Гіперцикл — система, яка складається з кількох автокаталітичних одиниць, що пов'язані між собою циклічним зв'язком. Гіпотетичний етап біохімічної еволюції живих організмів. Автор теорії гіперциклів М. Ейген розглядав гіперцикл як білковонуклеотидний комплекс, в якому білок каталізує реплікацію РНК, а РНК в свою чергу є матрицями для синтезу білка.
Короткий виклад
В кінці 1970-х років М. Ейген і запропонували модель гіперциклів. В гіперциклі до ланцюжків РНК додаються ланцюжки амінокислот — білок, які виконують певні каталітичні функції і разом з ланцюжками РНК формують цілісну систему молекул, що кооперативно взаємодіють. Образно кажучи, в гіперциклі ланцюжки РНК кооперуються, але не самі, а з допомогою примітивних поліпептидних ферментів (див. рисунок).
В гіперциклі РНК і ферменти кооперуються наступним чином. Існують РНК-матриці (Ii); і-та РНК кодую і-й фермент Еі (i=1,2,…,n); ферменти циклічно каталізують реплікацію РНК, а саме фермент E1 каталізує реплікацію І2, Е2 каталізує реплікацію І3, …, En каталізує реплікацію І1. Крім того, згадані макромолекули кооперативно забезпечують трансляцію, так що інформація, яка закодована в РНК транслюється в структуру ферментів, аналогічно звичайному механізму трансляції в живих клітинах. Циклічна організація гіперциклу забезпечує його структурну стабільність. Загалом, ферменти могли допомагати підвищенню точності копіювання, в результаті збільшувалась кількість інформації, яку могли передавати потомкам такі структури. Таким чином модель гіперциклів інтерпретує гіпотетичну стадію еволюції, яка могла відбуватись після стадії . Схема роботи гіперциклу ще дуже далека від молекулярно-генетичної схеми самовідтворення в живій клітині, однак гіперцикл — це певний крок до живої клітини, порівняно з квазівидами, який вже включає кооперацію між полінуклеотидами і білками.
Об'єктом відбору у еволюції є квазівид — розподіл (генотипічно) споріднених реплікативних одиниць, згрупованих навколо копії (або виродженої множини копій), які відповідають фенотипу із максимальною селективною цінністю. Інформаційний зміст цієї домінуючої копії — виражене у числі символів (нуклеотидів) на одну реплікативну одиницю — обмежений:
де — перевершення домінуючої копії, тобто середнє селективне перевершення над видами іншої частини розподілу, — середня якість копіювання символу. Перевищення цього порогу інформаційного змісту викликає катастрофу помилок, тобто розпад інформації через постійне накопичення помилок. Для досягнення стійкого інформаційного порядку декількох тисяч нуклеотидів потрібно віднайти дуже складний апарат ферментативної реплікації. Такої кількості нуклеотидів як раз достатньо, щоб закодувати декілька білкових молекул, як у нині існуючих РНК-містких фагів. Фізичні властивості, внутрішньо притаманні нуклеїновим кислотам, припускають відтворюване накопичення інформації у кількості, яке не перебільшує 50-100 нуклетидів. Однак наявність певних чинників середовища, наприклад каталітичних поверхонь або навіть белковоподібних попередників ферментів, може значно змістити ці оцінки. Фізичні властивості, притаманні нуклеотидам, дають можливіть дискримінувати комплементарні й некомплементарні нуклеотиди. Існує різниця у вільних енергіях для дискримінації між комплементарними й некомплементарними парами основ.
Дарвінівській еволюції передував багатоетапний процес молекулярної еволюції, який привів до створення унікального апарату клітини, яка використовує універсальний код. Цей код встановився не тому, що він був єдино можливим, а тому, що тут працював своєрідний механізм відбору «раз і назавжди», причому цей процес міг початися з будь-яких кодових відповідностей. Відбір «раз і назавжди» є наслідком циклічної організації. Аналіз механізмів відтворення макромолекул дозволяє думати, що наявність каталітичних гіперциклів — це мінімальна вимога для виникнення макромолекулярної організації, здатної накопичувати, зберігати й обробляти генетичну інформацію.
Каталітичний гіперцикл — це система, яка пов'язує автокаталітичні, або самовідтворювані одиниці одне з одним шляхом циклічного зв'язку. Інтермедіати, як самовідтворювані одиниці самі є каталітичними циклами. Процес реплікації прямо або опосередковано стимулюється додатковими специфічними зв'язками між різними реплікативними одиницями. Реально такі зв'язки можуть забезпечуватися білками — продуктами трансляції передуючих циклів відтворення РНК. Ці білки можуть діяти як специфічні реплікази або дерепресори, або як специфічні захисні чинники, захищаючі від деградації. Зв'язки між самовідтворюваними одиницями повинні утворювати накладений цикл — лише тоді система у цілому буде подібна до гіперциклу. Представником систем цього класу є посилений автокаталізатор. Наприклад, у випадку інфекції клітини РНК-містким фагом. Якщо фагова РНК проникає до бактеріальної клітини, то її генотипічна інформація транслюється апаратом клітини-господаря. Один з продуктів трансляції зв'язується з певними чинникам господаря із утворенням активного ферментнго комплексу.
Реплікація полінуклеотидів () каталізується поліпептидами які у свою чергу є продуктами трансляції полінуклеотидів. Гіперциклічний зв'язок встановлюється за допомогою динамічних зв'язків двох типів:
- Кожний полінуклеотид специфічно транслюється у поліпептид Для трансляції потрібна наявність відповідного апарату, який включає у себе принаймні декотрі з продуктів трансляції й використовує певний генетичний код.
- Полінуклеотиди й поліпептиди утворюють специфічні комплекси, які також проявляють каталітичну активність при синтезі полінуклеотидних копій. Поліпептиди можут бути специфічними репліказами або специфічними кофакторами білка із полімеразною активністю. Усі ці первинні білки забезпечують наявність принаймні двох функцій: специфічної реплікації й трансляції. Математично циклічна симетрія уводиться тим, що припускається утворення специфічного комплексу між ферментом та полінуклеотидом , причому
Кінетика синтезу полінуклеотидів описується рівнянням Міхаеліса-Ментен
Чотири нуклеозидтрифосфати та їх стехіометричні коефіцієнти позначаються відповідно через та
Див. також
Примітки
- M.Eigen, P.Shuster - The hypercycle.
Джерела
- Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул. М.: Мир, 1982. 270 с.
- Файстель Р. , Романовский Ю. М., Васильев В. А. Эволюция гиперциклов Эйгена, протекающих в коацерватах // Биофизика. 1980. Т.25. N.5. С. 882–887.
- Опарин А. И. О возникновении жизни на Земле. М.: Изд-во АН СССР, 1957.
- Опарин А. И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М.: Наука, 1968.
- Ратнер В. А., Шамин В. В. Сайзеры: моделирование фундаментальных особенностей молекулярно-биологической организации // Математические модели эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦИГ, 1980. С. 66 — 126.
- Ратнер В. А., Шамин В. В. Сайзеры: моделирование фундаментальных особенностей молекулярно-биологической организации. Соответствие общих свойств и конструктивных особенностей коллективов макромолекул // Журн. общ. биологии. 1983. Т.44. N.1. С. 51-61.
Це незавершена стаття з біології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ne plutati z geometrichnoyu krivoyu Gipercikl sistema yaka skladayetsya z kilkoh avtokatalitichnih odinic sho pov yazani mizh soboyu ciklichnim zv yazkom Gipotetichnij etap biohimichnoyi evolyuciyi zhivih organizmiv Avtor teoriyi gipercikliv M Ejgen rozglyadav gipercikl yak bilkovonukleotidnij kompleks v yakomu bilok katalizuye replikaciyu RNK a RNK v svoyu chergu ye matricyami dlya sintezu bilka Struktura giperciklu Ii RNK matrici Ei fermenti replikaciyi i 1 2 n Zmist 1 Korotkij viklad 2 Div takozh 3 Primitki 4 DzherelaKorotkij vikladred V kinci 1970 h rokiv M Ejgen i P Shuster zaproponuvali model gipercikliv V gipercikli do lancyuzhkiv RNK dodayutsya lancyuzhki aminokislot bilok yaki vikonuyut pevni katalitichni funkciyi i razom z lancyuzhkami RNK formuyut cilisnu sistemu molekul sho kooperativno vzayemodiyut Obrazno kazhuchi v gipercikli lancyuzhki RNK kooperuyutsya ale ne sami a z dopomogoyu primitivnih polipeptidnih fermentiv div risunok V gipercikli RNK i fermenti kooperuyutsya nastupnim chinom Isnuyut RNK matrici Ii i ta RNK koduyu i j ferment Ei i 1 2 n fermenti ciklichno katalizuyut replikaciyu RNK a same ferment E1 katalizuye replikaciyu I2 E2 katalizuye replikaciyu I3 En katalizuye replikaciyu I1 Krim togo zgadani makromolekuli kooperativno zabezpechuyut translyaciyu tak sho informaciya yaka zakodovana v RNK translyuyetsya v strukturu fermentiv analogichno zvichajnomu mehanizmu translyaciyi v zhivih klitinah Ciklichna organizaciya giperciklu zabezpechuye jogo strukturnu stabilnist Zagalom fermenti mogli dopomagati pidvishennyu tochnosti kopiyuvannya v rezultati zbilshuvalas kilkist informaciyi yaku mogli peredavati potomkam taki strukturi Takim chinom model gipercikliv interpretuye gipotetichnu stadiyu evolyuciyi yaka mogla vidbuvatis pislya stadiyi kvazividiv Shema roboti giperciklu she duzhe daleka vid molekulyarno genetichnoyi shemi samovidtvorennya v zhivij klitini odnak gipercikl ce pevnij krok do zhivoyi klitini porivnyano z kvazividami yakij vzhe vklyuchaye kooperaciyu mizh polinukleotidami i bilkami Ob yektom vidboru u evolyuciyi ye kvazivid rozpodil genotipichno sporidnenih replikativnih odinic zgrupovanih navkolo kopiyi abo virodzhenoyi mnozhini kopij yaki vidpovidayut fenotipu iz maksimalnoyu selektivnoyu cinnistyu Informacijnij zmist ciyeyi dominuyuchoyi kopiyi virazhene u chisli simvoliv v displaystyle v nbsp nukleotidiv na odnu replikativnu odinicyu obmezhenij v m lt ln s m 1 q displaystyle v m lt frac ln sigma m 1 q nbsp de s m gt 1 displaystyle sigma m gt 1 nbsp perevershennya dominuyuchoyi kopiyi tobto serednye selektivne perevershennya nad vidami inshoyi chastini rozpodilu q displaystyle q nbsp serednya yakist kopiyuvannya simvolu Perevishennya cogo porogu informacijnogo zmistu viklikaye katastrofu pomilok tobto rozpad informaciyi cherez postijne nakopichennya pomilok Dlya dosyagnennya stijkogo informacijnogo poryadku dekilkoh tisyach nukleotidiv potribno vidnajti duzhe skladnij aparat fermentativnoyi replikaciyi Takoyi kilkosti nukleotidiv yak raz dostatno shob zakoduvati dekilka bilkovih molekul yak u nini isnuyuchih RNK mistkih fagiv Fizichni vlastivosti vnutrishno pritamanni nukleyinovim kislotam pripuskayut vidtvoryuvane nakopichennya informaciyi u kilkosti yake ne perebilshuye 50 100 nukletidiv Odnak nayavnist pevnih chinnikiv seredovisha napriklad katalitichnih poverhon abo navit belkovopodibnih poperednikiv fermentiv mozhe znachno zmistiti ci ocinki Fizichni vlastivosti pritamanni nukleotidam dayut mozhlivit diskriminuvati komplementarni j nekomplementarni nukleotidi Isnuye riznicya u vilnih energiyah dlya diskriminaciyi mizh komplementarnimi j nekomplementarnimi parami osnov Darvinivskij evolyuciyi pereduvav bagatoetapnij proces molekulyarnoyi evolyuciyi yakij priviv do stvorennya unikalnogo aparatu klitini yaka vikoristovuye universalnij kod Cej kod vstanovivsya ne tomu sho vin buv yedino mozhlivim a tomu sho tut pracyuvav svoyeridnij mehanizm vidboru raz i nazavzhdi prichomu cej proces mig pochatisya z bud yakih kodovih vidpovidnostej Vidbir raz i nazavzhdi ye naslidkom ciklichnoyi organizaciyi Analiz mehanizmiv vidtvorennya makromolekul dozvolyaye dumati sho nayavnist katalitichnih gipercikliv ce minimalna vimoga dlya viniknennya makromolekulyarnoyi organizaciyi zdatnoyi nakopichuvati zberigati j obroblyati genetichnu informaciyu Fajl Rr54rrrpjr tifInfekcijnij lancyug vikoristovuye aparat translyaciyi klitini gospodarya spochatku instruktuye sintez bilkovoyi subodinici E yaka zv yazuyetsya z inshimi bilkami klitini gospodarya iz utvorennyam fagospecifichnoyi RNK reklikazi Cej replikaznij kompleks vpiznaye lishe pevni fenotipichni osoblivosti fagovoyi RNK zavdyaki simetriyi pevnih dilyanok lancyuga RNK Avtokatalitichnimi vlastivostyami mozhe buti nadilenij lishe odin z intermediativ za umovi shoinshi partneri pov yazani iz nim za dopomogoyu ciklichnogo zvorotnogo zv yazku Katalitichnij gipercikl ce sistema yaka pov yazuye avtokatalitichni abo samovidtvoryuvani odinici odne z odnim shlyahom ciklichnogo zv yazku Intermediati yak samovidtvoryuvani odinici sami ye katalitichnimi ciklami Proces replikaciyi pryamo abo oposeredkovano stimulyuyetsya dodatkovimi specifichnimi zv yazkami mizh riznimi replikativnimi odinicyami Realno taki zv yazki mozhut zabezpechuvatisya bilkami produktami translyaciyi pereduyuchih cikliv vidtvorennya RNK Ci bilki mozhut diyati yak specifichni replikazi abo derepresori abo yak specifichni zahisni chinniki zahishayuchi vid degradaciyi Zv yazki mizh samovidtvoryuvanimi odinicyami povinni utvoryuvati nakladenij cikl lishe todi sistema u cilomu bude podibna do giperciklu Predstavnikom sistem cogo klasu ye posilenij avtokatalizator Napriklad u vipadku infekciyi klitini RNK mistkim fagom Yaksho fagova RNK pronikaye do bakterialnoyi klitini to yiyi genotipichna informaciya translyuyetsya aparatom klitini gospodarya Odin z produktiv translyaciyi zv yazuyetsya z pevnimi chinnikam gospodarya iz utvorennyam aktivnogo fermentngo kompleksu Replikaciya polinukleotidiv I i displaystyle I i nbsp katalizuyetsya polipeptidami E i displaystyle E i nbsp yaki u svoyu chergu ye produktami translyaciyi polinukleotidiv Giperciklichnij zv yazok vstanovlyuyetsya za dopomogoyu dinamichnih zv yazkiv dvoh tipiv Kozhnij polinukleotid I i displaystyle I i nbsp specifichno translyuyetsya u polipeptid E i displaystyle E i nbsp Dlya translyaciyi potribna nayavnist vidpovidnogo aparatu yakij vklyuchaye u sebe prinajmni dekotri z produktiv translyaciyi E i displaystyle E i nbsp j vikoristovuye pevnij genetichnij kod Polinukleotidi j polipeptidi utvoryuyut specifichni kompleksi yaki takozh proyavlyayut katalitichnu aktivnist pri sintezi polinukleotidnih kopij Polipeptidi mozhut buti specifichnimi replikazami abo specifichnimi kofaktorami bilka iz polimeraznoyu aktivnistyu Usi ci pervinni bilki zabezpechuyut nayavnist prinajmni dvoh funkcij specifichnoyi replikaciyi j translyaciyi Matematichno ciklichna simetriya uvoditsya tim sho pripuskayetsya utvorennya specifichnogo kompleksu mizh fermentom E j displaystyle E j nbsp ta polinukleotidom I i displaystyle I i nbsp prichomu j i 1 n d i n displaystyle j i 1 n delta in nbsp Kinetika sintezu polinukleotidiv opisuyetsya rivnyannyam Mihaelisa Menten I i E j K i I i E j I i E j v l I M l I f i I i I i E j displaystyle I i E j overset K i leftrightarrows I i E j quad quad I i E j sum v lambda I M lambda I overset f i rightarrow I i I i E j nbsp Chotiri nukleozidtrifosfati ta yih stehiometrichni koeficiyenti poznachayutsya vidpovidno cherez M l I displaystyle M lambda I nbsp ta v l I l 1 2 3 4 displaystyle v lambda I lambda 1 2 3 4 nbsp 1 Div takozhred Viniknennya zhittya Himichna evolyuciya Evolyuciya Model kvazividiv Model sajzerivPrimitkired M Eigen P Shuster The hypercycle Dzherelared Ejgen M Shuster P Gipercikl Principy samoorganizacii makromolekul M Mir 1982 270 s Fajstel R Romanovskij Yu M Vasilev V A Evolyuciya giperciklov Ejgena protekayushih v koacervatah Biofizika 1980 T 25 N 5 S 882 887 Oparin A I O vozniknovenii zhizni na Zemle M Izd vo AN SSSR 1957 Oparin A I Zhizn ee priroda proishozhdenie i razvitie M Nauka 1968 Ratner V A Shamin V V Sajzery modelirovanie fundamentalnyh osobennostej molekulyarno biologicheskoj organizacii Matematicheskie modeli evolyucionnoj genetiki Novosibirsk ICIG 1980 S 66 126 Ratner V A Shamin V V Sajzery modelirovanie fundamentalnyh osobennostej molekulyarno biologicheskoj organizacii Sootvetstvie obshih svojstv i konstruktivnyh osobennostej kollektivov makromolekul Zhurn obsh biologii 1983 T 44 N 1 S 51 61 nbsp Ce nezavershena stattya z biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Gipercikl amp oldid 37011243