Ктирі | ||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Підродини | ||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||
|
Ктирі, волочницеві, ктиреві (Asilidae) — родина двокрилих комах. Має космополітичне поширення. Налічує понад 7000 видів. Активні хижаки. Полюють на інших комах із засідки або в польоті.
Назви
Представників родини називають ктирями. Рідше, переважно серед пасічників, трапляються назви волочниця та вовчок-муха. Етимологія назви «ктир» досі невідома. Є версія, що назва однокорінева зі словом «кат». В англійській мові поширені назви цих комах «robber fly» («муха-розбійник») та «assassin fly» («муха-вбивця»).
Історія досліджень
Карл Лінней у десятому виданні «Systema naturae» (1758) окреслив рід з 11 видами. Він доописав ще 4 види у дванадцятому виданні (1767). З цих 15 видів, 10 видів згодом були віднесені до інших родів, 2 залишаються в роді Asilus і 3 не можуть бути визначені з упевненістю через невизначеність опису. Вид Asilus crabroniformis є типовим видом роду Asilus та родини Asilidae.
Данський ентомолог Йоганн Християн Фабрицій у 1775—1805 роках описав 76 видів ктирів і створив рід . У 1817—1830 роках німецький ентомолог описав 235 видів. Він запропонував 3 роди, які є валідними досі. у 1800—1838 роках описав багато видів. Він створив 4 роди, 3 з яких зараз реорганізовано до рівня підродин.
В середині ХІХ століття низка диптерологів зробили вагомий внесок у вивчення ктирів; серед них були , , Френсіс Вокер, та . Зокрема Фрідріх Льов, окрім опису великої кількості видів, запропонував 83 роди, 75 з яких досі визнані. Пізніше значну роботу з опису ктирів провели , Семюель Віллістон, , та . До 1900 року було запропоновано 254 роди ктирів, з яких 170 досі є валідними.
У XX столітті великий внесок у вивчення ктирів зробили єгипетський ентомолог Гассан Ефлатун (автор монографії «A monograph of Egyptian Diptera. Famlily Asilidae»), , (британські фахівці), Маріо Бецці (італійський ентомолог), (фахівець з австралійської диптерофауни), (канадський ентомолог), американські ентомологи Стенлі Віллард Бромлі, Джозеф Вілкокс, Роберт Лавінь, Тодд Шеллі, (радянський ентомолог), Живко Адамович (сербський ентомолог), Джозеф-Жан Муссо (французький ентомолог), Фріц Геллер-Грімм (німецький фахівець).
Поширення
Ктирі поширені на всіх материках, крім Антарктиди. Також ктирі відсутні на Гавайських островах. На острові Пасхи трапляється лише один вид. Деякі види з роду пристосовані до життя у тундрі. Альпійські види з роду зустрічаються на висоті понад 4000 метрів. Найвищий рівень біорізноманіття знаходиться у тропічних та субтропічних посушливих і напівпосушливих регіонах: саванах, степах, пустелях та напівпустелях. Наприклад, в Каліфорнії відомо близько 500 видів, в Австралії — 552 види, Італії — 140 видів, Чилі — 121 вид. Рідкісні ктирі у вологих лісах з густим пологом, де вони трапляються лише на галявинах, узліссі і річкових берегах. Всі види ктирів мають регіональне або локальне поширення, космополітичних видів серед ктирів немає. Згідно з Geller-Grimm, 2000, в Палеарктиці відомо 1634 види, Неарктиці — 1053 види, Неотропіці — 1245 видів, Афротропіці — 1455 видів, Індомалаї — 915 видів, Автралії — 552 види.
В Україні трапляється понад сотню видів. Два види — ктир шершенеподібний (Asilus crabroniformis) та ктир велетенський (Satanas gigas), занесені до Червоної книги України.
Опис
Імаго
Ктирі — стрункі, зазвичай, темні мухи з добре розвиненими очима і сильно увігнутим тім'ям. У них міцне тіло з масивною середньогрудкою циліндричної форми і подовженим черевцем. Потужна мускулатура грудей забезпечує рух ніг і крил. Груди і голова комахи з'єднані рухомою шиєю, завдяки чому хижак може повертати голову на 90 градусів. Середньоспинка може бути голою або покритою напиленням. На боках середньоспинки є передкрилові, надкрилові і закрилові щетинки. Середньоспинка закінчується щитком, задній край якого теж вкритий щетинками. Задньогрудка розвинена слабо. Розміри тіла дрібні або середні. Різні види сягають від 3 до 50 мм завдовжки, а деякі тропічні види — до 8 см. Всі ктирі, як правило, мають непоказне темно-сіре, червонувате або руде забарвлення. При цьому все тіло комахи покрите волосками і всипане дрібним сірим напиленням. Види роду волохаті, а яскравим забарвленням схожі на ос або джмелів.
Голова велика, майже сферичної форми. На верхньому задньому краї голови часто розташований крайовий ряд заочноямкових щетинок. Очі фасеткові, великі та опуклі. Вони займають всю верхню та бічну частину голови, забезпечують 360-градусний кругозір. Спереду між очима лице вузьке; лоб зверху утиснений і має тім'яний горбок, на якому розташовані три простих вічка. На межі лиця і лоба знаходяться антени, що складаються з трьох члеників та арісти (редуковані кінцеві членики вусиків у короткоусих двокрилих). Форма і розміри вусиків і будова арісти дуже різноманітні (характеристики, що використовуються у систематиці). Лице завжди зі щетинками або волосками, які утворюють так звану лицьову бороду.
(Ротовий апарат колючосисного типу). Хижак має жорсткий хоботок з отруйними залозами, які дозволяють комасі швидко вбивати свою жертву. Хоча в їхньому хоботку відсутні мандибули, інші частини ротового апарату — максили, підглоточник () і нижня губа — утворюють досить досконалий колючий орган. Зі слиною, крім отрути, в тіло жертви вводяться речовини, що розчиняють нутрощі здобичі. На лиці, над хоботком, знаходиться надротова западина.
Крила добре розвинені. Їхнє забарвлення може бути прозорим, коричневим, рудим або чорним. Жилки зазвичай чорні, але можуть бути рудими.
Лапки складаються з 5 члеників. Вони мають на кінці гострі шипи, які добре утримують здобич. Стегна масивні, особливо задні; гомілки тонкі. У деяких видів на вершині передніх гомілок є клиноподібний відросток. Лапки вкриті дрібними щетинками.
Черевце сплющене, містить одинадцять сегментів. 8-11 сегменти утворюють у самців геніталії, а у жіночих особин яйцеклад. У небагатьох видів добре помітні тільки сім або навіть шість сегментів, наприклад у представників роду . На тергітах черевця бувають ділянки, покриті щетинками. На стернітах також можуть бути ряди крайових щетинок.
Геніталії самця утворені епандрієм і базістилем. Базістилі на внутрішній стороні можуть мати один відросток, так званий дістістиль. Він є у всіх представників Apocleinae, Asilinae, Atomosiinae, Trigonomiminae і роду . У всіх інших груп ктирів на базістилі два відростки: дістістиль і латер. У деяких видів Stichopogon бувають декілька відростків. Епандрій і базістилі утворюють футляр, в який поміщений .
Яйцеклад можуть бути простим, без складних структурних змін, але у Stenopogoninae і Dasynogoninae на дев'ятому тергіті є ряд з шипів — пристосування, що дозволяє їм відкладати яйця в ґрунт. В Apocleinae і Asilinae яйцеклади бувають дистально сплющеними або округлими в поперечному перерізі. У видів, що відкладають яйця в ґрунт, на церках (рідше на всьому яйцекладі) є шипи або щетинки. У , церки плоскі, з загостреними вершинами, що дозволяють їм відкладати яйця в суцвіття злаків, осоки або під листову обгортку стебел злаків. Види з простими яйцекладом яйця розкидають, прикріплюють до рослин або поміщають в різні заглиблення.
Яйця
Яйця світлого забарвлення або гіалінові, зверху вкриті борошнистими виділеннями самиці. Форма від еліптичної до овальної. Поверхня гладка або містить мікроструктури. Яйця не перевищують 2 мм завдовжки.
Личинка
Личинка білого, жовтуватого або сірого кольору. Має витягнуту, червоподібну форму тіла. Їхня голова, чорного кольору, втягнута всередину тіла і назовні стирчать тільки сильні темні ротові гаки, що є видозміненими мандибулами. Черевце тупоконічне, складається з 8 уритів, при цьому останні два часто зростаються. Дихальна система амфінеустична, має дві пари спіралей — одну грудну і одну черевну. Також є рудиментарні та нефункціональні стигми в різних сегментах черева.
Лялечка гола, рухлива.
Спосіб життя
Ктирі живуть на відкритих і сонячних ділянках степів і луків, на галявинах в лісі, де літають над чагарниками і травами. Майже не трапляються під пологом лісу, де темно і волого. Більшість видів активні при температурі повітря понад 20 °C. Деякі види можуть витримувати невеликі заморозки і короткочасний сніг. Період активності ктирів з 10 години ранку до 18 години вечора. У похмуру погоду, а також вранці і ввечері при температурі нижче 20 °С вони малорухливі. У теплу, але вітряну погоду сідають на низькі рослини. У сильну спеку прагнуть сісти якомога вище (до трьох метрів) в тіні високих стебел і гілок. У похмуру погоду ктирі малоактивні.
Ктирі — активні хижаки. Здобич ктирів дуже різноманітна, вони полюють не лише на комах, а й на їхніх личинок, багатоніжок, павуків і кліщів. Більшість видів не спеціалізовані, хоча деякі роди, наприклад , живляться лише перетинчастокрилими. Загальною для всіх видів звичкою, є прагнення розташуватися на сонячній ділянці, звідки ктир підстерігає потенційну здобич. Більшість видів, як правило, певний період проводять на невеликій території, на якій вони полюють. Ктирі користуються мисливською ділянкою досить довго. Покинути мисливську ділянку ктир може тільки при відсутності здобичі. Ктирі розташовуються на гілках, колодах, каменях або на підвищенні ґрунту. Більшість ктирів захоплюють здобич в польоті, але деякі види ловлять нерухому здобич в густій рослинності. Комахи, що полюють на відкритих просторах, відрізняються швидким польотом, а види, які шукають здобич в заростях рослин, як правило, літають повільно і безшумно. Впіймавши жертву, ктир проколює хоботком з'єднання між головою і грудьми, перехід між грудьми і черевцем, очі або між склеритами в кінці черевця (найм'якші покриви комах). Після проколу, в здобич вводиться слина, що містить нейротоксин і протеолітичні ферменти, які швидко паралізують жертву і розріджують її тканини. За відносно короткий час хижак висмоктує вміст жертви.
Життєвий цикл
Репродуктивна поведінка у різних видів ктирів відрізняється. Самець може довго переслідувати самицю і впіймати її в повітрі, або він може зробити короткий дослідницький політ перш, ніж захопити самицю. Деякі види мають складнішу поведінка. Самець помічає самицю, потім ширяє над нею з витягнутими ногами, показуючи яскраво забарвлені лапки, похитуючи черевцем і тільки потім відбувається копуляція.
Яйця ктирі починають відкладати через кілька днів після спарювання. Кладка триває кілька днів. В одне місце відкладається від 1 до 5-6 яєць, рідко більше. Самиці більшості видів відкладають яйця в ґрунт, деякі на поверхню ґрунту, інші на рослини (в пазухи листя, на суцвіття) або в рослини. Поверхня яєць майже позбавлена структурних утворень, вони овально-подовженої форми. Відзначено, що у видів, які відкладають яйця на поверхню ґрунту, колір яєць помаранчевий, бурштиновий або коричневий, в той час як у вид, що відкладають яйця в ґрунт або в закриті місця, яйця білого або жовтувато-білого кольору. Розвиток яєць триває від 5 до 18 днів.
Личинки прогризають в оболонці яйця отвір; у деяких видів є невеликий клапан, забезпечений кришечкою. У личинок видів, що відкладають яйця на рослини, є порівняно довгі тонкі волоски, що забезпечують уповільнене падіння. У видів, що відкладають яйця в ґрунт і в стовбури дерев подібні волоски відсутні. Личинки ктирів дуже чутливі, як до надлишку, так і до нестачі вологи. Личинки більшості видів ктирів теж хижаки, рідше живляться органічними рештками або рослиноїдні. Хижі личинки, які живуть у ґрунті, живляться личинками коваликів, чорнотілок, хрущів, яйцями саранових. Личинки живуть в личинкових ходах вусачів і довгоносиків, харчуючись їх личинками і лялечками. Личинки багатьох видів досі не знайдені і не вивчені.
Розвиток личинок триває 2-3 роки. Перед заляльковуванням личинка утворює в ґрунті невелику порожнину, в якій і відбувається перетворення. Лялечка може витримувати значні коливання температури. Фаза лялечки триває від 2 до 6 тижнів. За допомогою активних рухів і виростів тіла, лялечка піднімається до поверхні ґрунту, тим самим полегшуючи вихід імаго.
Вороги
Ктирів знаходили в шлунках птахів і ящірок. На них можуть полювати павуки. На личинок полюють хижі клопи та жуки (сонечка, туруни). Серед ктирів нерідкісні випадки канібалізму, коли більші особини нападають на менших представників виду чи родини. Адаптацією для захисту від ворогів у деяких видів є мімікрія. Вони за забарвленням і поведінкою подібні до жалячих перетинчастокрилих комах. При самозахисті ктир може вкусити людину, якщо його впіймати рукою.
Систематика
Родина Asilidae налічує понад 7500 описаних видів у приблизно 556 родах. Систематика родини постійно змінюється у світлі нових знахідок та нових даних кладистичного аналізу. Asilidae поділяють на 14 підродин:
Еволюція
Дані про еволюцію більшості родин двокрилих досить туманні і більше спирається на припущення, ніж на викопні дані. Часто для цього (як і для інших груп тварин) застосовують молекулярний годинник, який ґрунтується на розрахунку процесів розщеплення видів через генетичні відмінності та кількості мутацій. Проте швидкість мутацій може бути нерівномірною і розрізняється для різних видів, через що метод дає лише приблизні результати. Загалом, очевидно, що більшість родин двокрилих комах, включаючи ктирів, сформувалися в еру мезозою.
Філогенія
Згідно з молекулярними дослідженнями найближчими родичами ктирів є мухи з родин , , (т. зв. віконні мухи) та (лжектирі). Всі 5 родин тісно пов'язані з бренівками (родина Bombyliidae):
| ||||||||||||||||
Палеонтологія
Ймовірно, родина виникла в кінці юрського періоду. Найдавніший викопний зразок ктиря відомий з крейдових відкладень Бразилії і датується аптським ярусом (122 млн років тому). Рід описаний з Нью-Джерсі, США (датується віком 94 млн років). Також виявлені ктирі в бірманському бурштині, який сформувався 99-94 млн років тому. В балтійському бурштині (еоцен, 37-34 млн років) з Німеччини, Польщі, Калінінградської області описано , , тощо. В ранньоеоценових відкладеннях Вайомінгу виявлено рід . З еоценових відкладень Колорадо (США) описано викопний рід та сучасні , , , , , , , , тощо. Ктирі знайдені у домініканському бурштині, що датується міоценом. Типовий рід ктирів відомий з раннього еоцену Юти, де описано вид віком 50 млн років.
Примітки
- . Архів оригіналу за 26 червня 2020. Процитовано 7 липня 2020.
- Bisby F.A., Roskov Y.R., Orrell T.M., Nicolson D., Paglinawan L.E., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., Baillargeon G., Ouvrard D. (red.) (2011). . Species 2000: Reading, UK. Архів оригіналу за 12 листопада 2019. Процитовано 24 september 2012.
- BugGuide [ 24 липня 2009 у Wayback Machine.] Family Asilidae — Robber Flies
- Волочниця. — Бджільництво — словник-довідник
- . Архів оригіналу за 12 листопада 2019. Процитовано 12 листопада 2019.
- Ктырь — ядовитая муха. Полезные насекомые. Описание. 24.10.2018
- Fritz Geller-Grimm. Information on Robber Flies. History [ 21 листопада 2019 у Wayback Machine.]
- Fritz Geller-Grimm. Information on Robber Flies Distribution & Habits [ 18 листопада 2019 у Wayback Machine.]
- Ктирі [ 9 серпня 2020 у Wayback Machine.] на сайті Червоної книги України
- Seth M. Bybee, Sean D. Taylor, C. Riley Nelson & Michael F. Whiting. A phylogeny of robber flies (Diptera: Asilidae) at the subfamilial level: molecular evidence // Elsevier — Molecular Phylogenetics and Evolution. — Department of Integrative Biology, Brigham Young University, Provo, UT 84602, USA, 2003. — P. 789—297. з джерела 8 серпня 2007.
- Fritz Geller-Grimm. Information on Robber Flies. Morphology [ 18 листопада 2019 у Wayback Machine.]
- Fin E. M. = Robber Flies, Asilidae (Insecta: Diptera: Asilidae). — University of Florida IFAS Extansion. — No. 281. — P. 1—6.
- . Архів оригіналу за 28 листопада 2019. Процитовано 15 листопада 2019.
- . asiloidflies.si.edu. Smithsonian Institution. Архів оригіналу за 12 січня 2017. Процитовано 10 січня 2017.
- Dennis, D. Steve; Barnes, Jeffrey K.; Knutson, Lloyd (17 червня 2013). Review and analysis of information on the biology and morphology of immature stages of robber flies (Diptera: Asilidae). Zootaxa. 3673 (1): 1—64. doi:10.11646/zootaxa.3673.1.1. PMID 26146701.
- . Архів оригіналу за 2 квітня 2019. Процитовано 14 листопада 2019.
- Asilidae [недоступне посилання] на Fossilworks
- Cretagaster[недоступне посилання] на Fossilworks
Посилання
- Database service for Asilidae — Robber flies [Архівовано 29 жовтня 2012 у WebCite] Comprehensive overview by Fritz Geller-Grimm, Torsten Dikow and Robert J. Lavigne
- Asiloid Flies: Deciphering their diversity and evolutionary history [ 10 листопада 2019 у Wayback Machine.] Smithsonian National Museum of Natural History.
- Robber flies of North America — reference photographs, descriptions, natural history [Архівовано 29 жовтня 2012 у WebCite]
- Insects of Britain and Ireland: the families of Diptera [ 20 серпня 2006 у Wayback Machine.]
- Жилкування крил різних видів ктирів [ 16 листопада 2019 у Wayback Machine.](англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ktiri Biologichna klasifikaciya Domen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Chlenistonogi Arthropoda Klas Komahi Insecta Ryad Dvokrili Diptera Pidryad Korotkovusi dvokrili Brachycera Infraryad Nadrodina Rodina Ktiri Asilidae Latreille 1802 Pidrodini Laphriinae Posilannya Vikishovishe Asilidae EOL 508 ITIS 132394 NCBI 50673 Fossilworks 76780 Ktiri volochnicevi ktirevi Asilidae rodina dvokrilih komah Maye kosmopolitichne poshirennya Nalichuye ponad 7000 vidiv Aktivni hizhaki Polyuyut na inshih komah iz zasidki abo v poloti NazviPredstavnikiv rodini nazivayut ktiryami Ridshe perevazhno sered pasichnikiv traplyayutsya nazvi volochnicya ta vovchok muha Etimologiya nazvi ktir dosi nevidoma Ye versiya sho nazva odnokorineva zi slovom kat V anglijskij movi poshireni nazvi cih komah robber fly muha rozbijnik ta assassin fly muha vbivcya Istoriya doslidzhenKarl Linnej u desyatomu vidanni Systema naturae 1758 okresliv rid z 11 vidami Vin doopisav she 4 vidi u dvanadcyatomu vidanni 1767 Z cih 15 vidiv 10 vidiv zgodom buli vidneseni do inshih rodiv 2 zalishayutsya v rodi Asilus i 3 ne mozhut buti viznacheni z upevnenistyu cherez neviznachenist opisu Vid Asilus crabroniformis ye tipovim vidom rodu Asilus ta rodini Asilidae Danskij entomolog Jogann Hristiyan Fabricij u 1775 1805 rokah opisav 76 vidiv ktiriv i stvoriv rid U 1817 1830 rokah nimeckij entomolog opisav 235 vidiv Vin zaproponuvav 3 rodi yaki ye validnimi dosi u 1800 1838 rokah opisav bagato vidiv Vin stvoriv 4 rodi 3 z yakih zaraz reorganizovano do rivnya pidrodin V seredini HIH stolittya nizka dipterologiv zrobili vagomij vnesok u vivchennya ktiriv sered nih buli Frensis Voker ta Zokrema Fridrih Lov okrim opisu velikoyi kilkosti vidiv zaproponuvav 83 rodi 75 z yakih dosi viznani Piznishe znachnu robotu z opisu ktiriv proveli Semyuel Villiston ta Do 1900 roku bulo zaproponovano 254 rodi ktiriv z yakih 170 dosi ye validnimi U XX stolitti velikij vnesok u vivchennya ktiriv zrobili yegipetskij entomolog Gassan Eflatun avtor monografiyi A monograph of Egyptian Diptera Famlily Asilidae britanski fahivci Mario Becci italijskij entomolog fahivec z avstralijskoyi dipterofauni kanadskij entomolog amerikanski entomologi Stenli Villard Bromli Dzhozef Vilkoks Robert Lavin Todd Shelli radyanskij entomolog Zhivko Adamovich serbskij entomolog Dzhozef Zhan Musso francuzkij entomolog Fric Geller Grimm nimeckij fahivec PoshirennyaMapa poshirennya ktiriv za biogeografichnimi regionami vkazano kilkist rodiv ta kilkist vidiv dlya kozhnogo regionu Ktir neviznachenogo vidu Tamilnad Indiya Ktiri poshireni na vsih materikah krim Antarktidi Takozh ktiri vidsutni na Gavajskih ostrovah Na ostrovi Pashi traplyayetsya lishe odin vid Deyaki vidi z rodu pristosovani do zhittya u tundri Alpijski vidi z rodu zustrichayutsya na visoti ponad 4000 metriv Najvishij riven bioriznomanittya znahoditsya u tropichnih ta subtropichnih posushlivih i napivposushlivih regionah savanah stepah pustelyah ta napivpustelyah Napriklad v Kaliforniyi vidomo blizko 500 vidiv v Avstraliyi 552 vidi Italiyi 140 vidiv Chili 121 vid Ridkisni ktiri u vologih lisah z gustim pologom de voni traplyayutsya lishe na galyavinah uzlissi i richkovih beregah Vsi vidi ktiriv mayut regionalne abo lokalne poshirennya kosmopolitichnih vidiv sered ktiriv nemaye Zgidno z Geller Grimm 2000 v Palearktici vidomo 1634 vidi Nearktici 1053 vidi Neotropici 1245 vidiv Afrotropici 1455 vidiv Indomalayi 915 vidiv Avtraliyi 552 vidi V Ukrayini traplyayetsya ponad sotnyu vidiv Dva vidi ktir shershenepodibnij Asilus crabroniformis ta ktir veletenskij Satanas gigas zaneseni do Chervonoyi knigi Ukrayini OpisImago Ochi Ktiri strunki zazvichaj temni muhi z dobre rozvinenimi ochima i silno uvignutim tim yam U nih micne tilo z masivnoyu serednogrudkoyu cilindrichnoyi formi i podovzhenim cherevcem Potuzhna muskulatura grudej zabezpechuye ruh nig i kril Grudi i golova komahi z yednani ruhomoyu shiyeyu zavdyaki chomu hizhak mozhe povertati golovu na 90 gradusiv Serednospinka mozhe buti goloyu abo pokritoyu napilennyam Na bokah serednospinki ye peredkrilovi nadkrilovi i zakrilovi shetinki Serednospinka zakinchuyetsya shitkom zadnij kraj yakogo tezh vkritij shetinkami Zadnogrudka rozvinena slabo Rozmiri tila dribni abo seredni Rizni vidi syagayut vid 3 do 50 mm zavdovzhki a deyaki tropichni vidi do 8 sm Vsi ktiri yak pravilo mayut nepokazne temno sire chervonuvate abo rude zabarvlennya Pri comu vse tilo komahi pokrite voloskami i vsipane dribnim sirim napilennyam Vidi rodu volohati a yaskravim zabarvlennyam shozhi na os abo dzhmeliv Zagalna shema budovi krila ktiriv pozdovzhni zhilki C kostalna Sc subkostalna R radialna M medialna Cu kubitalna A analna poperechni zhilki h gumeralna r m radialno gumeralna m m medialna m cu medialno kubitalna oblasti d diskalna br 1 a bazalna bm 2 a bazalna r1 marginalna r3 1 a submarginalna r5 1 a zadnya m3 4 a zadnya cup lanka Golova velika majzhe sferichnoyi formi Na verhnomu zadnomu krayi golovi chasto roztashovanij krajovij ryad zaochnoyamkovih shetinok Ochi fasetkovi veliki ta opukli Voni zajmayut vsyu verhnyu ta bichnu chastinu golovi zabezpechuyut 360 gradusnij krugozir Speredu mizh ochima lice vuzke lob zverhu utisnenij i maye tim yanij gorbok na yakomu roztashovani tri prostih vichka Na mezhi licya i loba znahodyatsya anteni sho skladayutsya z troh chlenikiv ta aristi redukovani kincevi chleniki vusikiv u korotkousih dvokrilih Forma i rozmiri vusikiv i budova aristi duzhe riznomanitni harakteristiki sho vikoristovuyutsya u sistematici Lice zavzhdi zi shetinkami abo voloskami yaki utvoryuyut tak zvanu licovu borodu Rotovij aparat Asilidae a verhnya guba b gipofariks c verhnoshelepna palpa d maksila e rotovij kanal f nizhnya guba Rotovij aparat kolyuchosisnogo tipu Hizhak maye zhorstkij hobotok z otrujnimi zalozami yaki dozvolyayut komasi shvidko vbivati svoyu zhertvu Hocha v yihnomu hobotku vidsutni mandibuli inshi chastini rotovogo aparatu maksili pidglotochnik i nizhnya guba utvoryuyut dosit doskonalij kolyuchij organ Zi slinoyu krim otruti v tilo zhertvi vvodyatsya rechovini sho rozchinyayut nutroshi zdobichi Na lici nad hobotkom znahoditsya nadrotova zapadina Krila dobre rozvineni Yihnye zabarvlennya mozhe buti prozorim korichnevim rudim abo chornim Zhilki zazvichaj chorni ale mozhut buti rudimi Lapki skladayutsya z 5 chlenikiv Voni mayut na kinci gostri shipi yaki dobre utrimuyut zdobich Stegna masivni osoblivo zadni gomilki tonki U deyakih vidiv na vershini perednih gomilok ye klinopodibnij vidrostok Lapki vkriti dribnimi shetinkami Cherevce splyushene mistit odinadcyat segmentiv 8 11 segmenti utvoryuyut u samciv genitaliyi a u zhinochih osobin yajceklad U nebagatoh vidiv dobre pomitni tilki sim abo navit shist segmentiv napriklad u predstavnikiv rodu Na tergitah cherevcya buvayut dilyanki pokriti shetinkami Na sternitah takozh mozhut buti ryadi krajovih shetinok Genitaliyi samcya utvoreni epandriyem i bazistilem Bazistili na vnutrishnij storoni mozhut mati odin vidrostok tak zvanij dististil Vin ye u vsih predstavnikiv Apocleinae Asilinae Atomosiinae Trigonomiminae i rodu U vsih inshih grup ktiriv na bazistili dva vidrostki dististil i later U deyakih vidiv Stichopogon buvayut dekilka vidrostkiv Epandrij i bazistili utvoryuyut futlyar v yakij pomishenij Yajceklad mozhut buti prostim bez skladnih strukturnih zmin ale u Stenopogoninae i Dasynogoninae na dev yatomu tergiti ye ryad z shipiv pristosuvannya sho dozvolyaye yim vidkladati yajcya v grunt V Apocleinae i Asilinae yajcekladi buvayut distalno splyushenimi abo okruglimi v poperechnomu pererizi U vidiv sho vidkladayut yajcya v grunt na cerkah ridshe na vsomu yajcekladi ye shipi abo shetinki U cerki ploski z zagostrenimi vershinami sho dozvolyayut yim vidkladati yajcya v sucvittya zlakiv osoki abo pid listovu obgortku stebel zlakiv Vidi z prostimi yajcekladom yajcya rozkidayut prikriplyuyut do roslin abo pomishayut v rizni zagliblennya Yajcya Yajcya svitlogo zabarvlennya abo gialinovi zverhu vkriti boroshnistimi vidilennyami samici Forma vid eliptichnoyi do ovalnoyi Poverhnya gladka abo mistit mikrostrukturi Yajcya ne perevishuyut 2 mm zavdovzhki Lichinka Lichinka bilogo zhovtuvatogo abo sirogo koloru Maye vityagnutu chervopodibnu formu tila Yihnya golova chornogo koloru vtyagnuta vseredinu tila i nazovni stirchat tilki silni temni rotovi gaki sho ye vidozminenimi mandibulami Cherevce tupokonichne skladayetsya z 8 uritiv pri comu ostanni dva chasto zrostayutsya Dihalna sistema amfineustichna maye dvi pari spiralej odnu grudnu i odnu cherevnu Takozh ye rudimentarni ta nefunkcionalni stigmi v riznih segmentah chereva Lyalechka gola ruhliva Sposib zhittyaKtir sho vpijmav muhu Ktiri zhivut na vidkritih i sonyachnih dilyankah stepiv i lukiv na galyavinah v lisi de litayut nad chagarnikami i travami Majzhe ne traplyayutsya pid pologom lisu de temno i vologo Bilshist vidiv aktivni pri temperaturi povitrya ponad 20 C Deyaki vidi mozhut vitrimuvati neveliki zamorozki i korotkochasnij snig Period aktivnosti ktiriv z 10 godini ranku do 18 godini vechora U pohmuru pogodu a takozh vranci i vvecheri pri temperaturi nizhche 20 S voni maloruhlivi U teplu ale vitryanu pogodu sidayut na nizki roslini U silnu speku pragnut sisti yakomoga vishe do troh metriv v tini visokih stebel i gilok U pohmuru pogodu ktiri maloaktivni Ktir vpolyuvav zhuka Ktiri aktivni hizhaki Zdobich ktiriv duzhe riznomanitna voni polyuyut ne lishe na komah a j na yihnih lichinok bagatonizhok pavukiv i klishiv Bilshist vidiv ne specializovani hocha deyaki rodi napriklad zhivlyatsya lishe peretinchastokrilimi Zagalnoyu dlya vsih vidiv zvichkoyu ye pragnennya roztashuvatisya na sonyachnij dilyanci zvidki ktir pidsterigaye potencijnu zdobich Bilshist vidiv yak pravilo pevnij period provodyat na nevelikij teritoriyi na yakij voni polyuyut Ktiri koristuyutsya mislivskoyu dilyankoyu dosit dovgo Pokinuti mislivsku dilyanku ktir mozhe tilki pri vidsutnosti zdobichi Ktiri roztashovuyutsya na gilkah kolodah kamenyah abo na pidvishenni gruntu Bilshist ktiriv zahoplyuyut zdobich v poloti ale deyaki vidi lovlyat neruhomu zdobich v gustij roslinnosti Komahi sho polyuyut na vidkritih prostorah vidriznyayutsya shvidkim polotom a vidi yaki shukayut zdobich v zarostyah roslin yak pravilo litayut povilno i bezshumno Vpijmavshi zhertvu ktir prokolyuye hobotkom z yednannya mizh golovoyu i grudmi perehid mizh grudmi i cherevcem ochi abo mizh skleritami v kinci cherevcya najm yakshi pokrivi komah Pislya prokolu v zdobich vvoditsya slina sho mistit nejrotoksin i proteolitichni fermenti yaki shvidko paralizuyut zhertvu i rozridzhuyut yiyi tkanini Za vidnosno korotkij chas hizhak vismoktuye vmist zhertvi Zhittyevij cikl Kopulyaciya ktiriv Reproduktivna povedinka u riznih vidiv ktiriv vidriznyayetsya Samec mozhe dovgo peresliduvati samicyu i vpijmati yiyi v povitri abo vin mozhe zrobiti korotkij doslidnickij polit persh nizh zahopiti samicyu Deyaki vidi mayut skladnishu povedinka Samec pomichaye samicyu potim shiryaye nad neyu z vityagnutimi nogami pokazuyuchi yaskravo zabarvleni lapki pohituyuchi cherevcem i tilki potim vidbuvayetsya kopulyaciya Yajcya ktiri pochinayut vidkladati cherez kilka dniv pislya sparyuvannya Kladka trivaye kilka dniv V odne misce vidkladayetsya vid 1 do 5 6 yayec ridko bilshe Samici bilshosti vidiv vidkladayut yajcya v grunt deyaki na poverhnyu gruntu inshi na roslini v pazuhi listya na sucvittya abo v roslini Poverhnya yayec majzhe pozbavlena strukturnih utvoren voni ovalno podovzhenoyi formi Vidznacheno sho u vidiv yaki vidkladayut yajcya na poverhnyu gruntu kolir yayec pomaranchevij burshtinovij abo korichnevij v toj chas yak u vid sho vidkladayut yajcya v grunt abo v zakriti miscya yajcya bilogo abo zhovtuvato bilogo koloru Rozvitok yayec trivaye vid 5 do 18 dniv Lichinki progrizayut v obolonci yajcya otvir u deyakih vidiv ye nevelikij klapan zabezpechenij krishechkoyu U lichinok vidiv sho vidkladayut yajcya na roslini ye porivnyano dovgi tonki voloski sho zabezpechuyut upovilnene padinnya U vidiv sho vidkladayut yajcya v grunt i v stovburi derev podibni voloski vidsutni Lichinki ktiriv duzhe chutlivi yak do nadlishku tak i do nestachi vologi Lichinki bilshosti vidiv ktiriv tezh hizhaki ridshe zhivlyatsya organichnimi reshtkami abo roslinoyidni Hizhi lichinki yaki zhivut u grunti zhivlyatsya lichinkami kovalikiv chornotilok hrushiv yajcyami saranovih Lichinki zhivut v lichinkovih hodah vusachiv i dovgonosikiv harchuyuchis yih lichinkami i lyalechkami Lichinki bagatoh vidiv dosi ne znajdeni i ne vivcheni Rozvitok lichinok trivaye 2 3 roki Pered zalyalkovuvannyam lichinka utvoryuye v grunti neveliku porozhninu v yakij i vidbuvayetsya peretvorennya Lyalechka mozhe vitrimuvati znachni kolivannya temperaturi Faza lyalechki trivaye vid 2 do 6 tizhniv Za dopomogoyu aktivnih ruhiv i virostiv tila lyalechka pidnimayetsya do poverhni gruntu tim samim polegshuyuchi vihid imago VorogiKtiriv znahodili v shlunkah ptahiv i yashirok Na nih mozhut polyuvati pavuki Na lichinok polyuyut hizhi klopi ta zhuki sonechka turuni Sered ktiriv neridkisni vipadki kanibalizmu koli bilshi osobini napadayut na menshih predstavnikiv vidu chi rodini Adaptaciyeyu dlya zahistu vid vorogiv u deyakih vidiv ye mimikriya Voni za zabarvlennyam i povedinkoyu podibni do zhalyachih peretinchastokrilih komah Pri samozahisti ktir mozhe vkusiti lyudinu yaksho jogo vpijmati rukoyu SistematikaRodina Asilidae nalichuye ponad 7500 opisanih vidiv u priblizno 556 rodah Sistematika rodini postijno zminyuyetsya u svitli novih znahidok ta novih danih kladistichnogo analizu Asilidae podilyayut na 14 pidrodin LaphriinaeEvolyuciyaDani pro evolyuciyu bilshosti rodin dvokrilih dosit tumanni i bilshe spirayetsya na pripushennya nizh na vikopni dani Chasto dlya cogo yak i dlya inshih grup tvarin zastosovuyut molekulyarnij godinnik yakij gruntuyetsya na rozrahunku procesiv rozsheplennya vidiv cherez genetichni vidminnosti ta kilkosti mutacij Prote shvidkist mutacij mozhe buti nerivnomirnoyu i rozriznyayetsya dlya riznih vidiv cherez sho metod daye lishe priblizni rezultati Zagalom ochevidno sho bilshist rodin dvokrilih komah vklyuchayuchi ktiriv sformuvalisya v eru mezozoyu Filogeniya Zgidno z molekulyarnimi doslidzhennyami najblizhchimi rodichami ktiriv ye muhi z rodin t zv vikonni muhi ta lzhektiri Vsi 5 rodin tisno pov yazani z brenivkami rodina Bombyliidae N N ta ta Asilidae Bombyliidae Paleontologiya Jmovirno rodina vinikla v kinci yurskogo periodu Najdavnishij vikopnij zrazok ktirya vidomij z krejdovih vidkladen Braziliyi i datuyetsya aptskim yarusom 122 mln rokiv tomu Rid opisanij z Nyu Dzhersi SShA datuyetsya vikom 94 mln rokiv Takozh viyavleni ktiri v birmanskomu burshtini yakij sformuvavsya 99 94 mln rokiv tomu V baltijskomu burshtini eocen 37 34 mln rokiv z Nimechchini Polshi Kaliningradskoyi oblasti opisano tosho V rannoeocenovih vidkladennyah Vajomingu viyavleno rid Z eocenovih vidkladen Kolorado SShA opisano vikopnij rid ta suchasni tosho Ktiri znajdeni u dominikanskomu burshtini sho datuyetsya miocenom Tipovij rid ktiriv vidomij z rannogo eocenu Yuti de opisano vid vikom 50 mln rokiv Primitki Arhiv originalu za 26 chervnya 2020 Procitovano 7 lipnya 2020 Bisby F A Roskov Y R Orrell T M Nicolson D Paglinawan L E Bailly N Kirk P M Bourgoin T Baillargeon G Ouvrard D red 2011 Species 2000 Reading UK Arhiv originalu za 12 listopada 2019 Procitovano 24 september 2012 BugGuide 24 lipnya 2009 u Wayback Machine Family Asilidae Robber Flies Volochnicya Bdzhilnictvo slovnik dovidnik Arhiv originalu za 12 listopada 2019 Procitovano 12 listopada 2019 Ktyr yadovitaya muha Poleznye nasekomye Opisanie 24 10 2018 Fritz Geller Grimm Information on Robber Flies History 21 listopada 2019 u Wayback Machine Fritz Geller Grimm Information on Robber Flies Distribution amp Habits 18 listopada 2019 u Wayback Machine Ktiri 9 serpnya 2020 u Wayback Machine na sajti Chervonoyi knigi Ukrayini Seth M Bybee Sean D Taylor C Riley Nelson amp Michael F Whiting A phylogeny of robber flies Diptera Asilidae at the subfamilial level molecular evidence Elsevier Molecular Phylogenetics and Evolution Department of Integrative Biology Brigham Young University Provo UT 84602 USA 2003 P 789 297 z dzherela 8 serpnya 2007 Fritz Geller Grimm Information on Robber Flies Morphology 18 listopada 2019 u Wayback Machine Fin E M Robber Flies Asilidae Insecta Diptera Asilidae University of Florida IFAS Extansion No 281 P 1 6 Arhiv originalu za 28 listopada 2019 Procitovano 15 listopada 2019 asiloidflies si edu Smithsonian Institution Arhiv originalu za 12 sichnya 2017 Procitovano 10 sichnya 2017 Dennis D Steve Barnes Jeffrey K Knutson Lloyd 17 chervnya 2013 Review and analysis of information on the biology and morphology of immature stages of robber flies Diptera Asilidae Zootaxa 3673 1 1 64 doi 10 11646 zootaxa 3673 1 1 PMID 26146701 Arhiv originalu za 2 kvitnya 2019 Procitovano 14 listopada 2019 Asilidae nedostupne posilannya na Fossilworks Cretagaster nedostupne posilannya na FossilworksPosilannyaDatabase service for Asilidae Robber flies Arhivovano 29 zhovtnya 2012 u WebCite Comprehensive overview by Fritz Geller Grimm Torsten Dikow and Robert J Lavigne Asiloid Flies Deciphering their diversity and evolutionary history 10 listopada 2019 u Wayback Machine Smithsonian National Museum of Natural History Robber flies of North America reference photographs descriptions natural history Arhivovano 29 zhovtnya 2012 u WebCite Insects of Britain and Ireland the families of Diptera 20 serpnya 2006 u Wayback Machine Zhilkuvannya kril riznih vidiv ktiriv 16 listopada 2019 u Wayback Machine angl