Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Еухромати́н — стан хроматину (ДНК в ядрі) який характеризується "відкритістю" та транскрипційною активністю — з еухроматину зчитується РНК. В противагу еухроматину, гетерохроматин — стан ДНК, що щільно запакований і не є транскрипційно активним.
Склад еухроматину
Еухроматин, як будь-який хроматин, складається з білкового та ДНК компонентів.
ДНК
Особливістю ДНК, що входить до еухроматину, є те, що вона часто представлена у вигляді генів чи псевдогенів і не містить багато [en], натомість складається з одиничних копій ДНК. Також гетерохроматин в середньому містить більше метильованого цитозину, ніж еухроматин.
Метилювання ДНК у 5 положенні цитозину (5-метил-цитозин, 5mC) у послідовності нуклеотидів 5'-CG-3', що записується CpG, — одна з найвідоміших і добре вивчених епігенетичних модифікацій. Розподілення CpG послідовностей досить нерівномірне і трапляються їх скупчення в геномі, так звані CpG-острівці. При метилюванні CpG-острівців ДНК-метилтрансферазами спостерігяється встановлення гетерохроматин. Вилучення метильованого цитозину впродовж довгого часу вважалося лише пасивним — при реплікації ДНК у новосинтезованому ланцюзі ДНК вставляється неметильований цитозин. Проте з першим десятиріччям XXI сторіччя стає зрозуміло, що є недокінця встановлені механізми активного деметилювання ДНК. Для встановлення еухроматину послідовності ДНК повинні бути звільненими від 5mC
Гістони
ДНК в ядрі не знаходиться у довільному стані, а накручується на нуклеосоми. Хромосома складається з великої кількості нуклеосом, на які накручена ДНК, а в залежності від того, наскільки щільно нуклеосоми прилягають одна до одної і формують додаткові, більш щільно запаковані структури, формується гетеро- чи еухроматин.
Характерною особливістю білкового складу еухроматину є посттрансляційні модифікації гістонів, які складають нуклеосоми, на яких накручується ДНК. Еухроматину притаманне [en] гістону H3 по 4 залишку лізину H3K4me, тоді як гетерохроматин триметельований по 9 залишку лізину (H3K9me). Також гістони H3 та H4 часто мають [en] хвости, тоді як у гетерохроматиновій ділянці ці гістони часто гіпоацетильовані. На відміну від метилювання гістонів, що не змінює заряду амінокислотного залишку, ацетилювання залишку лізину прибирає позитивний заряд з амінокислоти. Це призводить до зниження електростатичного притягання негативнозарядженої молекули ДНК до вже електро-нейтральної амінокислоти. Таким чином молекулу ДНК легше від'єднати від нуклеосоми, на яку вона намотана і доступність до даної ділянки ДНК зростає
Формування гетерохроматину часто починається на певній ділянці ДНК, і далі розповсюджуватися по хромосомі. Для запобігання перетворення гетерохроматину на еухроматин і еухроматину на гетерохроматин у клітин деяких організмів знайдені бар'єрні ДНК ділянки, які розмежовують гетеро- та еухроматинові частини хромосом. Так у курки спеціальний фактор транскрипції USF1 з'єднується з бар'єрною ділянкою на 5'-кінці від локусу β-globin, який оточений гетерохроматином, та призводить до залучення факторів, що запобігають конденсуванню хроматину у цьому місці. Ці фактори є білками гістонацетилтрансферази, [en] що метилюють H3 по 4 лізину.
Проте не у всіх організмів є чіткі розмежування конденсованого і деконденсованого хроматину. У дрозофіли встановлення гетеро- або еухроматину вирішується місцево в залежності від локальної активності та концентрації ферментів, які конденсують чи деконденсують хроматинову фібрилу.
Порівняння еу- та гетерохроматину
| Пункт | Еухроматин | Гетерохроматин |
| ДНК | гени, псевдогени | Повторювальні ділянки ДНК: транспозони, сателітна ДНК, теломери |
| Положення | Ділянки транскрипції, промотори, екзони та інтрони активних генів, енхансери. | Теломери, при-центромерні ділянки, тільце Барра |
| Модифікації гістонів* | H3K4me, H4R3me, H3K4me2, H3K4me3, H2B-ubiq, H3K36me, H3K79me, H3K9ac | H3K9me, H3K9me2, H3K9me3 |
| Білкові взаємодії | білки пов'язані з транскрипцією РНК, зв'язуванням з промоторами, транскрипційні фактори тощо | [en], [en] |
* В таблиці під модифікаціями гістонів слід читати запис H#X#yz, де:
- H# гістон з його порядковим номером: 2B, 3, 4 — гістони [en], [en] та H4 відповідно;
- X — латинський символ який відповідає залишку амінокислоти (див. (таблицю-розшифровку символів для кожної амінокислоти, пункт «Назва»)), K — лізин, R — аргінін;
- # — порядковий номер залишку амінокислоти у поліпептидному ланцюзі гістону;
- yz — модифікація, що відбувається з гістоном: me — метилювання (додавання метильної групи), me2, me3 — ди- та три-метилювання (додавання двох та трьох метильних груп, відповідно), ubiq — убіквітинування (додавання убіквітину), ac — ацетилування (додавання ацетильної групи)
Так запис H3K4me розшифровується, як метилювання 4го лізину H3 гістону, а запис H4R3me — метилювання 3го аргініну H4 гістону
Див. також
Примітки
- Irene Chiolo, Jonathan Tang, Walter Georgescu & Sylvain V. Costes (October 2013). Nuclear dynamics of radiation-induced foci in euchromatin and heterochromatin. Mutation research. 750 (1-2): 56—66. doi:10.1016/j.mrfmmm.2013.08.001. PMID 23958412.
- Peter A. Jones (July 2012). Functions of DNA methylation: islands, start sites, gene bodies and beyond. Nature reviews. Genetics. 13 (7): 484—492. doi:10.1038/nrg3230. PMID 22641018.
- Hisashi Tamaru (July 2010). Confining euchromatin/heterochromatin territory: jumonji crosses the line. . 24 (14): 1465—1478. doi:10.1101/gad.1941010. PMID 20634313.
- Johannes Graff & Li-Huei Tsai (February 2013). Histone acetylation: molecular mnemonics on the chromatin. . 14 (2): 97—111. doi:10.1038/nrn3427. PMID 23324667.
- А. В. Сиволоб, К. С. Афанасьєва (2012). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 41. Архів оригіналу (PDF) за 23 вересня 2015. Процитовано 1 серпня 2015.
| Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Еухроматин |
Джерела
- А. В. Сиволоб, С.Р. Рушковський, С.С. Кир'яченко та ін. (2008). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 1 серпня 2015.
{{}}: Явне використання «та ін.» у:|author=() - А. В. Сиволоб (2008). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 1 серпня 2015.
- А. В. Сиволоб, К. С. Афанасьєва (2012). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". Архів оригіналу (PDF) за 23 вересня 2015. Процитовано 1 серпня 2015.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Euhromati n stan hromatinu DNK v yadri yakij harakterizuyetsya vidkritistyu ta transkripcijnoyu aktivnistyu z euhromatinu zchituyetsya RNK V protivagu euhromatinu geterohromatin stan DNK sho shilno zapakovanij i ne ye transkripcijno aktivnim Na malyunku pokazano roztashuvannya euhromatinu v yadri klitiniSklad euhromatinuEuhromatin yak bud yakij hromatin skladayetsya z bilkovogo ta DNK komponentiv DNK Dokladnishe Metilyuvannya DNK Dokladnishe CpG ostrivci Osoblivistyu DNK sho vhodit do euhromatinu ye te sho vona chasto predstavlena u viglyadi geniv chi psevdogeniv i ne mistit bagato en natomist skladayetsya z odinichnih kopij DNK Takozh geterohromatin v serednomu mistit bilshe metilovanogo citozinu nizh euhromatin Metilyuvannya DNK u 5 polozhenni citozinu 5 metil citozin 5mC u poslidovnosti nukleotidiv 5 CG 3 sho zapisuyetsya CpG odna z najvidomishih i dobre vivchenih epigenetichnih modifikacij Rozpodilennya CpG poslidovnostej dosit nerivnomirne i traplyayutsya yih skupchennya v genomi tak zvani CpG ostrivci Pri metilyuvanni CpG ostrivciv DNK metiltransferazami sposterigyayetsya vstanovlennya geterohromatin Viluchennya metilovanogo citozinu vprodovzh dovgogo chasu vvazhalosya lishe pasivnim pri replikaciyi DNK u novosintezovanomu lancyuzi DNK vstavlyayetsya nemetilovanij citozin Prote z pershim desyatirichchyam XXI storichchya staye zrozumilo sho ye nedokincya vstanovleni mehanizmi aktivnogo demetilyuvannya DNK Dlya vstanovlennya euhromatinu poslidovnosti DNK povinni buti zvilnenimi vid 5mC Gistoni Acetilyuvannya lizinu pribiraye pozitivnij zaryad aminokisloti za normalnih umov pH 7 4 sho prizvodit do negativno zaryadzhenoyi molekuli DNK mensh shilno prilyagati do gistonu Odno dvu ta trimetilyuvannya aminokisloti lizinu Dokladnishe Nukleosoma Dokladnishe Gistoni DNK v yadri ne znahoditsya u dovilnomu stani a nakruchuyetsya na nukleosomi Hromosoma skladayetsya z velikoyi kilkosti nukleosom na yaki nakruchena DNK a v zalezhnosti vid togo naskilki shilno nukleosomi prilyagayut odna do odnoyi i formuyut dodatkovi bilsh shilno zapakovani strukturi formuyetsya getero chi euhromatin Harakternoyu osoblivistyu bilkovogo skladu euhromatinu ye posttranslyacijni modifikaciyi gistoniv yaki skladayut nukleosomi na yakih nakruchuyetsya DNK Euhromatinu pritamanne en gistonu H3 po 4 zalishku lizinu H3K4me todi yak geterohromatin trimetelovanij po 9 zalishku lizinu H3K9me Takozh gistoni H3 ta H4 chasto mayut en hvosti todi yak u geterohromatinovij dilyanci ci gistoni chasto gipoacetilovani Na vidminu vid metilyuvannya gistoniv sho ne zminyuye zaryadu aminokislotnogo zalishku acetilyuvannya zalishku lizinu pribiraye pozitivnij zaryad z aminokisloti Ce prizvodit do znizhennya elektrostatichnogo prityagannya negativnozaryadzhenoyi molekuli DNK do vzhe elektro nejtralnoyi aminokisloti Takim chinom molekulu DNK legshe vid yednati vid nukleosomi na yaku vona namotana i dostupnist do danoyi dilyanki DNK zrostaye Formuvannya geterohromatinu chasto pochinayetsya na pevnij dilyanci DNK i dali rozpovsyudzhuvatisya po hromosomi Dlya zapobigannya peretvorennya geterohromatinu na euhromatin i euhromatinu na geterohromatin u klitin deyakih organizmiv znajdeni bar yerni DNK dilyanki yaki rozmezhovuyut getero ta euhromatinovi chastini hromosom Tak u kurki specialnij faktor transkripciyi USF1 z yednuyetsya z bar yernoyu dilyankoyu na 5 kinci vid lokusu b globin yakij otochenij geterohromatinom ta prizvodit do zaluchennya faktoriv sho zapobigayut kondensuvannyu hromatinu u comu misci Ci faktori ye bilkami gistonacetiltransferazi en sho metilyuyut H3 po 4 lizinu Prote ne u vsih organizmiv ye chitki rozmezhuvannya kondensovanogo i dekondensovanogo hromatinu U drozofili vstanovlennya getero abo euhromatinu virishuyetsya miscevo v zalezhnosti vid lokalnoyi aktivnosti ta koncentraciyi fermentiv yaki kondensuyut chi dekondensuyut hromatinovu fibrilu Porivnyannya eu ta geterohromatinuPunkt Euhromatin Geterohromatin DNK geni psevdogeni Povtoryuvalni dilyanki DNK transpozoni satelitna DNK telomeri Polozhennya Dilyanki transkripciyi promotori ekzoni ta introni aktivnih geniv enhanseri Telomeri pri centromerni dilyanki tilce Barra Modifikaciyi gistoniv H3K4me H4R3me H3K4me2 H3K4me3 H2B ubiq H3K36me H3K79me H3K9ac H3K9me H3K9me2 H3K9me3 Bilkovi vzayemodiyi bilki pov yazani z transkripciyeyu RNK zv yazuvannyam z promotorami transkripcijni faktori tosho en en V tablici pid modifikaciyami gistoniv slid chitati zapis H X yz de H giston z jogo poryadkovim nomerom 2B 3 4 gistoni en en ta H4 vidpovidno X latinskij simvol yakij vidpovidaye zalishku aminokisloti div tablicyu rozshifrovku simvoliv dlya kozhnoyi aminokisloti punkt Nazva K lizin R arginin poryadkovij nomer zalishku aminokisloti u polipeptidnomu lancyuzi gistonu yz modifikaciya sho vidbuvayetsya z gistonom me metilyuvannya dodavannya metilnoyi grupi me2 me3 di ta tri metilyuvannya dodavannya dvoh ta troh metilnih grup vidpovidno ubiq ubikvitinuvannya dodavannya ubikvitinu ac acetiluvannya dodavannya acetilnoyi grupi Tak zapis H3K4me rozshifrovuyetsya yak metilyuvannya 4go lizinu H3 gistonu a zapis H4R3me metilyuvannya 3go argininu H4 gistonuDiv takozhGeterohromatin Hromatin Epigenetika Metilyuvannya DNKPrimitkiIrene Chiolo Jonathan Tang Walter Georgescu amp Sylvain V Costes October 2013 Nuclear dynamics of radiation induced foci in euchromatin and heterochromatin Mutation research 750 1 2 56 66 doi 10 1016 j mrfmmm 2013 08 001 PMID 23958412 Peter A Jones July 2012 Functions of DNA methylation islands start sites gene bodies and beyond Nature reviews Genetics 13 7 484 492 doi 10 1038 nrg3230 PMID 22641018 Hisashi Tamaru July 2010 Confining euchromatin heterochromatin territory jumonji crosses the line 24 14 1465 1478 doi 10 1101 gad 1941010 PMID 20634313 Johannes Graff amp Li Huei Tsai February 2013 Histone acetylation molecular mnemonics on the chromatin 14 2 97 111 doi 10 1038 nrn3427 PMID 23324667 A V Sivolob K S Afanasyeva 2012 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 41 Arhiv originalu PDF za 23 veresnya 2015 Procitovano 1 serpnya 2015 Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu EuhromatinDzherelaA V Sivolob S R Rushkovskij S S Kir yachenko ta in 2008 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Arhiv originalu PDF za 4 bereznya 2016 Procitovano 1 serpnya 2015 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka A V Sivolob 2008 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Arhiv originalu PDF za 4 bereznya 2016 Procitovano 1 serpnya 2015 A V Sivolob K S Afanasyeva 2012 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Arhiv originalu PDF za 23 veresnya 2015 Procitovano 1 serpnya 2015