Секреція (від лат. secretio «відокремлення, виділення») — процес виробництва та виділення клітиною або залозою будь-яких речовин — секретів; цей процес присутній у всіх живих організмах.
Секреція | |
Продукція | секрет |
---|---|
|
Коли мова йде про процес секреції у клітині, частіше за все мається на увазі секреція білків, тому що через великий розмір та необхідну специфічність ці молекули вимагають використання складних систем секреції. Зокрема клітинами секретуються і різноманітні інші сигнальні молекули, речовини для захисту від патогенів або конкурентів (наприклад, антибіотики), речовини для розчинення їжі (тобто екзоферменти), поживні речовини — якщо екзоферменти завжди мають білкову природу, для решти класів молекул це не обов'язково. Клітинна секреція присутня у еукаріотів, бактерій та архей. Деякі структури спільні для всіх них, наприклад АТФ-зв'язані касети (ABC). Sec-система — інша система секреції збережена і гомологічна у всіх доменах живих організмів, у інших еукаріотів це транслокон Sec 61 у ендоплазматичному ретикулумі, у дріжджів — транслоконовий комплекс і комплекс Sec Y-E-G в бактеріях.
Секреція у клітин еукаріотів
Клітини еукаріотів мають дуже розвинену систему, призначену для секреції білків. Білки, призначені для секреції, синтезуються рибосомами, прикріпленими до грубого ендоплазматичного ретикулума. У процесі синтезу, ці білки транспортуються крізь мембрану до люмена (порожнини) ендоплазматичного ретикулума, де вони піддаються посттрансляційним модифікаціям і де молекулярні шаперони допомагають згортанню білка. Неправильно згорнуті білки зазвичай ідентифікуються транспортуються назад до цитозолю для деградації протеазомою. Везикули, наповнені згорнутими належним чином білками формуються з мембран ЕР та транспортуються до апарату Гольджі.
В апараті Гольджі білки подалі модифікуються, зокрема шляхом розщеплювання і функціоналізації вуглуводневих груп. Потім білки переміщаються до секреторних , які подорожують уздовж цитоскелету до краю клітини. Останні модифікації можуть відбуватися вже у секреторних везикулах (наприклад інсулін розколюється з протоінсуліну).
Нарешті везикули зливаються з цитоплазматичною мембраною протягом процесу, відомого як екзоцитоз, виділяючи свій вміст за межі клітини.
Протягом всього описаного циклу підтримується строгий біохімічний контроль pH: у цитозолі pH становить 7,4, у ЕР pH 7,0, у апараті Гольджі pH 6,5. Секреторні везикули мають pH між 5,0 і 6,0; деякі секреторний бульбашки розвиваються у лизосоми з pH 4.8.
Багато білків, що виділяються (секретуються), таких як FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), інтерлейкін-1 (IL1) тощо, не мають сигнальної послідовності. Вони не використовують класичний шлях через ЕР і апарат Гольджі. Замість цього вони виділяються, використовуючи різні некласичні шляхи, залежно від типу клітини та речовини, яка виділяється.
Секреція у бактерій
Секреція присутня у всіх бактерій. Грам-негативні бактерії мають дві мембрани, роблячи секрецію типологічно складніше. Так, відомо як мінімум п'ять спеціалізованих систем секреції у бактерій:
1) Система секреції I типу: АТФ-зв'язані касети, згадані вище.
2) Система секреції II типу: Sec-система для транспортування через внутрішню мембрану і інша система для транспортування через зовнішню мембрану. Ця система використовує один з типів ворсинок, які є модіфікацією Sec-системи, але відмінні від першого типу.
3) Система секреції III типу (T3SS): Гомологічна мотору (базальному тілу) бактеріальних джгутиків. Вона подібна до молекулярного шприца, через який бактерія (наприклад Shigella або Yersinia) може уприснути білки в еукаріотичну клітину. Низька концентрація Ca2+ в цитозолі відкриває «ворота», які регулюють TTSS. Система Hrp у патогенів рослин використовується для уприскання «гарпінів» до рослинних клітин шляхом подібного механізму.
4) Система секреції IV типу: Гомологічна системам прикріплення бактерій та джгутикам архей. Ця система здібна до транспортування як ДНК, так і білків. Як було виявлено, в Agrobacterium tumefaciens, ця система використовується для введення плазміди Ti до клітини господаря, що викликає розвиток пухлини. Helicobacter pylori використовує систему секреції IV типу, щоб уприснути білок Cag в епітеліальні клітини шлунку. Bordetella pertussis, причинний агент коклюшу, виділяє пертусиновий токсін часткови через цю ж систему.
5) Система секреції V типу, також називається автотранспортерною системою: використовує систему sec для секреції через внутрішню мембрану. Білки, які пройшли цим шляхом, мають властивість формувати бета-баррелі на своєму C-термінусі і встоюватися в зовнішню мембрану для транспортування решти білка назовні. Нарешті, бета-баррель може залишитися в зовнішній мембрані. Деякі дослідники вважають, що ці залишки автотранспортерів дали початок порінам, які є подібними бера-баррелями.
Бактерії, також як мітохондрії і хлоропласти, використовують інші спеціалізовані транспортні системи, наприклад дво-аргінінної трнанслокації (Tat) який, на відміну від Sec-залежних систем, транспортує через мембрани повністю згорниті білки. Назва системи походить від необхідності мати два послідосних аргініни в сигнальній послідовності для використання цієї системи.
Секреція на макроскопічному рівні
Часто багато клітин багатоклітинних організмів діють разом, секретуючи одну речовину, що залишає район безпосередньої близькості клітин, хоча може як залишатися в організмі (внутрішня секреція), так і покидати його (зовнішня секреція). Якщо ці клітини об'єднані у органи, такі органи називаються залозами. Багатоклітинні організми, перш за все тварини і рослини, виділяють численні гормони, що допомагають ним регулювати життєдіяльність організму, синхронізуючи аткивність різних клітин. У тварин, на додаток до екзоферментів і гормонів, тканини тіла також виділяють значну кількість речовин, які забезпечують змазування і вологість. Хоча у більшості випадків процес секреції внутрішній, він може бути і зовнішнім, наприклад, більшість ссавців виділяють сльози, піт і молоко. Шлункові залози, що оточують шлунок, мають чотири різні види клітин, які виділяють речовини, необхідні для травлення. Ендокринні залози виділяють гормони безпосередньо в кровоток, який переносить їх до місця призначення.
Див. також
Примітки
Джерела
- Molecular Biology of the Cell, 4th edition — Alberts et al.
- The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes 2nd edition — David White
- Cellsalive.com-David Avon
Посилання
- Секреція // Універсальний словник-енциклопедія. — 4-те вид. — К. : Тека, 2006.
- СЕКРЕЦІЯ [ 3 серпня 2016 у Wayback Machine.]
- СЕКРЕТОРНІ СТРУКТУРИ [ 3 серпня 2016 у Wayback Machine.]
![]() | Це незавершена стаття з клітинної біології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U Vikipediyi ye statti pro inshi znachennya cogo termina Sekreciya znachennya Sekreciya vid lat secretio vidokremlennya vidilennya proces virobnictva ta vidilennya klitinoyu abo zalozoyu bud yakih rechovin sekretiv cej proces prisutnij u vsih zhivih organizmah SekreciyaProdukciyasekret Sekreciya u Vikishovishi Koli mova jde pro proces sekreciyi u klitini chastishe za vse mayetsya na uvazi sekreciya bilkiv tomu sho cherez velikij rozmir ta neobhidnu specifichnist ci molekuli vimagayut vikoristannya skladnih sistem sekreciyi Zokrema klitinami sekretuyutsya i riznomanitni inshi signalni molekuli rechovini dlya zahistu vid patogeniv abo konkurentiv napriklad antibiotiki rechovini dlya rozchinennya yizhi tobto ekzofermenti pozhivni rechovini yaksho ekzofermenti zavzhdi mayut bilkovu prirodu dlya reshti klasiv molekul ce ne obov yazkovo Klitinna sekreciya prisutnya u eukariotiv bakterij ta arhej Deyaki strukturi spilni dlya vsih nih napriklad ATF zv yazani kaseti ABC Sec sistema insha sistema sekreciyi zberezhena i gomologichna u vsih domenah zhivih organizmiv u inshih eukariotiv ce translokon Sec 61 u endoplazmatichnomu retikulumi u drizhdzhiv translokonovij kompleks i kompleks Sec Y E G v bakteriyah Sekreciya u klitin eukariotivKlitini eukariotiv mayut duzhe rozvinenu sistemu priznachenu dlya sekreciyi bilkiv Bilki priznacheni dlya sekreciyi sintezuyutsya ribosomami prikriplenimi do grubogo endoplazmatichnogo retikuluma U procesi sintezu ci bilki transportuyutsya kriz membranu do lyumena porozhnini endoplazmatichnogo retikuluma de voni piddayutsya posttranslyacijnim modifikaciyam i de molekulyarni shaperoni dopomagayut zgortannyu bilka Nepravilno zgornuti bilki zazvichaj identifikuyutsya transportuyutsya nazad do citozolyu dlya degradaciyi proteazomoyu Vezikuli napovneni zgornutimi nalezhnim chinom bilkami formuyutsya z membran ER ta transportuyutsya do aparatu Goldzhi V aparati Goldzhi bilki podali modifikuyutsya zokrema shlyahom rozsheplyuvannya i funkcionalizaciyi vugluvodnevih grup Potim bilki peremishayutsya do sekretornih yaki podorozhuyut uzdovzh citoskeletu do krayu klitini Ostanni modifikaciyi mozhut vidbuvatisya vzhe u sekretornih vezikulah napriklad insulin rozkolyuyetsya z protoinsulinu Nareshti vezikuli zlivayutsya z citoplazmatichnoyu membranoyu protyagom procesu vidomogo yak ekzocitoz vidilyayuchi svij vmist za mezhi klitini Protyagom vsogo opisanogo ciklu pidtrimuyetsya strogij biohimichnij kontrol pH u citozoli pH stanovit 7 4 u ER pH 7 0 u aparati Goldzhi pH 6 5 Sekretorni vezikuli mayut pH mizh 5 0 i 6 0 deyaki sekretornij bulbashki rozvivayutsya u lizosomi z pH 4 8 Bagato bilkiv sho vidilyayutsya sekretuyutsya takih yak FGF1 aFGF FGF2 bFGF interlejkin 1 IL1 tosho ne mayut signalnoyi poslidovnosti Voni ne vikoristovuyut klasichnij shlyah cherez ER i aparat Goldzhi Zamist cogo voni vidilyayutsya vikoristovuyuchi rizni neklasichni shlyahi zalezhno vid tipu klitini ta rechovini yaka vidilyayetsya Sekreciya u bakterijSekreciya prisutnya u vsih bakterij Gram negativni bakteriyi mayut dvi membrani roblyachi sekreciyu tipologichno skladnishe Tak vidomo yak minimum p yat specializovanih sistem sekreciyi u bakterij 1 Sistema sekreciyi I tipu ATF zv yazani kaseti zgadani vishe 2 Sistema sekreciyi II tipu Sec sistema dlya transportuvannya cherez vnutrishnyu membranu i insha sistema dlya transportuvannya cherez zovnishnyu membranu Cya sistema vikoristovuye odin z tipiv vorsinok yaki ye modifikaciyeyu Sec sistemi ale vidminni vid pershogo tipu 3 Sistema sekreciyi III tipu T3SS Gomologichna motoru bazalnomu tilu bakterialnih dzhgutikiv Vona podibna do molekulyarnogo shprica cherez yakij bakteriya napriklad Shigella abo Yersinia mozhe uprisnuti bilki v eukariotichnu klitinu Nizka koncentraciya Ca2 v citozoli vidkrivaye vorota yaki regulyuyut TTSS Sistema Hrp u patogeniv roslin vikoristovuyetsya dlya upriskannya garpiniv do roslinnih klitin shlyahom podibnogo mehanizmu 4 Sistema sekreciyi IV tipu Gomologichna sistemam prikriplennya bakterij ta dzhgutikam arhej Cya sistema zdibna do transportuvannya yak DNK tak i bilkiv Yak bulo viyavleno v Agrobacterium tumefaciens cya sistema vikoristovuyetsya dlya vvedennya plazmidi Ti do klitini gospodarya sho viklikaye rozvitok puhlini Helicobacter pylori vikoristovuye sistemu sekreciyi IV tipu shob uprisnuti bilok Cag v epitelialni klitini shlunku Bordetella pertussis prichinnij agent koklyushu vidilyaye pertusinovij toksin chastkovi cherez cyu zh sistemu 5 Sistema sekreciyi V tipu takozh nazivayetsya avtotransporternoyu sistemoyu vikoristovuye sistemu sec dlya sekreciyi cherez vnutrishnyu membranu Bilki yaki projshli cim shlyahom mayut vlastivist formuvati beta barreli na svoyemu C terminusi i vstoyuvatisya v zovnishnyu membranu dlya transportuvannya reshti bilka nazovni Nareshti beta barrel mozhe zalishitisya v zovnishnij membrani Deyaki doslidniki vvazhayut sho ci zalishki avtotransporteriv dali pochatok porinam yaki ye podibnimi bera barrelyami Bakteriyi takozh yak mitohondriyi i hloroplasti vikoristovuyut inshi specializovani transportni sistemi napriklad dvo argininnoyi trnanslokaciyi Tat yakij na vidminu vid Sec zalezhnih sistem transportuye cherez membrani povnistyu zgorniti bilki Nazva sistemi pohodit vid neobhidnosti mati dva poslidosnih arginini v signalnij poslidovnosti dlya vikoristannya ciyeyi sistemi Sekreciya na makroskopichnomu rivniChasto bagato klitin bagatoklitinnih organizmiv diyut razom sekretuyuchi odnu rechovinu sho zalishaye rajon bezposerednoyi blizkosti klitin hocha mozhe yak zalishatisya v organizmi vnutrishnya sekreciya tak i pokidati jogo zovnishnya sekreciya Yaksho ci klitini ob yednani u organi taki organi nazivayutsya zalozami Bagatoklitinni organizmi persh za vse tvarini i roslini vidilyayut chislenni gormoni sho dopomagayut nim regulyuvati zhittyediyalnist organizmu sinhronizuyuchi atkivnist riznih klitin U tvarin na dodatok do ekzofermentiv i gormoniv tkanini tila takozh vidilyayut znachnu kilkist rechovin yaki zabezpechuyut zmazuvannya i vologist Hocha u bilshosti vipadkiv proces sekreciyi vnutrishnij vin mozhe buti i zovnishnim napriklad bilshist ssavciv vidilyayut slozi pit i moloko Shlunkovi zalozi sho otochuyut shlunok mayut chotiri rizni vidi klitin yaki vidilyayut rechovini neobhidni dlya travlennya Endokrinni zalozi vidilyayut gormoni bezposeredno v krovotok yakij perenosit yih do miscya priznachennya Div takozhSloziPrimitkiAnderson L L 2006 Discovery of the porosome The universal secretory machinery in cells Journal of Cellular and Molecular Medicine 10 1 126 31 doi 10 1111 j 1582 4934 2006 tb00294 x PMID 16563225 DzherelaMolecular Biology of the Cell 4th edition Alberts et al The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes 2nd edition David White Cellsalive com David AvonPosilannyaSekreciya Universalnij slovnik enciklopediya 4 te vid K Teka 2006 SEKRECIYa 3 serpnya 2016 u Wayback Machine SEKRETORNI STRUKTURI 3 serpnya 2016 u Wayback Machine Ce nezavershena stattya z klitinnoyi biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi