Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Ця стаття містить , але походження тверджень у ній через практично повну відсутність . (грудень 2023) |
| Polypodium | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Polypodium hydriforme (вільноживуча стадія) | ||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Polypodium hydriforme (Ussov, 1885) | ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Поліпо́діум — єдиний наразі відомий представник багатоклітинних тварин, що є внутрішньоклітинним паразитом багатоклітинних тварин. Його таксономічна приналежність є спірною: традиційно, на основі подібності ранніх стадій розвитку та будови кнідоцитів (жалячих клітин) його відносили до ряду Наркомедузи класу Гідроїдні; але в останні роки були проведені молекулярно-генетичні дослідження, які показали близьку спорідненість поліподіума з одноклітинними типу Міксоспоридії (Myxozoa). Окрім того, такі деталі анатомії, як білатеральна симетрія, наявність гонодуктів (протоків статевих залоз), та повне розділення епітеліальних та м'язових клітин, споріднюють поліподіума з тваринами, в той час як Кнідарії належать до . Зараз більшість дослідників відносить його до типу Кнідарії як самостійний клас, але й факт приналежності цього виду до кнідарій є дискусійним (див., наприклад, Siddall et al., 1995).
Поширення
Поліподіума було відкрито в ікрі стерляді (Acipenser ruthenus) в басейні Волги. Згодом виявилось, що він паразитує в чорній ікрі дванадцяти видів родини Осетрові (Acipenseridae) в Євразії та одного виду родини Веслоносові (Polyodontidae) — — в Північній Америці. Незважаючи на розрив ареалу між різними континентами у сполученні з паразитуванням на представниках риб з різних родин, було показано (Raikova et. al., 1979), що поліподіуми, знайдені в Америці і в Євразії, належать до одного виду.
В Україні поліподіум зустрічається в ікрі осетрових, що заходять в річки басейнів Чорного та Азовського морів; при цьому його основним хазяїном, як і на решті території Євразії, є стерлядь.
Життєвий цикл
Дослідження життєвого циклу поліподіума виявили унікальну систему адаптації багатоклітинного орагнізму до довготривалого (протягом кількох років) паразитування всередині єдиної клітини — ооцита риб; при цьому в життєвому циклі присутня і вільноживуча стадія.
Паразитична стадія проходить в безжовткових (пре-вітеллогенних) ооцитах — стадії двоядерної клітини, клітини в клітині, дроблення, включаючи довгоживучу морулу; та в жовткових (вітеллогенних) ооцитах — стадії планули, столону без бруньок та столону із внутрішніми бруньками. Розташування зародкових листків в планулі та столоні обернене: ектодерма знаходиться всередині, а ентодерма прилягає до жовтку ооцита. При цьому бруньки із зачатками вільноживучих медуз вивернуті всередину, а через ентодерму здійснюється всмоктування поживних речовин, як це відбувається в травній порожнині вільноживучих поліпів.
Постадійно життєвий цикл поліподіума проходить так:
1. Єдина клітина в превітеллогенному ооциті. Кожна клітина містить два ядра (одне велике і одне маленьке гаплоїдне, що щільно до нього прилягає). Більше ядро починає «огинати» менше, так що врешті-решт менше ядро разом з невеликим об'ємом цитоплазми опиняється всередині більшого. Таким чином утворюється маленька клітина всередині великої клітини. Ядро маленької клітини лишається гаплоїдним, в той час як великої — стає поліплоїдним; згодом організм паразита стає диплоїдним, але як саме це відбувається, досі невідомо.
2. Маленька клітина починає ділитись, а з великої розвивається трофамніон — велика клітина-оболонка, що підтримує та забезпечує розвиток малої клітини. Маленька клітина формує при поділі бластомери, і згодом група клітин — її нащадків утворює ембріон, що так само знаходиться всередині ростучого трофамніона. По мірі розвитку ембріон збільшується та проходить гаструляцію, в той же час ядро трофамніону стає складчастим.
3. Перед нерестом риби-хазяїна, коли ооцити починають швидко накопичувати жовток, поліподіум перебуває всередині у вигляді планули з двома зародковими листками, аналогічній таким інших представників кнідарій.
Інфіковані ооцити стають більшими та темнішими за неінфіковані, і ядра ооцитів на цій стадії поступово гинуть.
4. Планула подовжується і формує столон, аналогічний поліпу вільноживучих кнідарій. Він також продовжує рости, згортаючись в ікринці спірально, на ньому з'являються 20—40 вивернутих всередину бруньок із щупальцями та кнідоцитами, з яких згодом розвиваються вільноживучі організми, аналогічні медузам. Безпосередньо перед нерестом столон вивертається «навиворіт», так що ектодерма і ентодерма набувають нормального положення (ектодерма — назовні, ентодерма — всередині), а бруньки вивертаються щупальцями назовні. При цьому в процесі вивертання жовток ікринки втягується в гастральні порожнини бруньок (майбутніх «медуз») і, таким чином, формує для них запас поживних речовин для вільного існування. Столон прориває оболонку ікринки та виходить в яйцевід, з якого в процесі нересту викидається назовні.
5. В воді столон фрагментується на бруньки, з яких формуються медузоподібні вільноживучі особини з 24-ма щупальцями, що завдяки двом більшим парам щупальців пересуваються, «ходячи» по ґрунту, а решта використовується для харчування та захисту. Ці медузоїди ростуть та розмножуються поділом вздовж провздовжної осі, поділ починається від аборального полюса і закінчується на оральному; перед поділом на аборальному полюсі організму формується набір щупалець, аналогічний основному.
По мірі того, як закінчуються запаси жовтку ооцита, у медузоїдів проривається рот і вони починають харчуватись дрібними водними безхребетними (в основному планктонними).
6. В середині літа вільноживучі організми формують два типи статевих органів (гонад) ентодермального походження: так звані «жіночі» (два «яєчники», кожний з протоком в кишкову порожнину) продукують діплоїдні клітини без участі мейозу; так звані «чоловічі» гонади не мають протоків, але їхні шість клітин проходять два мейотичні поділи, даючи початок двоядерним клітинам з ядрами різного розміру. Невідомо при цьому, чи відбувається самозапліднення та/або партеногенез.
Наприкінці літа — на початку осені з гонад формуються гаметофори з ектодермальною покришкою, наповнені двоядерними клітинами та озброєні нематоцитами.
Дослідники виявляли означені гаметофори на личинках риб на ранніх стадіях розвитку (із нерозсмоктаним зовнішнім жовтковим міхуром). Такі гаметофори знаходили на жовтковому міхурі, хвостовому плавці, спині, голові, та інших частинах тіла личинок. Але як паразит потрапляє ззовні в яйцеводи, де розвиваються ооцити, досі є невідомим.
Значення для людини
З огляду на специфіку життєвого циклу, поліподіум є шкідником осетрових господарств; проте збитки від нього не є дуже значними.
Ніякі охоронні заходи щодо поліподіума станом на 2006 рік не застосовувались.
Література
- Jan Zarzavy, 2001. The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses. Folia Parasitologica 48: 81—103.
- Raikova EV, Suppes VC, Hoffman GL., 1979. The parasitic coelenterate, Polypodium hydriforme USSOV, from the eggs of the American acipenseriform Polyodon spathula. Journal of Parasitology 65(5): 804—10.
- Raikova EV., 1994. Life cycle, cytology, and morphology of Polypodium hydriforme, a coelenterate parasite of the eggs of acipenseriform fishes. Journal of Parasitology 80(1): 1-22.
- Raikova EV., 2002. Polypodium hydriforme infection in the eggs of acipenseriform fishes. Journal of Applied Ichthyology 18 (4-6): 405.
- Raikova, E.V. et al., Muscular system of a peculiar parasitic cnidarian Polypodium hydriforme: A phalloidin fluorescence study, Tissue Cell (2007), doi:10.1016/j.tice.2007.01.003
- Siddall, M. E., Martin, D.S., Bridge, D., Desser, S. S., & Cone, D. K. 1995. The demise of a phylum of protists: phylogeny of Myxozoa and other parasitic Cnidaria. Journal of Parasitology 81: 961—67.
| Ця стаття належить до української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya mistit perelik posilan ale pohodzhennya tverdzhen u nij zalishayetsya nezrozumilim cherez praktichno povnu vidsutnist vnutrishnotekstovih dzherel vinosok Bud laska dopomozhit polipshiti cyu stattyu peretvorivshi dzherela z pereliku posilan na dzherela vinoski u samomu teksti statti gruden 2023 Ce stattya pro tvarinu Yaksho vas cikavit rid paporotej divitsya PolypodiumPolypodium hydriforme vilnozhivucha stadiya Biologichna klasifikaciyaCarstvo Tvarini Animalia Tip Knidariyi Cnidaria Klas Polipodiyi Polypodiozoa Rodina Polipodiyevi Polypodiidae Rid Polipodij Polypodium Vid P hydriformeBinomialna nazvaPolypodium hydriforme Ussov 1885 PosilannyaVikishovishe Polypodium hydriformeEOL 51482280ITIS 51255NCBI 43186 Polipo dium yedinij narazi vidomij predstavnik bagatoklitinnih tvarin sho ye vnutrishnoklitinnim parazitom bagatoklitinnih tvarin Jogo taksonomichna prinalezhnist ye spirnoyu tradicijno na osnovi podibnosti rannih stadij rozvitku ta budovi knidocitiv zhalyachih klitin jogo vidnosili do ryadu Narkomeduzi klasu Gidroyidni ale v ostanni roki buli provedeni molekulyarno genetichni doslidzhennya yaki pokazali blizku sporidnenist polipodiuma z odnoklitinnimi tipu Miksosporidiyi Myxozoa Okrim togo taki detali anatomiyi yak bilateralna simetriya nayavnist gonoduktiv protokiv statevih zaloz ta povne rozdilennya epitelialnih ta m yazovih klitin sporidnyuyut polipodiuma z tvarinami v toj chas yak Knidariyi nalezhat do Zaraz bilshist doslidnikiv vidnosit jogo do tipu Knidariyi yak samostijnij klas ale j fakt prinalezhnosti cogo vidu do knidarij ye diskusijnim div napriklad Siddall et al 1995 PoshirennyaPolipodiuma bulo vidkrito v ikri sterlyadi Acipenser ruthenus v basejni Volgi Zgodom viyavilos sho vin parazituye v chornij ikri dvanadcyati vidiv rodini Osetrovi Acipenseridae v Yevraziyi ta odnogo vidu rodini Veslonosovi Polyodontidae v Pivnichnij Americi Nezvazhayuchi na rozriv arealu mizh riznimi kontinentami u spoluchenni z parazituvannyam na predstavnikah rib z riznih rodin bulo pokazano Raikova et al 1979 sho polipodiumi znajdeni v Americi i v Yevraziyi nalezhat do odnogo vidu V Ukrayini polipodium zustrichayetsya v ikri osetrovih sho zahodyat v richki basejniv Chornogo ta Azovskogo moriv pri comu jogo osnovnim hazyayinom yak i na reshti teritoriyi Yevraziyi ye sterlyad Zhittyevij ciklDoslidzhennya zhittyevogo ciklu polipodiuma viyavili unikalnu sistemu adaptaciyi bagatoklitinnogo oragnizmu do dovgotrivalogo protyagom kilkoh rokiv parazituvannya vseredini yedinoyi klitini oocita rib pri comu v zhittyevomu cikli prisutnya i vilnozhivucha stadiya Parazitichna stadiya prohodit v bezzhovtkovih pre vitellogennih oocitah stadiyi dvoyadernoyi klitini klitini v klitini droblennya vklyuchayuchi dovgozhivuchu morulu ta v zhovtkovih vitellogennih oocitah stadiyi planuli stolonu bez brunok ta stolonu iz vnutrishnimi brunkami Roztashuvannya zarodkovih listkiv v planuli ta stoloni obernene ektoderma znahoditsya vseredini a entoderma prilyagaye do zhovtku oocita Pri comu brunki iz zachatkami vilnozhivuchih meduz vivernuti vseredinu a cherez entodermu zdijsnyuyetsya vsmoktuvannya pozhivnih rechovin yak ce vidbuvayetsya v travnij porozhnini vilnozhivuchih polipiv Postadijno zhittyevij cikl polipodiuma prohodit tak 1 Yedina klitina v previtellogennomu oociti Kozhna klitina mistit dva yadra odne velike i odne malenke gaployidne sho shilno do nogo prilyagaye Bilshe yadro pochinaye oginati menshe tak sho vreshti resht menshe yadro razom z nevelikim ob yemom citoplazmi opinyayetsya vseredini bilshogo Takim chinom utvoryuyetsya malenka klitina vseredini velikoyi klitini Yadro malenkoyi klitini lishayetsya gaployidnim v toj chas yak velikoyi staye poliployidnim zgodom organizm parazita staye diployidnim ale yak same ce vidbuvayetsya dosi nevidomo 2 Malenka klitina pochinaye dilitis a z velikoyi rozvivayetsya trofamnion velika klitina obolonka sho pidtrimuye ta zabezpechuye rozvitok maloyi klitini Malenka klitina formuye pri podili blastomeri i zgodom grupa klitin yiyi nashadkiv utvoryuye embrion sho tak samo znahoditsya vseredini rostuchogo trofamniona Po miri rozvitku embrion zbilshuyetsya ta prohodit gastrulyaciyu v toj zhe chas yadro trofamnionu staye skladchastim 3 Pered nerestom ribi hazyayina koli oociti pochinayut shvidko nakopichuvati zhovtok polipodium perebuvaye vseredini u viglyadi planuli z dvoma zarodkovimi listkami analogichnij takim inshih predstavnikiv knidarij Rizni stadiyi zhittyevogo ciklu polipodiumu vgori stolon v ikrinci poseredini fragmentovanij na brunki stolon pered vivertannyam v normalne polozhennya vnizu vilnozhivuchij meduzoyid Infikovani oociti stayut bilshimi ta temnishimi za neinfikovani i yadra oocitiv na cij stadiyi postupovo ginut 4 Planula podovzhuyetsya i formuye stolon analogichnij polipu vilnozhivuchih knidarij Vin takozh prodovzhuye rosti zgortayuchis v ikrinci spiralno na nomu z yavlyayutsya 20 40 vivernutih vseredinu brunok iz shupalcyami ta knidocitami z yakih zgodom rozvivayutsya vilnozhivuchi organizmi analogichni meduzam Bezposeredno pered nerestom stolon vivertayetsya navivorit tak sho ektoderma i entoderma nabuvayut normalnogo polozhennya ektoderma nazovni entoderma vseredini a brunki vivertayutsya shupalcyami nazovni Pri comu v procesi vivertannya zhovtok ikrinki vtyaguyetsya v gastralni porozhnini brunok majbutnih meduz i takim chinom formuye dlya nih zapas pozhivnih rechovin dlya vilnogo isnuvannya Stolon prorivaye obolonku ikrinki ta vihodit v yajcevid z yakogo v procesi nerestu vikidayetsya nazovni 5 V vodi stolon fragmentuyetsya na brunki z yakih formuyutsya meduzopodibni vilnozhivuchi osobini z 24 ma shupalcyami sho zavdyaki dvom bilshim param shupalciv peresuvayutsya hodyachi po gruntu a reshta vikoristovuyetsya dlya harchuvannya ta zahistu Ci meduzoyidi rostut ta rozmnozhuyutsya podilom vzdovzh provzdovzhnoyi osi podil pochinayetsya vid aboralnogo polyusa i zakinchuyetsya na oralnomu pered podilom na aboralnomu polyusi organizmu formuyetsya nabir shupalec analogichnij osnovnomu Po miri togo yak zakinchuyutsya zapasi zhovtku oocita u meduzoyidiv prorivayetsya rot i voni pochinayut harchuvatis dribnimi vodnimi bezhrebetnimi v osnovnomu planktonnimi 6 V seredini lita vilnozhivuchi organizmi formuyut dva tipi statevih organiv gonad entodermalnogo pohodzhennya tak zvani zhinochi dva yayechniki kozhnij z protokom v kishkovu porozhninu produkuyut diployidni klitini bez uchasti mejozu tak zvani cholovichi gonadi ne mayut protokiv ale yihni shist klitin prohodyat dva mejotichni podili dayuchi pochatok dvoyadernim klitinam z yadrami riznogo rozmiru Nevidomo pri comu chi vidbuvayetsya samozaplidnennya ta abo partenogenez Naprikinci lita na pochatku oseni z gonad formuyutsya gametofori z ektodermalnoyu pokrishkoyu napovneni dvoyadernimi klitinami ta ozbroyeni nematocitami Doslidniki viyavlyali oznacheni gametofori na lichinkah rib na rannih stadiyah rozvitku iz nerozsmoktanim zovnishnim zhovtkovim mihurom Taki gametofori znahodili na zhovtkovomu mihuri hvostovomu plavci spini golovi ta inshih chastinah tila lichinok Ale yak parazit potraplyaye zzovni v yajcevodi de rozvivayutsya oociti dosi ye nevidomim Znachennya dlya lyudiniZ oglyadu na specifiku zhittyevogo ciklu polipodium ye shkidnikom osetrovih gospodarstv prote zbitki vid nogo ne ye duzhe znachnimi Niyaki ohoronni zahodi shodo polipodiuma stanom na 2006 rik ne zastosovuvalis LiteraturaJan Zarzavy 2001 The interrelationships of metazoan parasites a review of phylum and higher level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses Folia Parasitologica 48 81 103 Raikova EV Suppes VC Hoffman GL 1979 The parasitic coelenterate Polypodium hydriforme USSOV from the eggs of the American acipenseriform Polyodon spathula Journal of Parasitology 65 5 804 10 Raikova EV 1994 Life cycle cytology and morphology of Polypodium hydriforme a coelenterate parasite of the eggs of acipenseriform fishes Journal of Parasitology 80 1 1 22 Raikova EV 2002 Polypodium hydriforme infection in the eggs of acipenseriform fishes Journal of Applied Ichthyology 18 4 6 405 Raikova E V et al Muscular system of a peculiar parasitic cnidarian Polypodium hydriforme A phalloidin fluorescence study Tissue Cell 2007 doi 10 1016 j tice 2007 01 003 Siddall M E Martin D S Bridge D Desser S S amp Cone D K 1995 The demise of a phylum of protists phylogeny of Myxozoa and other parasitic Cnidaria Journal of Parasitology 81 961 67 Cya stattya nalezhit do dobrih statej ukrayinskoyi Vikipediyi