Генотипна мінливість (спадкова мінливість) зумовлена виникненням різних типів мутацій і їх комбінацій, які передаються у спадок і згодом проявляються у потомстві.
Чарльз Дарвін назвав такий тип мінливості невизначеною, оскільки спочатку неможливо визначити, які проявляться зміни, крім того, вони завжди індивідуальні.
У кожній досить тривало існуючій сукупності особин спонтанно і не напрямлено виникають різні мутації, які надалі комбінуються більш менш випадково з різними вже наявними в сукупності спадковими властивостями.
Мінливість, зумовлену виникненням мутацій, називають мутаційною, а зумовлену подальшою рекомбінацією генів в результаті схрещування — комбінативною.
Комбінативна мінливість
Комбінативна мінливість — мінливість, яка виникає внаслідок рекомбінації генів під час злиття гамет. Головні причини:
- незалежна розбіжність хромосом під час мейозу;
- випадкова зустріч статевих гамет, а внаслідок цього і поєднання хромосом під час запліднення;
- рекомбінація генів внаслідок кросинговеру.
Мутаційна мінливість
Мутаційна мінливість — мінливість, викликана дією на організм мутагенів, внаслідок чого виникають мутації (реорганізація репродуктивних структур клітини). Мутагени бувають фізичні, хімічні і біологічні.
Мутаційна теорія
Основні положення мутаційної теорії в 1901—1903 роках розробив Гуго де Фріз і написав про неї у своїй роботі The Mutation Theory. Ця робота відкидала розуміння спадкоємства, що існувало у той час, як основного механізму мінливості в теорії Дарвіна. Натомість він ввів термін «мутація», що означав несподівану появу нових ознак у фенотипі, не визначену спадковістю. Основні положення теорії:
- Мутації виникають несподівано, стрибкоподібно, як дискретні зміни ознак.
- На відміну від неспадкових змін мутації є якісними змінами, які передаються з покоління в покоління.
- Мутації проявляються по-різному і можуть бути як корисними, так і шкідливими, як домінантними, так і рецесивними.
- Імовірність виявлення мутацій залежить від числа досліджених особин.
- Схожі мутації можуть виникати повторно.
- Мутації неспрямовані (спонтанні), тобто мутувати може будь-яка ділянка хромосоми, викликаючи зміни як незначних, так і життєво важливих ознак.
Майже будь-яка зміна в структурі або кількості хромосом, при якій клітина зберігає здатність до самовідтворення, обумовлює спадкову зміна ознак організму. За характером зміни генома, тобто сукупності генів, поміщених в , розрізняють генні, хромосомні і геномні мутації.
Роль в еволюції
Через спадкову мінливість проявляється уся різноманітність індивідуальних відмінностей, які включають:
- Як різкі якісні відмінності, не пов'язані одна з одною перехідними формами, так і чисто кількісні відмінності, що утворюють безперервні ряди, в яких близькі члени ряду можуть відрізнятися один від одного скільки завгодно мало;
- Як зміни окремих ознак і властивостей (незалежна мінливість), так і взаємозв'язані зміни ряду ознак (корелятивна мінливість);
- Як зміни, що мають пристосовне значення (), так і зміни «байдужі» або навіть знижуючі життєздатність їх носіїв ().
Усі ці типи спадкових змін складають матеріал еволюційного процесу (див. мікроеволюція). В індивідуальному розвитку організму прояв спадкових ознак і властивостей завжди визначається не лише основними, відповідальними за ці ознаки і властивості генами, але і їх взаємодією з багатьма іншими генами, що становлять генотип особини, а також умовами зовнішнього середовища, в якому протікає розвиток організму.
Незаперечно важлива точність при передачі генетичної інформації у ряді поколінь, проте надмірна консервація генетичної інформації, поміщеної в окремих генетичних локусах, може бути шкідливою для організму і виду в цілому.
Стосунки, що еволюційно склалися, між точністю функціонування генетичних систем і частотою помилок, що виникають при відтворенні генетичної інформації окремих генетичних локусов, чітко збалансовані між собою, і вже встановлено, що у ряді випадків є регульованими. Запрограмовані й випадкові успадковані зміни генома, що називаються мутаціями, можуть супроводжуватися колосальними кількісними і якісними змінами в експресії генів.
Приклади норми генетичних змін
- Одним із механізмів, що лежать в основі виникнення різноманітності антитіл, є запрограмовані зміни генів імуноглобулінів, які закріплюються в геномі лімфоцитів в результаті їх відбору в онтогенезі.
- Високий темп змін деяких генетичних локусів у паразитичних організмів, наприклад, у трипаносом, в результаті яких міняється структура антигенних детермінантів на поверхні їхніх клітин, потрібний для їх виживання, оскільки допомагає цим організмам уникнути нейтралізуючої дії імунної системи організму-хазяїна.
- Абсолютний консерватизм у передачі генетичної інформації по вертикалі зробив би неможливим філогенетичний розвиток організмів, їх еволюційні перетворення, що привели, кінець кінцем, до тієї різноманітності біологічних видів, яка сьогодні спостерігається в природі.
Див. також
Література
- Корж О. П. Основи еволюції. Навчальний посібник. — Суми : Університетська книга, 2006. — 380 с.
- Георгиевский А.Б. Дарвинизм. — М. : Просвещение, 1985.
- Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. — М. : Высш. школа, 1989.
- Воронцов Н. Н. Синтетична теорія еволюції: її джерела, основні постулати і невирішені проблеми // Журн. Всі з. хім. о-ва ім. Д. І. Менделєєва. 1980. Т. 25. N 3. С. 293—312.
- Вяткін Ю. С., Журавльов В. Б., Кисельов В. Д. Еволюційна теорія Дарвіна і сучасність // На сайті Алтайського державного університету, 2004 [ 27 березня 2022 у Wayback Machine.].
- Галл Я. М. Еволюційне вчення. — «Енциклопедія Кирила і Мефодія», 2003.
- Грант В., «»: Пер. з англ. — М .: Світ, 1991.
- Гродницький Д. Л. Дві теорії біологічної еволюції. — Саратов, 2002.
- Еволюція життя. М., 2001..
- Красилов В. А. Теорія еволюції: необхідність нового синтезу // Еволюційні дослідження. Макроеволюція. Владивосток: 1984.
- Майр Е. Зоологічний вид і еволюція. — М., 1968.
- Медніков Б. М. , "Аксіоми біології | Biologia axiomatica. [ 17 червня 2016 у Wayback Machine.] "- М .: Знание, 1982. — (Наука і прогрес).
- Четвериков С. С. Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики // Класики сучасної генетики. М .: 1968. Наступні
- Шмальгаузен І. І. Шляхи і закономірності еволюційного процесу. — 2-е вид. — М., 1983. — (Сер. Избр. Праці).
- Simpson G. G. The major features of evolution. — 3-rd ed — New York, 1953.
- Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. — 2-nd ed. — New York, 1958.
- Huxley J. Evolution. The modern synthesis. — 2-nd ed. — London, 1963.
Примітки
- . Архів оригіналу за 30 серпня 2017. Процитовано 7 квітня 2017.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Genotipna minlivist spadkova minlivist zumovlena viniknennyam riznih tipiv mutacij i yih kombinacij yaki peredayutsya u spadok i zgodom proyavlyayutsya u potomstvi Charlz Darvin nazvav takij tip minlivosti neviznachenoyu oskilki spochatku nemozhlivo viznachiti yaki proyavlyatsya zmini krim togo voni zavzhdi individualni U kozhnij dosit trivalo isnuyuchij sukupnosti osobin spontanno i ne napryamleno vinikayut rizni mutaciyi yaki nadali kombinuyutsya bilsh mensh vipadkovo z riznimi vzhe nayavnimi v sukupnosti spadkovimi vlastivostyami Minlivist zumovlenu viniknennyam mutacij nazivayut mutacijnoyu a zumovlenu podalshoyu rekombinaciyeyu geniv v rezultati shreshuvannya kombinativnoyu Kombinativna minlivistKombinativna minlivist minlivist yaka vinikaye vnaslidok rekombinaciyi geniv pid chas zlittya gamet Golovni prichini nezalezhna rozbizhnist hromosom pid chas mejozu vipadkova zustrich statevih gamet a vnaslidok cogo i poyednannya hromosom pid chas zaplidnennya rekombinaciya geniv vnaslidok krosingoveru Diapazon minlivosti molyuskiv Donax variabilis Minlivist voloskih gorihiv Mutacijna minlivistMutacijna minlivist minlivist viklikana diyeyu na organizm mutageniv vnaslidok chogo vinikayut mutaciyi reorganizaciya reproduktivnih struktur klitini Mutageni buvayut fizichni himichni i biologichni Mutacijna teoriyaOsnovni polozhennya mutacijnoyi teoriyi v 1901 1903 rokah rozrobiv Gugo de Friz i napisav pro neyi u svoyij roboti The Mutation Theory Cya robota vidkidala rozuminnya spadkoyemstva sho isnuvalo u toj chas yak osnovnogo mehanizmu minlivosti v teoriyi Darvina Natomist vin vviv termin mutaciya sho oznachav nespodivanu poyavu novih oznak u fenotipi ne viznachenu spadkovistyu Osnovni polozhennya teoriyi Mutaciyi vinikayut nespodivano stribkopodibno yak diskretni zmini oznak Na vidminu vid nespadkovih zmin mutaciyi ye yakisnimi zminami yaki peredayutsya z pokolinnya v pokolinnya Mutaciyi proyavlyayutsya po riznomu i mozhut buti yak korisnimi tak i shkidlivimi yak dominantnimi tak i recesivnimi Imovirnist viyavlennya mutacij zalezhit vid chisla doslidzhenih osobin Shozhi mutaciyi mozhut vinikati povtorno Mutaciyi nespryamovani spontanni tobto mutuvati mozhe bud yaka dilyanka hromosomi viklikayuchi zmini yak neznachnih tak i zhittyevo vazhlivih oznak Majzhe bud yaka zmina v strukturi abo kilkosti hromosom pri yakij klitina zberigaye zdatnist do samovidtvorennya obumovlyuye spadkovu zmina oznak organizmu Za harakterom zmini genoma tobto sukupnosti geniv pomishenih v rozriznyayut genni hromosomni i genomni mutaciyi Rol v evolyuciyiCherez spadkovu minlivist proyavlyayetsya usya riznomanitnist individualnih vidminnostej yaki vklyuchayut Yak rizki yakisni vidminnosti ne pov yazani odna z odnoyu perehidnimi formami tak i chisto kilkisni vidminnosti sho utvoryuyut bezperervni ryadi v yakih blizki chleni ryadu mozhut vidriznyatisya odin vid odnogo skilki zavgodno malo Yak zmini okremih oznak i vlastivostej nezalezhna minlivist tak i vzayemozv yazani zmini ryadu oznak korelyativna minlivist Yak zmini sho mayut pristosovne znachennya tak i zmini bajduzhi abo navit znizhuyuchi zhittyezdatnist yih nosiyiv Usi ci tipi spadkovih zmin skladayut material evolyucijnogo procesu div mikroevolyuciya V individualnomu rozvitku organizmu proyav spadkovih oznak i vlastivostej zavzhdi viznachayetsya ne lishe osnovnimi vidpovidalnimi za ci oznaki i vlastivosti genami ale i yih vzayemodiyeyu z bagatma inshimi genami sho stanovlyat genotip osobini a takozh umovami zovnishnogo seredovisha v yakomu protikaye rozvitok organizmu Nezaperechno vazhliva tochnist pri peredachi genetichnoyi informaciyi u ryadi pokolin prote nadmirna konservaciya genetichnoyi informaciyi pomishenoyi v okremih genetichnih lokusah mozhe buti shkidlivoyu dlya organizmu i vidu v cilomu Stosunki sho evolyucijno sklalisya mizh tochnistyu funkcionuvannya genetichnih sistem i chastotoyu pomilok sho vinikayut pri vidtvorenni genetichnoyi informaciyi okremih genetichnih lokusov chitko zbalansovani mizh soboyu i vzhe vstanovleno sho u ryadi vipadkiv ye regulovanimi Zaprogramovani j vipadkovi uspadkovani zmini genoma sho nazivayutsya mutaciyami mozhut suprovodzhuvatisya kolosalnimi kilkisnimi i yakisnimi zminami v ekspresiyi geniv Prikladi normi genetichnih zminOdnim iz mehanizmiv sho lezhat v osnovi viniknennya riznomanitnosti antitil ye zaprogramovani zmini geniv imunoglobuliniv yaki zakriplyuyutsya v genomi limfocitiv v rezultati yih vidboru v ontogenezi Visokij temp zmin deyakih genetichnih lokusiv u parazitichnih organizmiv napriklad u tripanosom v rezultati yakih minyayetsya struktura antigennih determinantiv na poverhni yihnih klitin potribnij dlya yih vizhivannya oskilki dopomagaye cim organizmam uniknuti nejtralizuyuchoyi diyi imunnoyi sistemi organizmu hazyayina Absolyutnij konservatizm u peredachi genetichnoyi informaciyi po vertikali zrobiv bi nemozhlivim filogenetichnij rozvitok organizmiv yih evolyucijni peretvorennya sho priveli kinec kincem do tiyeyi riznomanitnosti biologichnih vidiv yaka sogodni sposterigayetsya v prirodi Div takozhModifikacijna minlivist Gomologiya biologiya Vidoutvorennya Divergenciya biologiya Zakon gomologichnih ryadiv spadkovoyi minlivostiLiteraturaKorzh O P Osnovi evolyuciyi Navchalnij posibnik Sumi Universitetska kniga 2006 380 s Georgievskij A B Darvinizm M Prosveshenie 1985 Yablokov A V Yusufov A G Evolyucionnoe uchenie M Vyssh shkola 1989 Voroncov N N Sintetichna teoriya evolyuciyi yiyi dzherela osnovni postulati i nevirisheni problemi Zhurn Vsi z him o va im D I Mendelyeyeva 1980 T 25 N 3 S 293 312 Vyatkin Yu S Zhuravlov V B Kiselov V D Evolyucijna teoriya Darvina i suchasnist Na sajti Altajskogo derzhavnogo universitetu 2004 27 bereznya 2022 u Wayback Machine Gall Ya M Evolyucijne vchennya Enciklopediya Kirila i Mefodiya 2003 Grant V Per z angl M Svit 1991 ISBN 5 03 001432 2 Grodnickij D L Dvi teoriyi biologichnoyi evolyuciyi Saratov 2002 Evolyuciya zhittya M 2001 Krasilov V A Teoriya evolyuciyi neobhidnist novogo sintezu Evolyucijni doslidzhennya Makroevolyuciya Vladivostok 1984 Majr E Zoologichnij vid i evolyuciya M 1968 Mednikov B M Aksiomi biologiyi Biologia axiomatica 17 chervnya 2016 u Wayback Machine M Znanie 1982 Nauka i progres Chetverikov S S Pro deyaki momenti evolyucijnogo procesu z tochki zoru suchasnoyi genetiki Klasiki suchasnoyi genetiki M 1968 Nastupni Shmalgauzen I I Shlyahi i zakonomirnosti evolyucijnogo procesu 2 e vid M 1983 Ser Izbr Praci Simpson G G The major features of evolution 3 rd ed New York 1953 Fisher R A The genetical theory of natural selection 2 nd ed New York 1958 Huxley J Evolution The modern synthesis 2 nd ed London 1963 Primitki Arhiv originalu za 30 serpnya 2017 Procitovano 7 kvitnya 2017