Ця стаття потребує додаткових для поліпшення її . Будь ласка, допоможіть удосконалити цю статтю, додавши посилання на . Зверніться на за поясненнями та допоможіть виправити недоліки. Матеріал без джерел може бути та вилучено.(червень 2017)
Покривники (Tunicata, або Urochordata) — підтип хордових тварин. Вони поширені по всьому світу і населяють морське дно. Більшість видів у дорослому стані не здатні до активного пересування.
Тіло мішкоподібної форми, оточене оболонкою (тунікою, звідки назва) з туніцину, матеріалу, подібного до целюлози. Подібно до інших хордових тварин, покривники мають хорду протягом раннього ембріонального розвитку (а апендикулярії — і в дорослому стані), але не мають міомерної сегментації тіла і хвоста, характерної для дорослих особин. Також покривники не мають метанефрідієвих органів, подібних до нирок, а оригінальна целомічна порожнина тіла розвивається у і гонади. За винятком глотки, серця і гонад, органи оточені мембраною, що називається , який оточує желеподібна мезенхіма. Примітною особливістю покривників є регулярна зміна напряму, в якому серце качає кров. Покривники починають життя з рухомих личинкових стадій, що нагадують пуголовка, пізніше розвиваючись у бочкоподібну нерухому дорослу форму.
Більшість покривників фільтрують мікроскопічну їжу з води, що вони роблять за допомогою двох отворів (сифонів), один для всмоктування води і планктону, інший для її виділення. Проте серед покривників є ї хижаки, такі як .
Розмноження може проходити різними способами, у сальп воно може розрізнятися навіть серед поколінь, коли за безстатевим поколінням слідує двостатеве. Покривники часто утворюють колонії, особливо якщо розмножуються безстатевим шляхом.
Філогенія покривників
За молекулярними даними, покривники є найближчими сучасними родичами хребетних. Клада, яку вони складають разом, отримала назву Olfactores.
Багато питань філогенії покривників ще не з'ясовано. Гіпотеза Дорна (теорія деградації) свідчить, що асцидії розвинулись шляхом дегенерації від хребетних, але є ряд вказівок, що певно суперечать цій гіпотезі:
слизовий жолобок на дні глотки — ендостиль, який є в покривників, являє собою орган захоплювання завислих у воді харчових часток (при пасивному живленні цих тварин, що безперервно проціджують воду через передній відділ кишечнику) і, звичайно, як спеціальне пристосування міг би розвинутись і вдруге. У хребетних є гомолог цього утвору: цей підзябровий жолобок відокремлюється від епітелію глотки і перетворюється у безпроточну щитоподібну залозу. Можливість зворотного переходу цілком виключається. Ніяка дегенерація не могла привести до того, щоб із відокремленої без проточної щитоподібної залози утворилась жолобоподібна заглибина, яка тягнеться вздовж дна глотки. Навпаки, використання залозистого епітелію ендостилю після втрати ним його функції в нижчих хордових, коли вони перейшли до активного захоплювання їжі, для внутрішньосекреторних функцій стає цілком природним і зрозумілим.
так само з точки зору теорії дегенерації незрозумілі і органи чуття личинки асцидій. Ці органи не можна звести до органів чуття хребетних — вони лежать всередині мозкового міхурця і своєю будовою цілком своєрідні. За теорією дегенерації органи чуття хребетних в асцидій та інших нижчих хордових редукувались. Проте, якщо вони зникли безслідно через непотрібність, то незрозуміло, чому ж розвинулись нові органи чуття в мозковому міхурці.
З точки зору протилежної теорії цілком зрозуміла заміна недосконалих органів личинки асцидій, які займали дуже невигідне положення всередині мозку, досконалішими органами, далеко доступнішими діянню подразників. Це було особливо важливо, якщо розміри тіла збільшувались і воно втрачало свою прозорість. Саме так розглядали походження покривників російські вчені О. О. Ковалевський і О. М. Сєверцов в 1886 р. Ними було встановлено, що розвиток асцидій подібний з розвитком ланцетника. Можна вважати, що покривники і інші хордові мали спільних предків. Предки покривників були вільноплаваючими і рухались за допомогою хвостового плавця. Вони мали розвинену хорду, але органи чуття личинок, інші за походженням і за будовою ніж у хребетних. Отже, незважаючи на безперечну наявність дегенеративних змін, що сталися в організмі покривників, ми в жодному разі не можемо йти так далеко щоб припускати їх походження шляхом дегенерації від хребетних. Звідси покривники становлять деградовану, у зв'язку із набуттям сидячого способу життя, бічну гілку головного стовбуру нижчих хордових тварин.
Примітки
Коментарі
Назва Urochordata означає «хвостохордові» і пов'язана з тим, що хорда у цих тварин у більшості випадків наявна тільки в хвості личинок.
Nielsen, C. (2012). The authorship of higher chordate taxa. Zoologica Scripta. 41 (4): 435—436. doi:10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x.
Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Vertebrates. — 3 ed. — New Delhi : Rastogi Publications, 2010. — P. 54. — .
Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. та ін. (2016). (PDF). PLoS One. 11 (10). doi:10.1371/journal.pone.0162564. PMID 27701429. Архів оригіналу (PDF) за 24 січня 2022. Процитовано 19 серпня 2019. {{}}: Явне використання «та ін.» у: |author= ()Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Ястребов С. А. (18 березня 2015). Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое. Элементы.ру. оригіналу за 7 серпня 2019.
Cya stattya potrebuye dodatkovih posilan na dzherela dlya polipshennya yiyi perevirnosti Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Zvernitsya na storinku obgovorennya za poyasnennyami ta dopomozhit vipraviti nedoliki Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno cherven 2017 Pokrivniki Pyura spinifera Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Spr bagatoklitinni Eumetazoa Bilateralni Bilateria Nadtip Vtorinnoroti Deuterostomia Tip Hordovi Chordata Pidtip Pokrivniki Tunicata Lamarck 1816 Pidnrupi Apendikulyariyi Appendicularia Ascidiyi Ascidiacea Salpi Thaliacea Megasiphon Sinonimi Urochordata Lankester 1877 Posilannya Vikishovishe Tunicata Vikividi Urochordata EOL 46582349 ITIS 203347 NCBI 7712 Fossilworks 34108 Pokrivniki Tunicata abo Urochordata pidtip hordovih tvarin Voni poshireni po vsomu svitu i naselyayut morske dno Bilshist vidiv u doroslomu stani ne zdatni do aktivnogo peresuvannya Tilo mishkopodibnoyi formi otochene obolonkoyu tunikoyu zvidki nazva z tunicinu materialu podibnogo do celyulozi Podibno do inshih hordovih tvarin pokrivniki mayut hordu protyagom rannogo embrionalnogo rozvitku a apendikulyariyi i v doroslomu stani ale ne mayut miomernoyi segmentaciyi tila i hvosta harakternoyi dlya doroslih osobin Takozh pokrivniki ne mayut metanefridiyevih organiv podibnih do nirok a originalna celomichna porozhnina tila rozvivayetsya u i gonadi Za vinyatkom glotki sercya i gonad organi otocheni membranoyu sho nazivayetsya yakij otochuye zhelepodibna mezenhima Primitnoyu osoblivistyu pokrivnikiv ye regulyarna zmina napryamu v yakomu serce kachaye krov Pokrivniki pochinayut zhittya z ruhomih lichinkovih stadij sho nagaduyut pugolovka piznishe rozvivayuchis u bochkopodibnu neruhomu doroslu formu Bilshist pokrivnikiv filtruyut mikroskopichnu yizhu z vodi sho voni roblyat za dopomogoyu dvoh otvoriv sifoniv odin dlya vsmoktuvannya vodi i planktonu inshij dlya yiyi vidilennya Prote sered pokrivnikiv ye yi hizhaki taki yak Rozmnozhennya mozhe prohoditi riznimi sposobami u salp vono mozhe rozriznyatisya navit sered pokolin koli za bezstatevim pokolinnyam sliduye dvostateve Pokrivniki chasto utvoryuyut koloniyi osoblivo yaksho rozmnozhuyutsya bezstatevim shlyahom Filogeniya pokrivnikivZa molekulyarnimi danimi pokrivniki ye najblizhchimi suchasnimi rodichami hrebetnih Klada yaku voni skladayut razom otrimala nazvu Olfactores Bagato pitan filogeniyi pokrivnikiv she ne z yasovano Gipoteza Dorna teoriya degradaciyi svidchit sho ascidiyi rozvinulis shlyahom degeneraciyi vid hrebetnih ale ye ryad vkazivok sho pevno superechat cij gipotezi slizovij zholobok na dni glotki endostil yakij ye v pokrivnikiv yavlyaye soboyu organ zahoplyuvannya zavislih u vodi harchovih chastok pri pasivnomu zhivlenni cih tvarin sho bezperervno procidzhuyut vodu cherez perednij viddil kishechniku i zvichajno yak specialne pristosuvannya mig bi rozvinutis i vdruge U hrebetnih ye gomolog cogo utvoru cej pidzyabrovij zholobok vidokremlyuyetsya vid epiteliyu glotki i peretvoryuyetsya u bezprotochnu shitopodibnu zalozu Mozhlivist zvorotnogo perehodu cilkom viklyuchayetsya Niyaka degeneraciya ne mogla privesti do togo shob iz vidokremlenoyi bez protochnoyi shitopodibnoyi zalozi utvorilas zholobopodibna zaglibina yaka tyagnetsya vzdovzh dna glotki Navpaki vikoristannya zalozistogo epiteliyu endostilyu pislya vtrati nim jogo funkciyi v nizhchih hordovih koli voni perejshli do aktivnogo zahoplyuvannya yizhi dlya vnutrishnosekretornih funkcij staye cilkom prirodnim i zrozumilim tak samo z tochki zoru teoriyi degeneraciyi nezrozumili i organi chuttya lichinki ascidij Ci organi ne mozhna zvesti do organiv chuttya hrebetnih voni lezhat vseredini mozkovogo mihurcya i svoyeyu budovoyu cilkom svoyeridni Za teoriyeyu degeneraciyi organi chuttya hrebetnih v ascidij ta inshih nizhchih hordovih redukuvalis Prote yaksho voni znikli bezslidno cherez nepotribnist to nezrozumilo chomu zh rozvinulis novi organi chuttya v mozkovomu mihurci Z tochki zoru protilezhnoyi teoriyi cilkom zrozumila zamina nedoskonalih organiv lichinki ascidij yaki zajmali duzhe nevigidne polozhennya vseredini mozku doskonalishimi organami daleko dostupnishimi diyannyu podraznikiv Ce bulo osoblivo vazhlivo yaksho rozmiri tila zbilshuvalis i vono vtrachalo svoyu prozorist Same tak rozglyadali pohodzhennya pokrivnikiv rosijski vcheni O O Kovalevskij i O M Syevercov v 1886 r Nimi bulo vstanovleno sho rozvitok ascidij podibnij z rozvitkom lancetnika Mozhna vvazhati sho pokrivniki i inshi hordovi mali spilnih predkiv Predki pokrivnikiv buli vilnoplavayuchimi i ruhalis za dopomogoyu hvostovogo plavcya Voni mali rozvinenu hordu ale organi chuttya lichinok inshi za pohodzhennyam i za budovoyu nizh u hrebetnih Otzhe nezvazhayuchi na bezperechnu nayavnist degenerativnih zmin sho stalisya v organizmi pokrivnikiv mi v zhodnomu razi ne mozhemo jti tak daleko shob pripuskati yih pohodzhennya shlyahom degeneraciyi vid hrebetnih Zvidsi pokrivniki stanovlyat degradovanu u zv yazku iz nabuttyam sidyachogo sposobu zhittya bichnu gilku golovnogo stovburu nizhchih hordovih tvarin PrimitkiKomentari Nazva Urochordata oznachaye hvostohordovi i pov yazana z tim sho horda u cih tvarin u bilshosti vipadkiv nayavna tilki v hvosti lichinok Dzherela Sanamyan Karen 2013 Tunicata World Register of Marine Species Procitovano 4 kvitnya 2013 Nielsen C 2012 The authorship of higher chordate taxa Zoologica Scripta 41 4 435 436 doi 10 1111 j 1463 6409 2012 00536 x Kotpal R L Modern Text Book of Zoology Vertebrates 3 ed New Delhi Rastogi Publications 2010 P 54 ISBN 9788171338917 Tassia M G Cannon J T Konikoff C E ta in 2016 PDF PLoS One 11 10 doi 10 1371 journal pone 0162564 PMID 27701429 Arhiv originalu PDF za 24 sichnya 2022 Procitovano 19 serpnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Yastrebov S A 18 bereznya 2015 Obshij predok vtorichnorotyh mog byt pohozh na hordovoe Elementy ru originalu za 7 serpnya 2019
Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
