comu polit z yavivsya v rezultati planiruvannya dromerozavridiv z derev Gipoteza difiletichnogo pohodzhennya ptahiv sho rozroblyalasya Ye M Kurochkinim chastkovo gruntuyetsya na vivchenni protoavisa Zgidno z ciyeyu gipotezoyu viyalohvosti ptahi pishli vid deyakoyi grupi yurskih arhozavriv blizkim rodichem yakih ye protoavis napriklad arheopteriks i enanciornisi ye nashadkami teropodiv Pri comu predki ptaha meshkali ne na spravzhnih derevah a v kushah na yaki voni zastribuvali vikoristovuyuchi silu nig a spliguvali upovilnyuyuchi stribok shvidkimi mahami operenih perednih kincivok Klyuchovoyu v cij gipotezi ye vidsutnist stadiyi planiruyuchogo polotu yaka neodnorazovo kritikuvalasya pribichnikami gipotezi iz zemli verh zgidno z dumkoyu yakih planiruyuchij polit samodostatnij i ne zdatnij perejti v takij sho potrebuye zmahiv Prote zgidno z Kurochkinim planiruyuchij polit vse zh mav misce ale stosuvavsya ne do spravzhnih ptahiv a do tupikovoyi gilki rozvitku predstavlenoyi arheopteriksom Inshim klyuchovim momentom v gipotezi Kurochkina ye te sho na vidminu vid avtoriv klasichnih gipotez z derev donizu vin vvazhaye sho peredni kincivki pri lazinni vidigravali dopomizhnu rol i ne obhoplyuvali stovbur dereva a chiplyalisya za dribni susidni gilki dopomagayuchi balansuvati Osnovna rol pri lazinni v gipotezi Kurochkina vidvoditsya silnim zadnim kincivkam Ce ye drugoyu vidpoviddyu kritikam gipotezi z derev donizu na dumku yakih lazinnya po derevah z obhvatom perednimi kincivkami stovbura dereva nesumisno z mahayuchim polotom Gipoteza Diala visunena v 2003 r na osnovi sposterezhennya ptashenyat keklikiv sho pidijmalisya po pohilih poverhnyah azh do majzhe vertikalnih dopomagayuchi sobi pomahami kril Gipoteza Garnera atakuyuchij proavis prouncing proavis visunena v 1999 r vidkidaye yak ideyu iz zemli vgoru tak i z derev donizu Zgidno z ciyeyu gipotezoyu polit z yavivsya v rezultati stribkiv na zdobich iz zasidki z pidvishennya a poyava pir ya sluzhila pidvishennyu tochnosti stribka Na pidtverdzhennya gipotezi Garner navodit kladistichnu liniyu Sinosauropteryx Protarchaeopteryx Caudipteryx Archaeopteryx Iberomesornis Enantiornithes Ornithurae rokom ranishe pobudovanu Dzhi Gipoteza Petersa visunena v 2002 r yak rozvitok ideyi Garnera Yak odin z dokaziv svoyeyi gipotezi Peters rozkritikuvav yak klasichnu gipotezu z derev donizu tak i klasichnu iz zemli vgoru Tak napriklad na jogo dumku pristosuvannya perednih kincivok do lazinnya superechit pristosuvannyu do polotu Gipoteza Lakasa Ryuza Lacasa Ruiz 1993 i Loparova 1996 spochatku visunena Lakasom Ryuzm v 1993 r a potim doopracovana v 1996 r S O Loparovim yakij yak dokaz naviv porivnyalnij analiz budovi tazu ptahiv a takozh ontogenez suchasnih ptahiv Zgidno z gipotezoyu predki ptahiv meshkali na zaroslomu milkovoddi i pir ya na perednih kincivkah spochatku sluzhilo dlya stvorennya tini z metoyu privablennya ribi tak polyuyut deyaki bolotyani ptahi Ryatuyuchis vid hizhakiv mahi perednimi kincivkami polegshuvali big po zaroslomu bolotistomu milkovoddyu sho postupovo perejshlo u vikoristannya potim v tranzitnij polit angl cruising flight Gipoteza Savelyeva visunena v 2006 r Zgidno z ciyeyu gipotezoyu ptahi spochatku meshkali na milkovoddi a potim navchilisya pirnati vikoristovuyuchi peredni kincivki podibno do pronurka i pingvina sho stalo preadaptaciyeyu do polotu Gipoteza Ostroma Ostrom visunena v 1976 r i zgidno z neyu pir ya na perednih kincivkah spochatku vikoristovuvalosya yak lovecki merezhi dlya komah Gipoteza neodnorazovo kritikuvalasya i v 1997 r Ostrom vid neyi vidmovivsya Znajdeni vikopniEvolyucijne pohodzhennya pir ya mozhna prostezhiti pochinayuchi z karnotavra vkritogo chislennimi gorbkami shozhimi na folikuli Nastupnij etap vidno u sinozavropteriksa i u Dilong paradoxus pokritih voloknistim puhom I nareshti u kaudipteriksa protarheopteriksa i mikroraptora mozhna sposterigati spravzhnye pir ya Div takozhOpereni dinozavri Spisok vikopnih ptahivLiteraturaKurochkin E N Bogdanovich I A K probleme proishozhdeniya ptic kompromissnyj i sistemnyj podhody Izvestiya RAN Ser Biol 2008 1 S 15 17 Chatterjee S The Rise of Birds Baltimore and London Johns Hopkins Univ Press 1997 Chatterjee S Protoavis and the early evolution of birds Palaeontographica 1999 Abt A Bd 254 Lfg 1 3 R 1 100 Chatterjee S 1987 Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds J Vertebrate Paleontology 1987 7 3 Suppl 14A Kurochkin E N Parallelnaya evolyuciya teropodnyh dinozavrov i ptic Zool zhurn 2006 Tom 85 3 Kevin Padian and Luis M Chiappe The Origin of Birds and Their Flight Scientific American 1998 February Resursi InternetuVinoskiNaish D 2012 Birds In Brett Surman M K Holtz T R amp Farlow J O eds The Complete Dinosaur Second Edition Indiana University Press Bloomington amp Indianapolis pp 379 423 Beebe W H Zoologia 1915 V 2 R 38 52 Heilmann G The Origin of Birds L 1926 Lenta ru Nauka i tehnika Nauka Pticy okazalis bratyami dinozavrov Gauthier J Saurischian Monophyly and the origin of birds K Padian The Origin of Birds and the Evolution of Flight Mem California Acad Sci 1986 V 8 P 1 55 Padian K Chiappe L The origin and early evolution of birds Biol Rev 1998 V 73 P 1 42 Chiappe L The Closest Relatives of Birds Ornitologia Neotropical 2004 V 15 P 101 116 Dinosaurs A Concise Natural History David E Fastovsky University of Rhode Island and and David B Weishampel The Johns Hopkins University With illustrations by John Sibbick Cambridge University Press 2009 ISBN 978 0 511 47941 0 e book ISBN 978 0 521 88996 4 u tverdij obkladinci ISBN 978 0 521 71902 5 u m yakij obkladinci chastina III Saurischia meat might and magnitude glava 9 Theropoda I nature red in tooth and claw rozdil Theropod lives and lifestyles pidrozdil The skinny on skin Storinka 199