Сакади (від французького saccade; «ривок», «поштовх») — швидкі, суворо узгоджені рухи очей, що відбуваються одночасно і в одному напрямку. На електроокулограмі мають вигляд вертикальних прямих тонких ліній. Фахівці нерідко застосовують термін «мікросакади» до швидких рухів очей, кутова амплітуда яких не перевищує 1°. А швидкі рухи очей амплітудою більше 1° називає «макросакадами». З точки зору В А. Філіна цей поділ чисто умовний, бо припускає, що ці два види швидких рухів очей мають різний механізм походження. В наш час[] вважається, що будь-які швидкі рухи очей мають одну природу виникнення і тому їх доцільно називати одним словом — «сакада».
Автоматія сакад
Автоматія сакад — це властивість окорухового апарату здійснювати швидкі рухи очей мимоволі в певному ритмі. Сакади можуть виконуватися в безсонному стані за наявності зорових об'єктів (у цьому випадку за допомогою сакад відбувається зміна точки фіксації погляду, завдяки чому здійснюється розглядання зорового об'єкта), за відсутності зорових об'єктів, а також під час парадоксальної стадії сну (Філін В. А., 1987). Характер проходження сакад обумовлений діяльністю центральної нервової системи, відповідні структури якої здатні генерувати сигнал за типом автоматії, тобто здатні до ритмогенезу. Кожній людині притаманний власний патерн проходження сакад, який визначається трьома параметрами: інтервалом між сакадами, їх амплітудою і орієнтацією. Найбільше число сакад слідує через 0,2—0,6 секунд, амплітуда сакад змінюється у великому кутовому діапазоні від 2 до 15°, орієнтовані сакади практично у всіх напрямках (вправо, вліво, вгору, вниз), але зазвичай їх число більше в горизонтальній площині.
Довільні сакади
Сакади можуть здійснюватися і довільно. Однією з найпоширеніших методик дослідження сакадичних рухів очей є «антисакадична задача». В умовах цієї задачі від випробовуваного вимагається придушити рефлекторну сакаду в бік зорового стимулу і зробити сакаду в протилежну сторону.
Програмування сакад
Сакадичні рухи є балістичними — почавшись, сакада буде закінчена незалежно від того, чи змінила своє положення точка фіксації за час, що минув після початку сакади. Тобто сакади програмуються заздалегідь. Система, що бере участь в програмуванні сакад, ієрархічно організована і включає в себе чотири рівні.
Перший рівень сакадної системи забезпечує безпосереднє виконання сакад і включає зовнішні м'язи ока і ядра III, IV і VI пар черепних нервів (Подвигін та ін, 1986).
Другий рівень сакадної системи об'єднує стовбурові структури над'ядерного контролю рухів очей. До них відносять ядра ретикулярної формації стовбура, структури мосту і деякі ядра покришки середнього мозку (Подвигін та ін, 1986; Шульговський, 1993). Структури другого рівня керують цілісними координованими рухами обох очей.
Третій рівень окорухової системи представлений структурами, що контролють роботу стовбурового генератора сакад. До цього рівня відносять верхні горбки (ВГ), базальні ганглії, мозочок, мозолисте тіло, бічне колінчасте тіло, область внутрішньої капсули, комплекс подушки і ряд інших ядер таламуса (Подвигін та ін, 1986).
До четвертого рівня окорухової системи відносять різні зони кори великих півкуль, серед яких найважливіше місце займають фронтальне окорухове поле і задньотім'яні поля (5, 7 за Бродманом). Крім цього, у підготовці сакадичних рухів очей беруть участь додаткове окорухове поле, дорсолатеральна префронтальна кора (поле 46) тощо. Цей рівень необхідний для здійснення довільних сакад(Шульговський, 2004).
Сакади у психофізіологічних і клінічних дослідженнях
Сакади відіграють суттєву роль у цілеспрямованій поведінці, зоровому сприйнятті, дослідженні навколишнього світу і повною мірою розвинені тільки у приматів (зокрема людини) (Шульговський, 1993). З ними пов'язане явище сакадичного пригнічення[], коли суб'єкт не сприймає зорової інформації під час здійснення сакад. Крім того, порушення сакадичних рухів очей об'єктивно відображають нейродегенеративні процеси під час фізіологічного старіння, психічних і рухових розладів. В останньому випадку сакади можуть випереджати прояв інших рухових симптомів і служити одним зі специфічних маркерів захворювання.
Див. також
Література
- Гиппенрейтер Ю. Б. Движения человеческого глаза / Ю. Б. Гиппенрейтер. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — 256 с.
- Марр Д. Зрение. Информационный подход к изучению представления и обработки зрительных образов / Д. Марр; Пер. с англ. Н. Г. Гуревич. — М.: «Радио и связь», 1987.- 400 с.
- Подвигин Н. Ф., Макаров Ф. Н., Шелепин Ю. Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы./ Л.: Наука, 1986. — 252 с.
- Филин В. А. Закономерности саккадической деятельности глазодвигательного аппарата // Автореф. дис. д-ра биол. наук, М.: 1987 б. 44 с.
- Филин В. А. Автоматия саккад. М.: Изд-во МГУ. 2002. 240 с 113 илл.
- Филин В. А., Филина Т. Ф. Автоматия саккад у младенцев в быстром сне // Журнал высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1989. Т.39. Вып. 4. С.603-608
- Шульговский В. В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих. — М.:Изд-во МГУ, 1993. — 224 с.
- Шульговский В. В. Психофизиология пространственного зрительного внимания у человека. // Соросовский образовательный журнал. — 2004. — Т. 8. — № 1. — С. 17-23.
Примітки
- Ciuffreda KJ. . — № 10(3).
- Sparks DL.(2002).The brainstem control of saccadic eye movementsNat Rev Neurosci.,12,952-64
- Hikosaka O, Takikawa Y, Kawagoe R. (2000).Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements Physiol Rev.,80, 953-78
- Munoz DP, Everling S. (2004).. Look away: the anti-saccade task and the voluntary control of eye movement. Nat Rev Neurosci.,5,218-28
- Pierrot-Desseilligny Ch, Muri RM, Nyffeler T, Milea D. (2005).The role of the human dorsolateral prefrontal cortex in ocular motor behavior. Ann N Y Acad Sci.,1039,218-28
- Ratmanov PO, Napalkov DA, Bogdanov RR, Latanov AV, Turbina LG, Shul'govskiĭ VV.(2006).Effect of dopamine deficiency on the preparation of visually guided saccadic eye movements Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova.,56, 590—596, PMID 17147199
- Litvinova AS, Ratmanova PO, Evina EI, Bogdanov RR, Kunitsyna AN, Napalkov DA.(2011).Age-related changes in saccadic eye movements in healthy subjects and patients with Parkinson's disease Fiziol Cheloveka.,37, 40-47, PMID 21542316
- Karoumi B, Ventre-Dominey J, Vighetto A, Dalery J, d'Amato T.(1998).Saccadic eye movements in schizophrenic patients. Psychiatry Res. ,77, 9-19, PMID 10710170
- Blekher T, Weaver M, Rupp J, Nichols WC, Hui SL, Gray J, Yee RD, Wojcieszek J, Foroud T. (2009).Multiple step pattern as a biomarker in Parkinson disease. Parkinsonism Relat Disord.,15, 506-10, PMID 19211293
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Sakadi vid francuzkogo saccade rivok poshtovh shvidki suvoro uzgodzheni ruhi ochej sho vidbuvayutsya odnochasno i v odnomu napryamku Na elektrookulogrami mayut viglyad vertikalnih pryamih tonkih linij Fahivci neridko zastosovuyut termin mikrosakadi do shvidkih ruhiv ochej kutova amplituda yakih ne perevishuye 1 A shvidki ruhi ochej amplitudoyu bilshe 1 nazivaye makrosakadami Z tochki zoru V A Filina cej podil chisto umovnij bo pripuskaye sho ci dva vidi shvidkih ruhiv ochej mayut riznij mehanizm pohodzhennya V nash chas koli vvazhayetsya sho bud yaki shvidki ruhi ochej mayut odnu prirodu viniknennya i tomu yih docilno nazivati odnim slovom sakada Avtomatiya sakadAvtomatiya sakad ce vlastivist okoruhovogo aparatu zdijsnyuvati shvidki ruhi ochej mimovoli v pevnomu ritmi Sakadi mozhut vikonuvatisya v bezsonnomu stani za nayavnosti zorovih ob yektiv u comu vipadku za dopomogoyu sakad vidbuvayetsya zmina tochki fiksaciyi poglyadu zavdyaki chomu zdijsnyuyetsya rozglyadannya zorovogo ob yekta za vidsutnosti zorovih ob yektiv a takozh pid chas paradoksalnoyi stadiyi snu Filin V A 1987 Harakter prohodzhennya sakad obumovlenij diyalnistyu centralnoyi nervovoyi sistemi vidpovidni strukturi yakoyi zdatni generuvati signal za tipom avtomatiyi tobto zdatni do ritmogenezu Kozhnij lyudini pritamannij vlasnij patern prohodzhennya sakad yakij viznachayetsya troma parametrami intervalom mizh sakadami yih amplitudoyu i oriyentaciyeyu Najbilshe chislo sakad sliduye cherez 0 2 0 6 sekund amplituda sakad zminyuyetsya u velikomu kutovomu diapazoni vid 2 do 15 oriyentovani sakadi praktichno u vsih napryamkah vpravo vlivo vgoru vniz ale zazvichaj yih chislo bilshe v gorizontalnij ploshini Dovilni sakadiSakadi mozhut zdijsnyuvatisya i dovilno Odniyeyu z najposhirenishih metodik doslidzhennya sakadichnih ruhiv ochej ye antisakadichna zadacha V umovah ciyeyi zadachi vid viprobovuvanogo vimagayetsya pridushiti reflektornu sakadu v bik zorovogo stimulu i zrobiti sakadu v protilezhnu storonu Programuvannya sakadSakadichni ruhi ye balistichnimi pochavshis sakada bude zakinchena nezalezhno vid togo chi zminila svoye polozhennya tochka fiksaciyi za chas sho minuv pislya pochatku sakadi Tobto sakadi programuyutsya zazdalegid Sistema sho bere uchast v programuvanni sakad iyerarhichno organizovana i vklyuchaye v sebe chotiri rivni Pershij riven sakadnoyi sistemi zabezpechuye bezposerednye vikonannya sakad i vklyuchaye zovnishni m yazi oka i yadra III IV i VI par cherepnih nerviv Podvigin ta in 1986 Drugij riven sakadnoyi sistemi ob yednuye stovburovi strukturi nad yadernogo kontrolyu ruhiv ochej Do nih vidnosyat yadra retikulyarnoyi formaciyi stovbura strukturi mostu i deyaki yadra pokrishki serednogo mozku Podvigin ta in 1986 Shulgovskij 1993 Strukturi drugogo rivnya keruyut cilisnimi koordinovanimi ruhami oboh ochej Tretij riven okoruhovoyi sistemi predstavlenij strukturami sho kontrolyut robotu stovburovogo generatora sakad Do cogo rivnya vidnosyat verhni gorbki VG bazalni gangliyi mozochok mozoliste tilo bichne kolinchaste tilo oblast vnutrishnoyi kapsuli kompleks podushki i ryad inshih yader talamusa Podvigin ta in 1986 Do chetvertogo rivnya okoruhovoyi sistemi vidnosyat rizni zoni kori velikih pivkul sered yakih najvazhlivishe misce zajmayut frontalne okoruhove pole i zadnotim yani polya 5 7 za Brodmanom Krim cogo u pidgotovci sakadichnih ruhiv ochej berut uchast dodatkove okoruhove pole dorsolateralna prefrontalna kora pole 46 tosho Cej riven neobhidnij dlya zdijsnennya dovilnih sakad Shulgovskij 2004 Sakadi u psihofiziologichnih i klinichnih doslidzhennyahSakadi vidigrayut suttyevu rol u cilespryamovanij povedinci zorovomu sprijnyatti doslidzhenni navkolishnogo svitu i povnoyu miroyu rozvineni tilki u primativ zokrema lyudini Shulgovskij 1993 Z nimi pov yazane yavishe sakadichnogo prignichennya proyasniti koli sub yekt ne sprijmaye zorovoyi informaciyi pid chas zdijsnennya sakad Krim togo porushennya sakadichnih ruhiv ochej ob yektivno vidobrazhayut nejrodegenerativni procesi pid chas fiziologichnogo starinnya psihichnih i ruhovih rozladiv V ostannomu vipadku sakadi mozhut viperedzhati proyav inshih ruhovih simptomiv i sluzhiti odnim zi specifichnih markeriv zahvoryuvannya Div takozhNistagmLiteraturaGippenrejter Yu B Dvizheniya chelovecheskogo glaza Yu B Gippenrejter M Izd vo Mosk un ta 1978 256 s Marr D Zrenie Informacionnyj podhod k izucheniyu predstavleniya i obrabotki zritelnyh obrazov D Marr Per s angl N G Gurevich M Radio i svyaz 1987 400 s Podvigin N F Makarov F N Shelepin Yu E Elementy strukturno funkcionalnoj organizacii zritelno glazodvigatelnoj sistemy L Nauka 1986 252 s Filin V A Zakonomernosti sakkadicheskoj deyatelnosti glazodvigatelnogo apparata Avtoref dis d ra biol nauk M 1987 b 44 s Filin V A Avtomatiya sakkad M Izd vo MGU 2002 240 s 113 ill Filin V A Filina T F Avtomatiya sakkad u mladencev v bystrom sne Zhurnal vysshej nervnoj deyatelnosti M Nauka 1989 T 39 Vyp 4 S 603 608 Shulgovskij V V Fiziologiya celenapravlennogo povedeniya mlekopitayushih M Izd vo MGU 1993 224 s Shulgovskij V V Psihofiziologiya prostranstvennogo zritelnogo vnimaniya u cheloveka Sorosovskij obrazovatelnyj zhurnal 2004 T 8 1 S 17 23 PrimitkiCiuffreda KJ 10 3 Sparks DL 2002 The brainstem control of saccadic eye movementsNat Rev Neurosci 12 952 64 Hikosaka O Takikawa Y Kawagoe R 2000 Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements Physiol Rev 80 953 78 Munoz DP Everling S 2004 Look away the anti saccade task and the voluntary control of eye movement Nat Rev Neurosci 5 218 28 Pierrot Desseilligny Ch Muri RM Nyffeler T Milea D 2005 The role of the human dorsolateral prefrontal cortex in ocular motor behavior Ann N Y Acad Sci 1039 218 28 Ratmanov PO Napalkov DA Bogdanov RR Latanov AV Turbina LG Shul govskiĭ VV 2006 Effect of dopamine deficiency on the preparation of visually guided saccadic eye movements Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova 56 590 596 PMID 17147199 Litvinova AS Ratmanova PO Evina EI Bogdanov RR Kunitsyna AN Napalkov DA 2011 Age related changes in saccadic eye movements in healthy subjects and patients with Parkinson s disease Fiziol Cheloveka 37 40 47 PMID 21542316 Karoumi B Ventre Dominey J Vighetto A Dalery J d Amato T 1998 Saccadic eye movements in schizophrenic patients Psychiatry Res 77 9 19 PMID 10710170 Blekher T Weaver M Rupp J Nichols WC Hui SL Gray J Yee RD Wojcieszek J Foroud T 2009 Multiple step pattern as a biomarker in Parkinson disease Parkinsonism Relat Disord 15 506 10 PMID 19211293