Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Пластинчасті | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Трихоплакс | ||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Види | ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Пласт́инчасті (Placozoa, до 1971 Phagocytellozoa) — тип мікроскопічних багатоклітинних тварин, позбавлених диференційованих тканин та органів. Відомо три види: Trichoplax adhaerens, Hoilungia hongkongensis та . Описаний раніше вид Treptoplax reptans є синонімом Trichoplax adhaerens.
Історія відкриття
Уперше Т. adhaerens був знайдений у морському акваріумі університету австрійського міста Грац ще в 1883 році німецьким зоологом Ф. Шульце. Через десять років італійський натураліст Монтічеллі описав близьку форму Т. reptans із морського акваріума Неаполітанської зоологічної станції. Ці знахідки викликали великий інтерес у зоологів, однак через деякий час відомий німецький зоолог Т. Крумбах (1907) висловив думку, що, ці форми є деградованими личинками гідроїдних медуз. Тому дослідники протягом наступних 70 років цими тваринами не цікавилися. Лише в 1971 році німецький вчений К. Трель знову відкрив цих тварин і описав їх будову застосувавши ультратонкі зрізи та електронну мікроскопію. Він знайшов у тілі тварин яйцеклітини в різних фазах дроблення, що незаперечно свідчило про самостійність трихоплакса як виду та його здатність до розмноження.
Еволюція та систематика
Тип Пластинчасті включає єдиний клас Трихоплакоїди (Trichoplacoidea), до якого належить ряд Трихоплациди (Trichoplacida) з єдиною родиною Трихоплацидові (Trichoplacidae) і двома родами: Трихоплакс (Trichoplax) та Трептоплакс (Treptoplax).
Про цей організм відомо дуже мало, зокрема тому, що він ніколи не спостерігався в природі. Він був вивчений в культурах, що розводяться в акваріумах з усього світу. Спочатку Пластинчастих відносили до типу разом з Диціємідами та Ортонектидами, ґрунтуючись на примітивній будові організму. Але з часом стало очевидним, що Пластинчасті не є спорідненою з іншими Mesozoa групою і не можуть бути віднесені також і до якогось іншого типу з підцарства Eumetazoa. У результаті, в 1971 році для цього виду був впроваджений окремий тип Placozoa.
З того часу вид Trichoplax adhaerens був знайдений в акваріумах по всьому світі. Невідомо, чи є Пластинчасті космополітами (тобто такими, що розповсюджені по всьому світі), втім, вони ведуть настільки потаємний спосіб життя, що їхні різноманітність та розповсюдження можуть бути значно більшими, аніж зараз припускають.
Морфологія
Трихоплакс — це білувато-сіра напівпрозора тварина, що має вигляд тоненької пластинки діаметром до 4 мм, неправильної та постійно мінливої форми. Тварина повільно лине по поверхні субстрату. Вона не має переднього та заднього кінців, напрямок руху постійно змінюється. Зовні її тіло вистилає шар джгутикових клітин, які мають різну будову. «Спинна» поверхня тіла вкрита плоским, а «черевна», на якій тварина повзає, — високим циліндричним епітелієм (щодо тварин, які не мають двобічної симетрії, терміни «черевна» та «спинна» поверхні застосовуються умовно). Усі ці клітини мають надзвичайно примітивну особливість — базальної епітеліальної мембрани в них немає, що серед багатоклітинних тварин наявне лише в найпримітивніших форм, наприклад губок чи безкишкових турбелярій.
Анатомія
Тіло Placozoa складається з кількох тисяч клітин лише чотирьох типів: епітеліальні, волокнисті, залозисті та слизові. Внаслідок електронно-мікроскопічних досліджень на поверхні «спинного» епітелію виявлено численні мікроворсинки. Джгутики епітеліальних клітин Трихоплаксу занурені в глибоку ямку, стінки якої укріплені особливими опорними паличками. У епітелії з черевного боку трапляються залозисті клітини з вакуолями. У спинному епітелії містяться особливі клітини з кулястими включеннями, названі «блискучими кулями». Це великі заповнені жироподібною речовиною вакуолі, які, імовірно, виконують захисну функцію, оскільки здатні викидатися з клітини назовні, відлякуючи своїм вмістом ворогів.
Цікаво, що трихоплакс не поїдається ні ракоподібними, ні черевоногими молюсками. Паренхіма Трихоплаксу містить волокнисті клітини. Це клітини неправильної форми з довгими відростками, що з'єднують їх одна з одною та з клітинами вентрального й дорзального епітеліїв. Клітини паренхіми , а епітелію — диплоїдні. У волокнистих клітинах міститься унікальний органоїд, не виявлений у будь-яких інших організмів. Це — мітохондріальний комплекс, що складається з великих мітохондрій, які чергуються з пухирцями. Все разом утворює своєрідний ланцюжок. У цитоплазмі обох типів паренхімних клітин локалізовані дуже дрібні травні вакуолі. Волокнисті клітини за рахунок скорочень цитоплазми викликають зміни обрису тіла. В їх цитоплазмі є складна система мікротрубочок і мікрофіламентів, що зумовлює нем'язове скорочення.
Розповсюдження та спосіб життя
Placozoa були виявлені у морських акваріумах, де відтворюються умови літоральної зони тропічних та субтропічних морів, на основі чого може бути складена карта, що приблизно відтворює їхній гіпотетичний природний ареал. На теперішній час нічого не відомо про екологію Пластинчастих в природних умовах. Вони, як припускається, можуть зустрічатись на поверхні підводних скель та на черепашках і мушлях бентосних морських організмів.
Поведінка
Placozoa зазвичай рухаються за допомогою коливального руху війок епітелію, при цьому форма їхнього тіла безперервно змінюється. Харчова поведінка залежить від кількості доступної їжі: коли концентрація харчових ресурсів низька, організми пересуваються швидше та активніше, частіше змінюючи форму. При високих концентраціях харчових ресурсів вони набувають пласкої форми та пересуваються мало.
Живлення
Трихоплакс живиться бактеріями, водоростями та одноклітинними джгутиковими. Наповзаючи на скупчення одноклітинних водоростей, він щільно прилягає «черевною» поверхнею до поживних часток, виливає на них травний секрет залозистих епітеліальних клітин і згодом всмоктує шляхом піноцитозу рідкі продукти зовнішнього травлення за допомогою епітеліальних клітин. Перетравлення джгутикових роду поза тілом трихоплакса підтверджене спостереженнями за живими тваринами та результатами електронно-мікроскопічних досліджень.
Другий спосіб живлення — це фагоцитоз, що здійснюється клітинами спинного та черевного епітеліїв. До клітин травні частки підганяються джгутиками та захоплюються псевдоподіями. Волокнисті клітини паренхіми також виконують фагоцитарну функцію. У деяких з них знайдені «бурі тільця» — великі (діаметр 12—15 мкм) включення, які під світловим мікроскопом мають зеленувато-буре або рожево-буре забарвлення залежно від того, зеленими чи червоними водоростями живиться тварина. Бурі тільця мають занадто великі для травних вакуолей розміри. Вважають, що вони є місцями накопичення продуктів обміну та перетворення пігментів водоростей перетравлених трихоплаксом.
Розмноження та розвиток
Трихоплакс розмножується нестатево та статево. У разі нестатевого розмноження тварина ділиться навпіл шляхом перешнуровування, причому дочірні особини надовго залишаються зв'язаними вузьким містком, який врешті-решт розривається. Іншим типом нестатевого розмноження є брунькування. На спинній поверхні тварини утворюються маленькі кульки, що відшнуровуються та перетворюються на плаваючих бродяжок (розселювальна стадія). Діаметр бродяжки становить близько 20—40 мкм. Всередині вона має порожнину, стінки утворені кількома шарами клітин: зовнішній — клітини спинного боку, внутрішній — черевного, між ними містяться клітини паренхіми. Бродяжки деякий час плавають у воді, причому переднього та заднього полюсів у них не виявлено, тобто рух відбувається невпорядковано. Згодом внутрішня порожнина з'єднується із зовнішнім середовищем отвором, яким бродяжка прикріплюється до субстрату. Через отвір внутрішній шар клітин вивертається назовні й утворюється пластинка звичайної для дорослого трихоплакса будови.
Статеве розмноження трихоплакса остаточно не вивчене. В паренхімі містяться великі (90—120 мкм) яйцеклітини, що повно та рівномірно дробляться. Личинки не знайдені.
Джерела
- Г. Й. Щербак, Д. Б. Царичкова, Ю. Г. Вервес. Зоологія безхребетних у трьох книгах. — К. «Либідь», 1995–1997 рр.
- А. М. Заморока. Курс лекцій із зоології для спеціальності «Біохімія». — Івано-Франківськ, 2006 (рукопис).
Посилання
| Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Пластинчасті |
- Trichoplax BioLib.cz
- Treptoplax BioLib.cz
- Placozoa BioLib.cz
- Introduction to Placozoa UCMP
- Placozoa Britannica
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Plastinchasti Trihoplaks Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Pervinni bagatoklitinni Prometazoa Tip Plastinchasti Placozoa Grell 1971 Vidi Trichoplax adhaerens Hoilungia hongkongensis Posilannya Vikishovishe Placozoa Vikividi Placozoa EOL 8773 ITIS 563955 NCBI 10226 Fossilworks 67099 Plast inchasti Placozoa do 1971 Phagocytellozoa tip mikroskopichnih bagatoklitinnih tvarin pozbavlenih diferencijovanih tkanin ta organiv Vidomo tri vidi Trichoplax adhaerens Hoilungia hongkongensis ta Opisanij ranishe vid Treptoplax reptans ye sinonimom Trichoplax adhaerens Istoriya vidkrittyaUpershe T adhaerens buv znajdenij u morskomu akvariumi universitetu avstrijskogo mista Grac she v 1883 roci nimeckim zoologom F Shulce Cherez desyat rokiv italijskij naturalist Montichelli opisav blizku formu T reptans iz morskogo akvariuma Neapolitanskoyi zoologichnoyi stanciyi Ci znahidki viklikali velikij interes u zoologiv odnak cherez deyakij chas vidomij nimeckij zoolog T Krumbah 1907 visloviv dumku sho ci formi ye degradovanimi lichinkami gidroyidnih meduz Tomu doslidniki protyagom nastupnih 70 rokiv cimi tvarinami ne cikavilisya Lishe v 1971 roci nimeckij vchenij K Trel znovu vidkriv cih tvarin i opisav yih budovu zastosuvavshi ultratonki zrizi ta elektronnu mikroskopiyu Vin znajshov u tili tvarin yajceklitini v riznih fazah droblennya sho nezaperechno svidchilo pro samostijnist trihoplaksa yak vidu ta jogo zdatnist do rozmnozhennya Evolyuciya ta sistematikaTip Plastinchasti vklyuchaye yedinij klas Trihoplakoyidi Trichoplacoidea do yakogo nalezhit ryad Trihoplacidi Trichoplacida z yedinoyu rodinoyu Trihoplacidovi Trichoplacidae i dvoma rodami Trihoplaks Trichoplax ta Treptoplaks Treptoplax Pro cej organizm vidomo duzhe malo zokrema tomu sho vin nikoli ne sposterigavsya v prirodi Vin buv vivchenij v kulturah sho rozvodyatsya v akvariumah z usogo svitu Spochatku Plastinchastih vidnosili do tipu razom z Diciyemidami ta Ortonektidami gruntuyuchis na primitivnij budovi organizmu Ale z chasom stalo ochevidnim sho Plastinchasti ne ye sporidnenoyu z inshimi Mesozoa grupoyu i ne mozhut buti vidneseni takozh i do yakogos inshogo tipu z pidcarstva Eumetazoa U rezultati v 1971 roci dlya cogo vidu buv vprovadzhenij okremij tip Placozoa Z togo chasu vid Trichoplax adhaerens buv znajdenij v akvariumah po vsomu sviti Nevidomo chi ye Plastinchasti kosmopolitami tobto takimi sho rozpovsyudzheni po vsomu sviti vtim voni vedut nastilki potayemnij sposib zhittya sho yihni riznomanitnist ta rozpovsyudzhennya mozhut buti znachno bilshimi anizh zaraz pripuskayut MorfologiyaTrihoplaks ce biluvato sira napivprozora tvarina sho maye viglyad tonenkoyi plastinki diametrom do 4 mm nepravilnoyi ta postijno minlivoyi formi Tvarina povilno line po poverhni substratu Vona ne maye perednogo ta zadnogo kinciv napryamok ruhu postijno zminyuyetsya Zovni yiyi tilo vistilaye shar dzhgutikovih klitin yaki mayut riznu budovu Spinna poverhnya tila vkrita ploskim a cherevna na yakij tvarina povzaye visokim cilindrichnim epiteliyem shodo tvarin yaki ne mayut dvobichnoyi simetriyi termini cherevna ta spinna poverhni zastosovuyutsya umovno Usi ci klitini mayut nadzvichajno primitivnu osoblivist bazalnoyi epitelialnoyi membrani v nih nemaye sho sered bagatoklitinnih tvarin nayavne lishe v najprimitivnishih form napriklad gubok chi bezkishkovih turbelyarij AnatomiyaShema ultratonkogo zrizu cherez tilo Trichoplax adhaerens za danimi elektronnoyi mikroskopiyi Tilo Placozoa skladayetsya z kilkoh tisyach klitin lishe chotiroh tipiv epitelialni voloknisti zalozisti ta slizovi Vnaslidok elektronno mikroskopichnih doslidzhen na poverhni spinnogo epiteliyu viyavleno chislenni mikrovorsinki Dzhgutiki epitelialnih klitin Trihoplaksu zanureni v gliboku yamku stinki yakoyi ukripleni osoblivimi opornimi palichkami U epiteliyi z cherevnogo boku traplyayutsya zalozisti klitini z vakuolyami U spinnomu epiteliyi mistyatsya osoblivi klitini z kulyastimi vklyuchennyami nazvani bliskuchimi kulyami Ce veliki zapovneni zhiropodibnoyu rechovinoyu vakuoli yaki imovirno vikonuyut zahisnu funkciyu oskilki zdatni vikidatisya z klitini nazovni vidlyakuyuchi svoyim vmistom vorogiv Cikavo sho trihoplaks ne poyidayetsya ni rakopodibnimi ni cherevonogimi molyuskami Parenhima Trihoplaksu mistit voloknisti klitini Ce klitini nepravilnoyi formi z dovgimi vidrostkami sho z yednuyut yih odna z odnoyu ta z klitinami ventralnogo j dorzalnogo epiteliyiv Klitini parenhimi a epiteliyu diployidni U voloknistih klitinah mistitsya unikalnij organoyid ne viyavlenij u bud yakih inshih organizmiv Ce mitohondrialnij kompleks sho skladayetsya z velikih mitohondrij yaki cherguyutsya z puhircyami Vse razom utvoryuye svoyeridnij lancyuzhok U citoplazmi oboh tipiv parenhimnih klitin lokalizovani duzhe dribni travni vakuoli Voloknisti klitini za rahunok skorochen citoplazmi viklikayut zmini obrisu tila V yih citoplazmi ye skladna sistema mikrotrubochok i mikrofilamentiv sho zumovlyuye nem yazove skorochennya Rozpovsyudzhennya ta sposib zhittyaGipotetichna karta rozpovsyudzhennya Trichoplax adhaerens Placozoa buli viyavleni u morskih akvariumah de vidtvoryuyutsya umovi litoralnoyi zoni tropichnih ta subtropichnih moriv na osnovi chogo mozhe buti skladena karta sho priblizno vidtvoryuye yihnij gipotetichnij prirodnij areal Na teperishnij chas nichogo ne vidomo pro ekologiyu Plastinchastih v prirodnih umovah Voni yak pripuskayetsya mozhut zustrichatis na poverhni pidvodnih skel ta na cherepashkah i mushlyah bentosnih morskih organizmiv PovedinkaPlacozoa zazvichaj ruhayutsya za dopomogoyu kolivalnogo ruhu vijok epiteliyu pri comu forma yihnogo tila bezperervno zminyuyetsya Harchova povedinka zalezhit vid kilkosti dostupnoyi yizhi koli koncentraciya harchovih resursiv nizka organizmi peresuvayutsya shvidshe ta aktivnishe chastishe zminyuyuchi formu Pri visokih koncentraciyah harchovih resursiv voni nabuvayut plaskoyi formi ta peresuvayutsya malo ZhivlennyaTrihoplaks zhivitsya bakteriyami vodorostyami ta odnoklitinnimi dzhgutikovimi Napovzayuchi na skupchennya odnoklitinnih vodorostej vin shilno prilyagaye cherevnoyu poverhneyu do pozhivnih chastok vilivaye na nih travnij sekret zalozistih epitelialnih klitin i zgodom vsmoktuye shlyahom pinocitozu ridki produkti zovnishnogo travlennya za dopomogoyu epitelialnih klitin Peretravlennya dzhgutikovih rodu poza tilom trihoplaksa pidtverdzhene sposterezhennyami za zhivimi tvarinami ta rezultatami elektronno mikroskopichnih doslidzhen Drugij sposib zhivlennya ce fagocitoz sho zdijsnyuyetsya klitinami spinnogo ta cherevnogo epiteliyiv Do klitin travni chastki pidganyayutsya dzhgutikami ta zahoplyuyutsya psevdopodiyami Voloknisti klitini parenhimi takozh vikonuyut fagocitarnu funkciyu U deyakih z nih znajdeni buri tilcya veliki diametr 12 15 mkm vklyuchennya yaki pid svitlovim mikroskopom mayut zelenuvato bure abo rozhevo bure zabarvlennya zalezhno vid togo zelenimi chi chervonimi vodorostyami zhivitsya tvarina Buri tilcya mayut zanadto veliki dlya travnih vakuolej rozmiri Vvazhayut sho voni ye miscyami nakopichennya produktiv obminu ta peretvorennya pigmentiv vodorostej peretravlenih trihoplaksom Rozmnozhennya ta rozvitokShema peretvorennya brodyazhki Trichoplax adhaerens na doroslu osobinu Trihoplaks rozmnozhuyetsya nestatevo ta statevo U razi nestatevogo rozmnozhennya tvarina dilitsya navpil shlyahom pereshnurovuvannya prichomu dochirni osobini nadovgo zalishayutsya zv yazanimi vuzkim mistkom yakij vreshti resht rozrivayetsya Inshim tipom nestatevogo rozmnozhennya ye brunkuvannya Na spinnij poverhni tvarini utvoryuyutsya malenki kulki sho vidshnurovuyutsya ta peretvoryuyutsya na plavayuchih brodyazhok rozselyuvalna stadiya Diametr brodyazhki stanovit blizko 20 40 mkm Vseredini vona maye porozhninu stinki utvoreni kilkoma sharami klitin zovnishnij klitini spinnogo boku vnutrishnij cherevnogo mizh nimi mistyatsya klitini parenhimi Brodyazhki deyakij chas plavayut u vodi prichomu perednogo ta zadnogo polyusiv u nih ne viyavleno tobto ruh vidbuvayetsya nevporyadkovano Zgodom vnutrishnya porozhnina z yednuyetsya iz zovnishnim seredovishem otvorom yakim brodyazhka prikriplyuyetsya do substratu Cherez otvir vnutrishnij shar klitin vivertayetsya nazovni j utvoryuyetsya plastinka zvichajnoyi dlya doroslogo trihoplaksa budovi Stateve rozmnozhennya trihoplaksa ostatochno ne vivchene V parenhimi mistyatsya veliki 90 120 mkm yajceklitini sho povno ta rivnomirno droblyatsya Lichinki ne znajdeni DzherelaG J Sherbak D B Carichkova Yu G Verves Zoologiya bezhrebetnih u troh knigah K Libid 1995 1997 rr A M Zamoroka Kurs lekcij iz zoologiyi dlya specialnosti Biohimiya Ivano Frankivsk 2006 rukopis PosilannyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Plastinchasti Trichoplax BioLib cz Treptoplax BioLib cz Placozoa BioLib cz Introduction to Placozoa UCMP Placozoa Britannica