Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Келихоподібні клітини — епітеліальні залозисті клітини слизових оболонок тварин, які виділяють білковий компонент слизу. У людини і хребетних тварин поодинокі або численні келихоподібні клітини розташовані в поверхневому шарі багатьох слизових оболонок (травний тракт, дихальні шляхи, волога оболонка ока), у риб, амфібій та деяких безхребетних — і в епідермісі шкіри.
| Келихоподібна клітина | |
|---|---|
 | |
| Деталі | |
| Ідентифікатори | |
| Латина | exocrimohsinocytus caliciformis |
| MeSH | D020397 |
| H3.04.03.0.00009, H3.04.03.0.00016 і H3.05.00.0.00006 | |
| FMA | 13148 |
| Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих] | |
Будова
Келихоподібні клітини знаходяться в одношаровому епітелії слизових оболонок. Клітини мають видовжену форму із розширенням до верхівки, чим нагадують келих. Верхня (апікальна) частина спрямована до поверхні епітелію і містить численні секреторні гранули, наповнені муцином, які підвищують схожість з келихом. У тоншій базальній частині знаходиться ядро, а вище нього — апарат Гольджі.
Секреторна функція
Основним елементом слизу, який секретують келихоподібні клітини, є муцини — глікопротеїни з високою молекулярною масою. Гени муцинів експресуються в ядрі келихоподібної клітини постійно, а також регулюються багатьма факторами, зокрема прозапальними [en].[] Синтезований пептид муцину в ендоплазматичному ретикулумі підлягає N-глікозилюванню, а звідти спрямовується везикулами до апарату Гольджі, де модифікується шляхом O-глікозилювання [en] серинового та треонінового залишків центральних доменів білка. В апараті Гольджі додатково до N-ацетилгалактозаміну приєднуються гілочки інших моносахаридів. Зрілий білок містить 80% вуглеводного компоненту за сухою масою. Він надходить у секреторних гранулах до верхньої частини келихоподібної клітини.
Секреторна гранула являє собою мембранну везикулу, всередині якої багато іонів кальцію та кислий pH близько 6, що дозволяє дуже щільно упакувати молекули муцину. Окремі молекули муцину тримеризуються своїми амінокінцями за участі іону кальцію, а вільні C-кінці білка з'єднуються між собою, утворюючи сітку з шестигранними комірками. Надлишок іонів водню призводить до стиснення цієї сітки шляхом складання паралельними шарами. Після вивільнення везикули відбувається розширення її вмісту в 1000 разів.
Секреція муцину можлива двома шляхами: або шляхом екзоцитозу, коли везикули зливаються з мембраною та вивільняють свій вміст у позаклітинний простір, або шляхом злиття усіх везикул в одну та вивільнення їх назовні шляхом руйнації келихоподібної клітини. При ініціації екзоцитозу активується Ca2+/K+ обмінник мембрани везикули, та іони кальцію починають викачуватися у цитоплазму.
Регуляція секреції
Секреція муцину залежить від багатьох факторів. Для вивільнення муцину в кишечнику обов'язково мають працювати компоненти системи автофагії та генеруватися ендогенні вільні радикали. Ацетилхолін збільшує секрецію келихоподібних клітин у кишечнику різних видів ссавців, гістамін стимулює їх секрецію в товстому кишечнику, але не в тонкому. Різний вплив на секрецію муцинів здійснюють простагландини.
Інші функції
Келихоподібні клітини кишківника здатні до спонтанного захоплення антигенів та до [en].
Розвиток
У кишечнику келихоподібні клітини походять разом з з LGR5-позитивних стовбурових клітин. Ці стовбурові клітини дають початок проміжним стовбуровим клітинам, що швидко діляться і є попередниками диференційованих епітеліальних клітин кишечника, зокрема й келихоподібних. Сформована келихоподібна клітина живе 3-7 днів.
Поширення
Келихоподібні клітини ссавців поширені на багатьох слизових оболонках. Вони знаходяться в одношаровому епітелії серед інших епітеліальних клітин. Вони наявні впродовж усього травного тракту: в ротовій порожнині, глотці, стравоході, шлунку, тонкому й товстому кишечнику. Товстий кишечник ссавців має значно більше келихоподібних клітин аніж тонкий. У шлунку секрецію слизу забезпечують в основному [en], які відрізняються від келихоподібних морфологічно. Також келихоподібні клітини функціонують у повітроносних шляхах: в епітелії носової порожнини, в гортані, трахеї, бронхах і бронхіолах. У безхрящових бронхіолах вони є єдиними виробниками слизу. Келихоподібні клітини знаходяться в епітеліальному шарі кон'юнктиви ока, де беруть участь у формуванні зволожувального секрету.
Особливості
Дихальні шляхи
Келихоподібні клітини дихальних шляхів секретують муцини MUC5AC та MUC5B.
Око
Основний муцин, який секретують келихоподібні клітини ока - MUC5AC.
Тонкий кишечник
У тонкому кишечнику келихоподібні клітини секретують муцин MUC2, який спочатку кріпиться до апікальної мембрани клітини. Надалі спеціальна металопротеаза ентероцитів мепрін β відщеплює цей муцин від поверхні. Мепрін знаходиться на поверхні ентероцита і відокремлюється від нього при появі бактерій. Тому в тварин, яких тримають у стерильних умовах, слиз у тонкому кишечнику міцно тримається на поверхні клітин. Окрім муцину MUC2 гранули клітин тонкого кишечнику містять білки FCGBP, CLCA1, ZG16, та AGR2. Для виділення муцину келихоподібні клітини потребують секреції бікарбонату сусідніми ентероцитами.
Товстий кишечник
У товстому кишечнику келихоподібні клітини мають власний білок-транспортер бікарбонату Бестрофін 2.
Захворювання
Масова загибель келихоподібних клітин трапляється при кератокон'юнктивіті. Келихоподібні клітини гинуть шляхом апоптозу, викликаного цитокінами γ-інтерфероном та інтерлейкінами.
Гіперплазія келихоподібних клітин поширена при астмі та хронічному обструктивному захворюванні легень. Вона виражається у збільшенні кількості клітин, зміні їх форми, посиленні секреції муцинів.
Секреторні клітини риб та амфібій
В епідермісі нижчих хребетних, таких як круглороті, риби та амфібії присутні секреторні клітини, які схожі на келихоподібні клітини формою, мікроструктурою, наявністю великих секреторних везикул. Вважається, що гранули келихоподібних клітин шкіри шпоркових жаб містять муцини, хоча склад їх не досліджений. Відомо, що їхній секрет містить лектин Xeel, а в самих клітинах було визначено глікопротеїн . У риб келихподібні клітини реагують на присутність бактерій у воді збільшенням секреції та більш активним глікозилюванням білків слизу. Передбачається, що механізми активації секреції під дією бактерій у них можуть бути подібні до таких у ссавців.
Примітки
- Ганонг, Вільям Ф. (2002). Фізіологія людини (Переклад з англ.) . Львів: БаК. с. 784. ISBN .
- М. Е. Дзержинський, Г. В. Островська, Н. В. Скрипник, С. М. Гарматіна (2012). (PDF). Київ: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 88. Архів оригіналу (PDF) за 23 вересня 2015. Процитовано 2 серпня 2015.
- Thaher Pelaseyed, Joakim H. Bergstrom, Jenny K. Gustafsson, Anna Ermund, George M. H. Birchenough, Andre Schutte, Sjoerd van der Post, Frida Svensson, Ana M. Rodriguez-Pineiro, Elisabeth E. L. Nystrom, Catharina Wising, Malin E. V. Johansson, Gunnar C. Hansson (July 2014). The mucus and mucins of the goblet cells and enterocytes provide the first defense line of the gastrointestinal tract and interact with the immune system. . 260 (1): 8—20. doi:10.1111/imr.12182. PMID 24942678.
- G. M. H. Birchenough, M. Ev Johansson, J. K. Gustafsson, J. H. Bergstrom & G. C. Hansson (July 2015). New developments in goblet cell mucus secretion and function. . 8 (4): 712—719. doi:10.1038/mi.2015.32. PMID 25872481.
- Duncan F. Rogers (January 2003). The airway goblet cell. The international journal of biochemistry & cell biology. 35 (1): 1—6. PMID 12467641.
- Patel, Khushbu K; Miyoshi, Hiroyuki; Beatty, Wandy L; Head, Richard D; Malvin, Nicole P; Cadwell, Ken; Guan, Jun-Lin; Saitoh, Tatsuya; Akira, Shizuo; Seglen, Per O; Dinauer, Mary C; Virgin, Herbert W; Stappenbeck, Thaddeus S (2013). Autophagy proteins control goblet cell function by potentiating reactive oxygen species production. The EMBO Journal. 32 (24): 3130—3144. doi:10.1038/emboj.2013.233. ISSN 0261-4189.
- McDole, Jeremiah R.; Wheeler, Leroy W.; McDonald, Keely G.; Wang, Baomei; Konjufca, Vjollca; Knoop, Kathryn A.; Newberry, Rodney D.; Miller, Mark J. (2012). . Nature. 483 (7389): 345—349. doi:10.1038/nature10863. ISSN 0028-0836. Архів оригіналу за 14 березня 2018. Процитовано 1 серпня 2015.
- Barker, Nick (2013). (PDF). Nature Reviews Molecular Cell Biology. 15 (1): 19—33. doi:10.1038/nrm3721. ISSN 1471-0072. Архів оригіналу (PDF) за 12 серпня 2017. Процитовано 1 серпня 2015.
- Zhang, Xiaobo; De Paiva, Cintia S.; Su, Zhitao; Volpe, Eugene A.; Li, De-Quan; Pflugfelder, Stephen C. (2014). Topical interferon-gamma neutralization prevents conjunctival goblet cell loss in experimental murine dry eye. Experimental Eye Research. 118: 117—124. doi:10.1016/j.exer.2013.11.011. ISSN 0014-4835.
- Dubaissi, E.; Rousseau, K.; Lea, R.; Soto, X.; Nardeosingh, S.; Schweickert, A.; Amaya, E.; Thornton, D. J.; Papalopulu, N. (2014). A secretory cell type develops alongside multiciliated cells, ionocytes and goblet cells, and provides a protective, anti-infective function in the frog embryonic mucociliary epidermis. Development. 141 (7): 1514—1525. doi:10.1242/dev.102426. ISSN 0950-1991.
- van der Marel, M; Caspari, N; Neuhaus, H; Meyer, W; Enss, M-L; Steinhagen, D (2010). Changes in skin mucus of common carp,Cyprinus carpioL., after exposure to water with a high bacterial load. Journal of Fish Diseases. 33 (5): 431—439. doi:10.1111/j.1365-2761.2010.01140.x. ISSN 0140-7775.
Джерела
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kelihopodibni klitini epitelialni zalozisti klitini slizovih obolonok tvarin yaki vidilyayut bilkovij komponent slizu U lyudini i hrebetnih tvarin poodinoki abo chislenni kelihopodibni klitini roztashovani v poverhnevomu shari bagatoh slizovih obolonok travnij trakt dihalni shlyahi vologa obolonka oka u rib amfibij ta deyakih bezhrebetnih i v epidermisi shkiri Kelihopodibna klitinaDetaliIdentifikatoriLatina exocrimohsinocytus caliciformisMeSH D020397H3 04 03 0 00009 H3 04 03 0 00016 i H3 05 00 0 00006FMA 13148Anatomichna terminologiya redaguvati u Vikidanih BudovaKelihopodibni klitini znahodyatsya v odnosharovomu epiteliyi slizovih obolonok Klitini mayut vidovzhenu formu iz rozshirennyam do verhivki chim nagaduyut kelih Verhnya apikalna chastina spryamovana do poverhni epiteliyu i mistit chislenni sekretorni granuli napovneni mucinom yaki pidvishuyut shozhist z kelihom U tonshij bazalnij chastini znahoditsya yadro a vishe nogo aparat Goldzhi Sekretorna funkciyaOsnovnim elementom slizu yakij sekretuyut kelihopodibni klitini ye mucini glikoproteyini z visokoyu molekulyarnoyu masoyu Geni muciniv ekspresuyutsya v yadri kelihopodibnoyi klitini postijno a takozh regulyuyutsya bagatma faktorami zokrema prozapalnimi en dzherelo Sintezovanij peptid mucinu v endoplazmatichnomu retikulumi pidlyagaye N glikozilyuvannyu a zvidti spryamovuyetsya vezikulami do aparatu Goldzhi de modifikuyetsya shlyahom O glikozilyuvannya en serinovogo ta treoninovogo zalishkiv centralnih domeniv bilka V aparati Goldzhi dodatkovo do N acetilgalaktozaminu priyednuyutsya gilochki inshih monosaharidiv Zrilij bilok mistit 80 vuglevodnogo komponentu za suhoyu masoyu Vin nadhodit u sekretornih granulah do verhnoyi chastini kelihopodibnoyi klitini Sekretorna granula yavlyaye soboyu membrannu vezikulu vseredini yakoyi bagato ioniv kalciyu ta kislij pH blizko 6 sho dozvolyaye duzhe shilno upakuvati molekuli mucinu Okremi molekuli mucinu trimerizuyutsya svoyimi aminokincyami za uchasti ionu kalciyu a vilni C kinci bilka z yednuyutsya mizh soboyu utvoryuyuchi sitku z shestigrannimi komirkami Nadlishok ioniv vodnyu prizvodit do stisnennya ciyeyi sitki shlyahom skladannya paralelnimi sharami Pislya vivilnennya vezikuli vidbuvayetsya rozshirennya yiyi vmistu v 1000 raziv Sekreciya mucinu mozhliva dvoma shlyahami abo shlyahom ekzocitozu koli vezikuli zlivayutsya z membranoyu ta vivilnyayut svij vmist u pozaklitinnij prostir abo shlyahom zlittya usih vezikul v odnu ta vivilnennya yih nazovni shlyahom rujnaciyi kelihopodibnoyi klitini Pri iniciaciyi ekzocitozu aktivuyetsya Ca2 K obminnik membrani vezikuli ta ioni kalciyu pochinayut vikachuvatisya u citoplazmu Regulyaciya sekreciyi Sekreciya mucinu zalezhit vid bagatoh faktoriv Dlya vivilnennya mucinu v kishechniku obov yazkovo mayut pracyuvati komponenti sistemi avtofagiyi ta generuvatisya endogenni vilni radikali Acetilholin zbilshuye sekreciyu kelihopodibnih klitin u kishechniku riznih vidiv ssavciv gistamin stimulyuye yih sekreciyu v tovstomu kishechniku ale ne v tonkomu Riznij vpliv na sekreciyu muciniv zdijsnyuyut prostaglandini Inshi funkciyiKelihopodibni klitini kishkivnika zdatni do spontannogo zahoplennya antigeniv ta do en RozvitokU kishechniku kelihopodibni klitini pohodyat razom z z LGR5 pozitivnih stovburovih klitin Ci stovburovi klitini dayut pochatok promizhnim stovburovim klitinam sho shvidko dilyatsya i ye poperednikami diferencijovanih epitelialnih klitin kishechnika zokrema j kelihopodibnih Sformovana kelihopodibna klitina zhive 3 7 dniv PoshirennyaKelihopodibni klitini ssavciv poshireni na bagatoh slizovih obolonkah Voni znahodyatsya v odnosharovomu epiteliyi sered inshih epitelialnih klitin Voni nayavni vprodovzh usogo travnogo traktu v rotovij porozhnini glotci stravohodi shlunku tonkomu j tovstomu kishechniku Tovstij kishechnik ssavciv maye znachno bilshe kelihopodibnih klitin anizh tonkij U shlunku sekreciyu slizu zabezpechuyut v osnovnomu en yaki vidriznyayutsya vid kelihopodibnih morfologichno Takozh kelihopodibni klitini funkcionuyut u povitronosnih shlyahah v epiteliyi nosovoyi porozhnini v gortani traheyi bronhah i bronhiolah U bezhryashovih bronhiolah voni ye yedinimi virobnikami slizu Kelihopodibni klitini znahodyatsya v epitelialnomu shari kon yunktivi oka de berut uchast u formuvanni zvolozhuvalnogo sekretu OsoblivostiDihalni shlyahi Kelihopodibni klitini dihalnih shlyahiv sekretuyut mucini MUC5AC ta MUC5B Oko Osnovnij mucin yakij sekretuyut kelihopodibni klitini oka MUC5AC Tonkij kishechnik U tonkomu kishechniku kelihopodibni klitini sekretuyut mucin MUC2 yakij spochatku kripitsya do apikalnoyi membrani klitini Nadali specialna metaloproteaza enterocitiv meprin b vidsheplyuye cej mucin vid poverhni Meprin znahoditsya na poverhni enterocita i vidokremlyuyetsya vid nogo pri poyavi bakterij Tomu v tvarin yakih trimayut u sterilnih umovah sliz u tonkomu kishechniku micno trimayetsya na poverhni klitin Okrim mucinu MUC2 granuli klitin tonkogo kishechniku mistyat bilki FCGBP CLCA1 ZG16 ta AGR2 Dlya vidilennya mucinu kelihopodibni klitini potrebuyut sekreciyi bikarbonatu susidnimi enterocitami Tovstij kishechnik U tovstomu kishechniku kelihopodibni klitini mayut vlasnij bilok transporter bikarbonatu Bestrofin 2 ZahvoryuvannyaMasova zagibel kelihopodibnih klitin traplyayetsya pri keratokon yunktiviti Kelihopodibni klitini ginut shlyahom apoptozu viklikanogo citokinami g interferonom ta interlejkinami Giperplaziya kelihopodibnih klitin poshirena pri astmi ta hronichnomu obstruktivnomu zahvoryuvanni legen Vona virazhayetsya u zbilshenni kilkosti klitin zmini yih formi posilenni sekreciyi muciniv Sekretorni klitini rib ta amfibijV epidermisi nizhchih hrebetnih takih yak krugloroti ribi ta amfibiyi prisutni sekretorni klitini yaki shozhi na kelihopodibni klitini formoyu mikrostrukturoyu nayavnistyu velikih sekretornih vezikul Vvazhayetsya sho granuli kelihopodibnih klitin shkiri shporkovih zhab mistyat mucini hocha sklad yih ne doslidzhenij Vidomo sho yihnij sekret mistit lektin Xeel a v samih klitinah bulo viznacheno glikoproteyin U rib kelihpodibni klitini reaguyut na prisutnist bakterij u vodi zbilshennyam sekreciyi ta bilsh aktivnim glikozilyuvannyam bilkiv slizu Peredbachayetsya sho mehanizmi aktivaciyi sekreciyi pid diyeyu bakterij u nih mozhut buti podibni do takih u ssavciv PrimitkiGanong Vilyam F 2002 Fiziologiya lyudini Pereklad z angl Lviv BaK s 784 ISBN 0 8385 8282 6 M E Dzerzhinskij G V Ostrovska N V Skripnik S M Garmatina 2012 PDF Kiyiv Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 88 Arhiv originalu PDF za 23 veresnya 2015 Procitovano 2 serpnya 2015 Thaher Pelaseyed Joakim H Bergstrom Jenny K Gustafsson Anna Ermund George M H Birchenough Andre Schutte Sjoerd van der Post Frida Svensson Ana M Rodriguez Pineiro Elisabeth E L Nystrom Catharina Wising Malin E V Johansson Gunnar C Hansson July 2014 The mucus and mucins of the goblet cells and enterocytes provide the first defense line of the gastrointestinal tract and interact with the immune system 260 1 8 20 doi 10 1111 imr 12182 PMID 24942678 G M H Birchenough M Ev Johansson J K Gustafsson J H Bergstrom amp G C Hansson July 2015 New developments in goblet cell mucus secretion and function 8 4 712 719 doi 10 1038 mi 2015 32 PMID 25872481 Duncan F Rogers January 2003 The airway goblet cell The international journal of biochemistry amp cell biology 35 1 1 6 PMID 12467641 Patel Khushbu K Miyoshi Hiroyuki Beatty Wandy L Head Richard D Malvin Nicole P Cadwell Ken Guan Jun Lin Saitoh Tatsuya Akira Shizuo Seglen Per O Dinauer Mary C Virgin Herbert W Stappenbeck Thaddeus S 2013 Autophagy proteins control goblet cell function by potentiating reactive oxygen species production The EMBO Journal 32 24 3130 3144 doi 10 1038 emboj 2013 233 ISSN 0261 4189 McDole Jeremiah R Wheeler Leroy W McDonald Keely G Wang Baomei Konjufca Vjollca Knoop Kathryn A Newberry Rodney D Miller Mark J 2012 Nature 483 7389 345 349 doi 10 1038 nature10863 ISSN 0028 0836 Arhiv originalu za 14 bereznya 2018 Procitovano 1 serpnya 2015 Barker Nick 2013 PDF Nature Reviews Molecular Cell Biology 15 1 19 33 doi 10 1038 nrm3721 ISSN 1471 0072 Arhiv originalu PDF za 12 serpnya 2017 Procitovano 1 serpnya 2015 Zhang Xiaobo De Paiva Cintia S Su Zhitao Volpe Eugene A Li De Quan Pflugfelder Stephen C 2014 Topical interferon gamma neutralization prevents conjunctival goblet cell loss in experimental murine dry eye Experimental Eye Research 118 117 124 doi 10 1016 j exer 2013 11 011 ISSN 0014 4835 Dubaissi E Rousseau K Lea R Soto X Nardeosingh S Schweickert A Amaya E Thornton D J Papalopulu N 2014 A secretory cell type develops alongside multiciliated cells ionocytes and goblet cells and provides a protective anti infective function in the frog embryonic mucociliary epidermis Development 141 7 1514 1525 doi 10 1242 dev 102426 ISSN 0950 1991 van der Marel M Caspari N Neuhaus H Meyer W Enss M L Steinhagen D 2010 Changes in skin mucus of common carp Cyprinus carpioL after exposure to water with a high bacterial load Journal of Fish Diseases 33 5 431 439 doi 10 1111 j 1365 2761 2010 01140 x ISSN 0140 7775 DzherelaR D Specian amp M G Oliver February 1991 260 2 Pt 1 C183 C193 PMID 1996606 Arhiv originalu za 29 serpnya 2015 Procitovano 1 serpnya 2015 Duncan F Rogers January 2003 The airway goblet cell 35 1 1 6 PMID 12467641