† Сфенозухіі | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||
|
Сфенозухії (Sphenosuchia) — група примітивних вимерлих наземних крокодилів, які вперше з'явилися у верхньому тріасі й траплялися до пізньої юри. Більшість з них були ґрацильними тваринами невеликих розмірів, що мали перпендикулярне положення кінцівок стосовно землі. За походженням найбільш близькі до текодонтів.
Загальні морфологічні особливості
Сфенозухії вважаються примітивнішими представниками ряду Crocodylia, ніж інші зараховувані до цієї групи тварини. Вони відрізняються своїм надзвичайно легким скелетом і ймовірно бігальним способом пересування, особливо рід , але саме ці ознаки, імовірно, успадковані від текодонтів, можуть свідчити про примітивність сфенозухій. Підряд представляють невеликі форми розміром до 2 м, що мали черепи з порівняно короткою мордою і невеликим преорбітальним вікном, а також з добре розвиненою, як і в інших крокодилів, системою повітряних синусів, пов'язаних з порожниною середнього вуха. Коракоїд має постеровентральний відросток.
Спосіб пересування
Деякі сфенозухіі, можливо, були квадрупедальними, як, наприклад, середньотріасовий аргентинський Pseudhesperosuchus, що мав преорбітальне вікно, незвично велике для сфенозухів. Інші ж види, такі, як , що походить із середнього тріасу Південної Америки та трохи більший з верхнього тріасу Англії, розміром до 0,5 м, були, мабуть, здатні до біпедального пересування.
Найбільш вивчені роди
Цей рід, представники якого мешкали в Південній Америці в середньому тріасі — один з найдавніших в підряді. В 1970-х він належав до , зокрема, в роботах американського палеонтолога Альфреда Ромера, однак в 1981 Бринкман показав, що Gracilisuchus відрізняється від усіх представників вищезгаданої родини будовою заплесна та щокової області, й припустив його спорідненість з Sphenosuchus та іншими родами підряду Sphenosuchia.
За більшістю ознак скелета Gracilisuchus нагадує текодонтів. Заплесно нормального крокодилового типу, опукла латеральна поверхня таранної кістки заходить до заглибини п'яткової. П'ятий палець редукований, і проксимальний кінець п'ятої метатарсалії не зберігає примітивної гачкуватої конфігурації. Лобкові кістки довгі і, мабуть, не беруть участь в утворенні вертлюжної западини. Коракоїди короткі, преорбітальне вікно, як і в більшості текодонтів, велике та оточене широкою заглибиною. Будова щокової області переконливо свідчить про спорідненість з крокодилами. Дорсальний кінець квадратної кістки загнутий вперед, і над ним нависає широкий край лускової кістки. Тім'яні кістки ззаду зливаються. Дермальний панцир розташовується уздовж всього хребта. На один сегмент припадають приблизно дві його пластинки. Елементи двох рядів зубчасто з'єднані за середньою лінією. Шийні ребра дуже схожі на такі у сучасних крокодилів: вони мають дві чітко розділені голівки та короткий, спрямований назад стрижень, що перекривається спереду кінцем попереднього ребра. Шийних хребців сім, наступний за ними несе ребра проміжної будови. Незважаючи на ряд схожих з крокодилами ознак у будові черепа, більшість особливостей скелета пов'язує Gracilisuchus з текодонтами, проте представників цього роду не можна поставити до жодної з відомих родин цієї групи.
Sphenosuchus
Представники роду виявлені в 1960-і роки в нижньоюрських покладах Південної Африки.
Череп Sphenosuchus — низький з подовженою мордою, більш близький до т.зв. «крокодилового» типу. Квадратна та квадратно-вилична кістки нахилені вперед, а преорбітальне вікно редуковано. Череп акінетичний, передньолобні кістки протягаються вентрально, з'єднуючись з піднебінними. Тім'яні кістки з'єднуються позаду, в той час як заочноямкові і задньолобні не зливаються. Спостерігається крокодилоїдна пневматизація потиличної області, завитка внутрішнього вуха подовжується. Як і у пізніших крокодилів, збоку клиноподібна кістка утворює бічну стінку мозкової коробки спереду від передньовушної кістки.
Примітивні в порівнянні з пізнішими крокодилами риси будови черепа проявляються у відсутності зв'язків між бічною стінкою мозкової коробки і квадратною кісткою. Остання досягає передньовушної кістки спереду від задньовушної. Верхні скроневі отвори довгі. Піднебіння, мабуть, відкрите, як у текодонтів, хоча внутрішні ніздрі зсунуті назад, а верхньощелепні кістки утворюють спереду від них коротке вторинне піднебіння. За довжиною коракоїда посткраніальний скелет наближається до еволюційного рівня пізніших крокодилів, але ключиця зберігається. Довга, спрямована вперед лобкова кістка майже не бере участь в утворенні вертлюжної западини, проколеної у спорідненої форми Terrestrisuchus. Як і у сучасних родів, зап'ясток подовжений.
Таким чином, Sphenosuchus істотно відрізняється від текодонтних псевдозухій будовою квадратної області черепа, для якої характерно дуже високе бічне скроневе вікно, і має деякі принципові схожості з птахами — за будовою мозкової коробки, піднебіння та системи повітряних черепних синусів, що дозволило англійському палеонтологові А. Уокеру в 1972 році висунути гіпотезу про сфенозухій як про найближчих предкових родичів птахів. Згодом, однак, гіпотеза була визнана неспроможною.
Цю пізньотріасову сфенозухію з Нью-Мексико було переописано в 1993 році. Hesperosuchus, так само, як і Sphenosuchus, мав подовжений передній відросток квадратно-виличної кістки, що простягається всередину від заднього відростка виличної кістки до основи заочноямкового відростка останньої. При цьому вищезгаданий відросток немов перетинає нижнє скроневе вікно; біля заднього краю останнього у ділянці щелепного зчленування вилична, квадратно-вилична і квадратна кістки сходяться одна з одною. Ікла диференційовані слабко.
Джерела інформації
- Татаринов Л.П. (2009 г). Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. Москва: ГЕОС.
- Орлов Ю.А. и др. (1964 г). Основы палеонтологии: Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Земноводные, премыкающиеся, птицы. Москва: Наука.
- Кэрролл Р. (1993 г). Палеонтология и эволюция позвоночных. Москва: Мир.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
SfenozuhiiHesperosuchusBiologichna klasifikaciyaDomen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Infratip Hrebetni Vertebrata Nadklas Zavropsidi Sauropsida Klas Plazuni Reptilia Pidklas Arhozavri Archosauria Nadryad Krokodilopodibni Crocodylomorpha Ryad Krokodili Crocodylia Pidryad Sfenozuhiyi Sphenosuchia PosilannyaVikishovishe CrocodylomorphaFossilworks 184611 Sfenozuhiyi Sphenosuchia grupa primitivnih vimerlih nazemnih krokodiliv yaki vpershe z yavilisya u verhnomu triasi j traplyalisya do piznoyi yuri Bilshist z nih buli gracilnimi tvarinami nevelikih rozmiriv sho mali perpendikulyarne polozhennya kincivok stosovno zemli Za pohodzhennyam najbilsh blizki do tekodontiv Zagalni morfologichni osoblivostiSfenozuhiyi vvazhayutsya primitivnishimi predstavnikami ryadu Crocodylia nizh inshi zarahovuvani do ciyeyi grupi tvarini Voni vidriznyayutsya svoyim nadzvichajno legkim skeletom i jmovirno bigalnim sposobom peresuvannya osoblivo rid ale same ci oznaki imovirno uspadkovani vid tekodontiv mozhut svidchiti pro primitivnist sfenozuhij Pidryad predstavlyayut neveliki formi rozmirom do 2 m sho mali cherepi z porivnyano korotkoyu mordoyu i nevelikim preorbitalnim viknom a takozh z dobre rozvinenoyu yak i v inshih krokodiliv sistemoyu povitryanih sinusiv pov yazanih z porozhninoyu serednogo vuha Korakoyid maye posteroventralnij vidrostok Sposib peresuvannyaSkelet anglijskoyi verhnotriasovoyi sfenozuhiyi Terrestrisuchus gracilis Deyaki sfenozuhii mozhlivo buli kvadrupedalnimi yak napriklad serednotriasovij argentinskij Pseudhesperosuchus sho mav preorbitalne vikno nezvichno velike dlya sfenozuhiv Inshi zh vidi taki yak sho pohodit iz serednogo triasu Pivdennoyi Ameriki ta trohi bilshij z verhnogo triasu Angliyi rozmirom do 0 5 m buli mabut zdatni do bipedalnogo peresuvannya Najbilsh vivcheni rodiSkelet triasovogo krokodila Gracilisuchus Cej rid predstavniki yakogo meshkali v Pivdennij Americi v serednomu triasi odin z najdavnishih v pidryadi V 1970 h vin nalezhav do zokrema v robotah amerikanskogo paleontologa Alfreda Romera odnak v 1981 Brinkman pokazav sho Gracilisuchus vidriznyayetsya vid usih predstavnikiv vishezgadanoyi rodini budovoyu zaplesna ta shokovoyi oblasti j pripustiv jogo sporidnenist z Sphenosuchus ta inshimi rodami pidryadu Sphenosuchia Za bilshistyu oznak skeleta Gracilisuchus nagaduye tekodontiv Zaplesno normalnogo krokodilovogo tipu opukla lateralna poverhnya tarannoyi kistki zahodit do zaglibini p yatkovoyi P yatij palec redukovanij i proksimalnij kinec p yatoyi metatarsaliyi ne zberigaye primitivnoyi gachkuvatoyi konfiguraciyi Lobkovi kistki dovgi i mabut ne berut uchast v utvorenni vertlyuzhnoyi zapadini Korakoyidi korotki preorbitalne vikno yak i v bilshosti tekodontiv velike ta otochene shirokoyu zaglibinoyu Budova shokovoyi oblasti perekonlivo svidchit pro sporidnenist z krokodilami Dorsalnij kinec kvadratnoyi kistki zagnutij vpered i nad nim navisaye shirokij kraj luskovoyi kistki Tim yani kistki zzadu zlivayutsya Dermalnij pancir roztashovuyetsya uzdovzh vsogo hrebta Na odin segment pripadayut priblizno dvi jogo plastinki Elementi dvoh ryadiv zubchasto z yednani za serednoyu liniyeyu Shijni rebra duzhe shozhi na taki u suchasnih krokodiliv voni mayut dvi chitko rozdileni golivki ta korotkij spryamovanij nazad strizhen sho perekrivayetsya speredu kincem poperednogo rebra Shijnih hrebciv sim nastupnij za nimi nese rebra promizhnoyi budovi Nezvazhayuchi na ryad shozhih z krokodilami oznak u budovi cherepa bilshist osoblivostej skeleta pov yazuye Gracilisuchus z tekodontami prote predstavnikiv cogo rodu ne mozhna postaviti do zhodnoyi z vidomih rodin ciyeyi grupi Sphenosuchus Syudi perenapravlyayetsya zapit Sphenosuchus Na cyu temu potribna okrema stattya Cherep krokodila Sphenosuchus acutus lateralna ta dorsalna proyekciyi Predstavniki rodu viyavleni v 1960 i roki v nizhnoyurskih pokladah Pivdennoyi Afriki Cherep Sphenosuchus nizkij z podovzhenoyu mordoyu bilsh blizkij do t zv krokodilovogo tipu Kvadratna ta kvadratno vilichna kistki nahileni vpered a preorbitalne vikno redukovano Cherep akinetichnij perednolobni kistki protyagayutsya ventralno z yednuyuchis z pidnebinnimi Tim yani kistki z yednuyutsya pozadu v toj chas yak zaochnoyamkovi i zadnolobni ne zlivayutsya Sposterigayetsya krokodiloyidna pnevmatizaciya potilichnoyi oblasti zavitka vnutrishnogo vuha podovzhuyetsya Yak i u piznishih krokodiliv zboku klinopodibna kistka utvoryuye bichnu stinku mozkovoyi korobki speredu vid perednovushnoyi kistki Primitivni v porivnyanni z piznishimi krokodilami risi budovi cherepa proyavlyayutsya u vidsutnosti zv yazkiv mizh bichnoyu stinkoyu mozkovoyi korobki i kvadratnoyu kistkoyu Ostannya dosyagaye perednovushnoyi kistki speredu vid zadnovushnoyi Verhni skronevi otvori dovgi Pidnebinnya mabut vidkrite yak u tekodontiv hocha vnutrishni nizdri zsunuti nazad a verhnoshelepni kistki utvoryuyut speredu vid nih korotke vtorinne pidnebinnya Za dovzhinoyu korakoyida postkranialnij skelet nablizhayetsya do evolyucijnogo rivnya piznishih krokodiliv ale klyuchicya zberigayetsya Dovga spryamovana vpered lobkova kistka majzhe ne bere uchast v utvorenni vertlyuzhnoyi zapadini prokolenoyi u sporidnenoyi formi Terrestrisuchus Yak i u suchasnih rodiv zap yastok podovzhenij Takim chinom Sphenosuchus istotno vidriznyayetsya vid tekodontnih psevdozuhij budovoyu kvadratnoyi oblasti cherepa dlya yakoyi harakterno duzhe visoke bichne skroneve vikno i maye deyaki principovi shozhosti z ptahami za budovoyu mozkovoyi korobki pidnebinnya ta sistemi povitryanih cherepnih sinusiv sho dozvolilo anglijskomu paleontologovi A Uokeru v 1972 roci visunuti gipotezu pro sfenozuhij yak pro najblizhchih predkovih rodichiv ptahiv Zgodom odnak gipoteza bula viznana nespromozhnoyu Hesperosuchus Bronzova skulptura Hesperosuchus Cyu piznotriasovu sfenozuhiyu z Nyu Meksiko bulo pereopisano v 1993 roci Hesperosuchus tak samo yak i Sphenosuchus mav podovzhenij perednij vidrostok kvadratno vilichnoyi kistki sho prostyagayetsya vseredinu vid zadnogo vidrostka vilichnoyi kistki do osnovi zaochnoyamkovogo vidrostka ostannoyi Pri comu vishezgadanij vidrostok nemov peretinaye nizhnye skroneve vikno bilya zadnogo krayu ostannogo u dilyanci shelepnogo zchlenuvannya vilichna kvadratno vilichna i kvadratna kistki shodyatsya odna z odnoyu Ikla diferencijovani slabko Dzherela informaciyiTatarinov L P 2009 g Ocherki po evolyucii reptilij Arhozavry i zveroobraznye Moskva GEOS Orlov Yu A i dr 1964 g Osnovy paleontologii Spravochnik dlya paleontologov i geologov SSSR Zemnovodnye premykayushiesya pticy Moskva Nauka Kerroll R 1993 g Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh Moskva Mir