Апарат Ґольджі (також званий як Комплекс Ґольджі, тільце Ґольджі та інші) — одномембранна органела, що є переважно в еукаріотів.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODNMemRoTDBkdmJHZHBYMkZ3Y0dGeVlYUjFjMThsTWpoemRHRnVaR0ZzYjI1bFgzWmxjbk5wYjI0bE1qa3RaVzR1YzNabkx6TXdNSEI0TFVkdmJHZHBYMkZ3Y0dGeVlYUjFjMThsTWpoemRHRnVaR0ZzYjI1bFgzWmxjbk5wYjI0bE1qa3RaVzR1YzNabkxuQnVadz09LnBuZw==.png)
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTgwTHpRNEwwZHZiR2RwYW1WMlgzTjBZVzVwWTJFdWNHNW4ucG5n.png)
Була відкрита у 1898 році італійським лікарем Каміллом Ґольджі і була названа на його честь. Основна функція комплексу Ґольджі — це гліколізація та фосфоризація речовин з ендоплазматичного ретикулуму. Це система паралельно розташованих та сплющених цистерн і трубочок, до яких прикріплюються мембранні міхурці, що транспортують речовини від ендоплазматичної сітки.
Будова
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk5tTDBWdVpHOXRaVzFpY21GdVpWOXplWE4wWlcxZlpHbGhaM0poYlY5MWF5NXpkbWN2TXpBd2NIZ3RSVzVrYjIxbGJXSnlZVzVsWDNONWMzUmxiVjlrYVdGbmNtRnRYM1ZyTG5OMlp5NXdibWM9LnBuZw==.png)
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHlMekkxTDA1MVkyeGxkWE5mUlZKZloyOXNaMmt1YW5Cbkx6STRNSEI0TFU1MVkyeGxkWE5mUlZKZloyOXNaMmt1YW5Cbi5qcGc=.jpg)
Ця мембранна органела представлена трьома видами утворів: дископодібними мембранними мішечками (цистернами), розміщеними пучками щільно на відстані 14-25 нм з внутрішнім простором 5-20 нм (частіше по 5-6 мішечків у комплексі); системою трубочок діаметром 20-50 нм; і міхурців різних розмірів. Мішечки сполучаються між собою і мають трубочкове з'єднання з іншими такими ж апаратами. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок, який називають диктіосомою. Диктіосоми можуть бути відділені одна від одної прошарками цитоплазми або з'єднаними у комплекс. В тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок.
Функції
Сортує утворені в клітині молекули, упаковує їх у пухирці, оточені мембраною.
Транспорт речовин з ендоплазматичної сітки
Апарат Гольджі асиметричний — цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці — везикули, відокремлюються від шорсткого ЕПР (ЕПР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕПР) в апарат Гольджі відбувається невибірково, однак не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕПС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕПС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин — аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язування цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.
Модифікація білків в апараті Гольджі
У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. д. Білки, що достигають, послідовно переміщуються по цистернах органели, де відбуваються їх модифікації — глікозилювання і фосфорилювання. При О-глікозилювання до білків приєднуються складні цукри через атом кисню. При фосфорилюванні відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти. Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючими білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрілі білки «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннозними), очевидно, що грають роль своєрідного «знаку якості». Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрілі білки переміщаються по цистернах апарату Гольджі, у той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з однією цистерною. Існують два взаємновиключні гіпотези, що пояснюють цей механізм:
• згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких самих механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються до відбрунькованих везикул; • згідно з другою, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збирання з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.
Транспорт білків з апарату Гольджі. Зрештою від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі — сортування що проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування «тринаправленого білкового потоку»:
• дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;
• дозрівання і транспорт секретів;
• дозрівання і транспорт ферментів лізосом.
За допомогою везикулярного транспорту пройдені через апарат Гольджі білки доставляються «за адресою» в залежності від отриманих ними в апараті Гольджі «міток». Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які пізнають «вантаж» і забезпечують виборче стикування бульбашки з тією чи іншою органел.
Утворення лізосом
Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують «мітку» у вигляді специфічного цукру — маноза-6-фосфату (М6Ф) — у складі свого олігосахарид. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атому декількох маннозних залишків олігосахарид гідролази. Другий фермент — фосфоглікозідаза — відщеплює N-ацетилглюкозамін, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця позначка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутації або при генетичних дефектах рецептора М6Ф всі ферменти лізосом «за замовчуванням» доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З'ясувалося, що в нормі деяка кількість рецепторів М6Ф також потрапляє на зовнішню мембрану. Вони повертають випадково потрапивші в зовнішнє середовище ферменти лізосом усередину клітини в процесі ендоцитозу.
Транспорт білків на зовнішню мембрану
Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються до апарату Гольджі, а звідти — до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалемою такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як ті білки, що знаходилися в порожнині везикули.
Секреція
Практично всі речовини,які синтезуються клітиною (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні бульбашки. Так, у рослин за участю діктіосом секретується матеріал клітинної стінки. У комплексі Гольджі відбувається остаточне формування клітинних секретів, що містять глікопротеїди і глікозаміноглікани. Таким чином, у комплексі Гольджі відбувається дозрівання секреторних гранул, які переходять у міхурці, і переміщення цих міхурців у напрямку плазмолеми. Остаточний етап секреції — це виштовхування сформованих (зрілих) міхурців за межі клітини. Виведення секреторних включень з клітини здійснюється шляхом вмонтовування мембран міхурця в плазмолему і виділення секреторних продуктів поза клітину. У процесі переміщення секреторних міхурців до апікального полюса клітини мембрани їх потовщуються з початкових 5-7 нм досягають товщини плазмолеми 7-10 нм. Необхідно відзначити, що існує взаємозалежність між активністю клітини і розмірами комплексу Гольджі. Так, секреторні клітини мають більші стовпчики комплексу Гольджі, тоді коли несекреторні містять малу кількість мішечків комплексу.
Цю статтю треба для відповідності Вікіпедії. (лютий 2013) |
Ця стаття не містить . (лютий 2013) |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Aparat Goldzhi takozh zvanij yak Kompleks Goldzhi tilce Goldzhi ta inshi odnomembranna organela sho ye perevazhno v eukariotiv Kompleks Goldzhi u klitini Bula vidkrita u 1898 roci italijskim likarem Kamillom Goldzhi i bula nazvana na jogo chest Osnovna funkciya kompleksu Goldzhi ce glikolizaciya ta fosforizaciya rechovin z endoplazmatichnogo retikulumu Ce sistema paralelno roztashovanih ta splyushenih cistern i trubochok do yakih prikriplyuyutsya membranni mihurci sho transportuyut rechovini vid endoplazmatichnoyi sitki BudovaShematichne predstavlennya klitinnogo yadra endoplazmatichnogo retikuluma i kompleksu Goldzhi 1 Yadro klitini 2 Pori yadernoyi membrani 3 Shorstkij granulyarnij endoplazmatichnij retikulum 4 Gladkij agranulyarnij endoplazmatichnij retikulum 5 Ribosomi na poverhni shorstkogo endoplazmatichnogo retikuluma 6 Bilki sho transportuyutsya 7 Transportni vezikuli 8 Kompleks Goldzhi Cya membranna organela predstavlena troma vidami utvoriv diskopodibnimi membrannimi mishechkami cisternami rozmishenimi puchkami shilno na vidstani 14 25 nm z vnutrishnim prostorom 5 20 nm chastishe po 5 6 mishechkiv u kompleksi sistemoyu trubochok diametrom 20 50 nm i mihurciv riznih rozmiriv Mishechki spoluchayutsya mizh soboyu i mayut trubochkove z yednannya z inshimi takimi zh aparatami U roslinnih klitinah viyavlyayetsya ryad okremih stopok yakij nazivayut diktiosomoyu Diktiosomi mozhut buti viddileni odna vid odnoyi prosharkami citoplazmi abo z yednanimi u kompleks V tvarinnih klitinah chasto mistitsya odna velika abo kilka z yednanih trubkami stopok FunkciyiSortuye utvoreni v klitini molekuli upakovuye yih u puhirci otocheni membranoyu Transport rechovin z endoplazmatichnoyi sitki Aparat Goldzhi asimetrichnij cisterni roztashovani blizhche do yadra klitini cis Goldzhi mistyat najmensh zrili bilki do cih cistern bezperervno priyednuyutsya membranni puhirci vezikuli vidokremlyuyutsya vid shorstkogo EPR EPR na membranah yakogo i vidbuvayetsya sintez bilkiv ribosomami Peremishennya bilkiv z endoplazmatichnoyi merezhi EPR v aparat Goldzhi vidbuvayetsya nevibirkovo odnak ne povnistyu abo nepravilno zgornuti bilki zalishayutsya pri comu v EPS Povernennya bilkiv z aparatu Goldzhi v EPS vimagaye nayavnosti specifichnoyi signalnoyi poslidovnosti lizin asparagin glutamin lejcin i vidbuvayetsya zavdyaki zv yazuvannya cih bilkiv z membrannimi receptorami v cis Goldzhi Modifikaciya bilkiv v aparati Goldzhi U cisternah aparatu Goldzhi dozrivayut bilki priznacheni dlya sekreciyi transmembranni bilki plazmatichnoyi membrani bilki lizosom i t d Bilki sho dostigayut poslidovno peremishuyutsya po cisternah organeli de vidbuvayutsya yih modifikaciyi glikozilyuvannya i fosforilyuvannya Pri O glikozilyuvannya do bilkiv priyednuyutsya skladni cukri cherez atom kisnyu Pri fosforilyuvanni vidbuvayetsya priyednannya do bilkiv zalishku ortofosfornoyi kisloti Rizni cisterni aparatu Goldzhi mistyat rizni rezidentni katalitichni fermenti i otzhe z dozrivayuchimi bilkami v nih poslidovno vidbuvayutsya rizni procesi Zrozumilo sho takij stupinchastij proces povinen yakos kontrolyuvatisya Dijsno sho dozrili bilki markuyutsya specialnimi polisaharidnimi zalishkami perevazhno mannoznimi ochevidno sho grayut rol svoyeridnogo znaku yakosti Ne do kincya zrozumilo yakim chinom dozrili bilki peremishayutsya po cisternah aparatu Goldzhi u toj chas yak rezidentni bilki zalishayutsya v bilshij chi menshij miri asocijovani z odniyeyu cisternoyu Isnuyut dva vzayemnoviklyuchni gipotezi sho poyasnyuyut cej mehanizm zgidno z pershoyu transport bilkiv zdijsnyuyetsya za dopomogoyu takih samih mehanizmiv vezikulyarnogo transportu yak i shlyah transportu z EPR prichomu rezidentni bilki ne vklyuchayutsya do vidbrunkovanih vezikul zgidno z drugoyu vidbuvayetsya bezperervne peresuvannya dozrivannya samih cistern yih zbirannya z bulbashok z odnogo kincya i rozbirannya z inshogo kincya organeli a rezidentni bilki peremishayutsya retrogradno v zvorotnomu napryamku za dopomogoyu vezikulyarnogo transportu Transport bilkiv z aparatu Goldzhi Zreshtoyu vid trans Goldzhi vidokremlyuyutsya bulbashki sho mistyat povnistyu zrili bilki Golovna funkciya aparatu Goldzhi sortuvannya sho prohodyat cherez nogo bilkiv V aparati Goldzhi vidbuvayetsya formuvannya trinapravlenogo bilkovogo potoku dozrivannya i transport bilkiv plazmatichnoyi membrani dozrivannya i transport sekretiv dozrivannya i transport fermentiv lizosom Za dopomogoyu vezikulyarnogo transportu projdeni cherez aparat Goldzhi bilki dostavlyayutsya za adresoyu v zalezhnosti vid otrimanih nimi v aparati Goldzhi mitok Mehanizmi cogo procesu takozh ne do kincya zrozumili Vidomo sho transport bilkiv z aparatu Goldzhi vimagaye uchasti specifichnih membrannih receptoriv yaki piznayut vantazh i zabezpechuyut viborche stikuvannya bulbashki z tiyeyu chi inshoyu organel Utvorennya lizosom Vsi gidrolitichni fermenti lizosom prohodyat cherez aparat Goldzhi de voni otrimuyut mitku u viglyadi specifichnogo cukru manoza 6 fosfatu M6F u skladi svogo oligosaharid Priyednannya ciyeyi mitki vidbuvayetsya za uchastyu dvoh fermentiv Ferment N acetilglyukozaminfosfotransferaza specifichno piznaye lizosomalni gidrolazi po detalyah yih tretinnoyi strukturi i priyednuye N acetilglyukozaminfosfat do shostogo atomu dekilkoh mannoznih zalishkiv oligosaharid gidrolazi Drugij ferment fosfoglikozidaza vidsheplyuye N acetilglyukozamin stvoryuyuchi M6F mitku Potim cya poznachka rozpiznayetsya bilkom receptorom M6F z jogo dopomogoyu gidrolazi upakovuyutsya v vezikuli i dostavlyayutsya v lizosomi Tam v kislomu seredovishi fosfat vidsheplyuyetsya vid zriloyi gidrolazi Pri porushenni roboti N acetilglyukozaminfosfotransferazi cherez mutaciyi abo pri genetichnih defektah receptora M6F vsi fermenti lizosom za zamovchuvannyam dostavlyayutsya do zovnishnoyi membrani i sekretuyutsya v pozaklitinne seredovishe Z yasuvalosya sho v normi deyaka kilkist receptoriv M6F takozh potraplyaye na zovnishnyu membranu Voni povertayut vipadkovo potrapivshi v zovnishnye seredovishe fermenti lizosom useredinu klitini v procesi endocitozu Transport bilkiv na zovnishnyu membranu Yak pravilo she v hodi sintezu bilki zovnishnoyi membrani vbudovuyutsya svoyimi gidrofobnimi dilyankami v membranu endoplazmatichnoyi merezhi Potim u skladi membrani vezikul voni dostavlyayutsya do aparatu Goldzhi a zvidti do poverhni klitini Pri zlitti vezikuli z plazmalemoyu taki bilki zalishayutsya v yiyi skladi a ne vidilyayutsya v zovnishnye seredovishe yak ti bilki sho znahodilisya v porozhnini vezikuli Sekreciya Praktichno vsi rechovini yaki sintezuyutsya klitinoyu yak bilkovoyi tak i nebilkovoyi prirodi prohodyat cherez aparat Goldzhi i tam upakovuyutsya v sekretorni bulbashki Tak u roslin za uchastyu diktiosom sekretuyetsya material klitinnoyi stinki U kompleksi Goldzhi vidbuvayetsya ostatochne formuvannya klitinnih sekretiv sho mistyat glikoproteyidi i glikozaminoglikani Takim chinom u kompleksi Goldzhi vidbuvayetsya dozrivannya sekretornih granul yaki perehodyat u mihurci i peremishennya cih mihurciv u napryamku plazmolemi Ostatochnij etap sekreciyi ce vishtovhuvannya sformovanih zrilih mihurciv za mezhi klitini Vivedennya sekretornih vklyuchen z klitini zdijsnyuyetsya shlyahom vmontovuvannya membran mihurcya v plazmolemu i vidilennya sekretornih produktiv poza klitinu U procesi peremishennya sekretornih mihurciv do apikalnogo polyusa klitini membrani yih potovshuyutsya z pochatkovih 5 7 nm dosyagayut tovshini plazmolemi 7 10 nm Neobhidno vidznachiti sho isnuye vzayemozalezhnist mizh aktivnistyu klitini i rozmirami kompleksu Goldzhi Tak sekretorni klitini mayut bilshi stovpchiki kompleksu Goldzhi todi koli nesekretorni mistyat malu kilkist mishechkiv kompleksu Cyu stattyu treba vikifikuvati dlya vidpovidnosti standartam yakosti Vikipediyi Bud laska dopomozhit dodavannyam dorechnih vnutrishnih posilan abo vdoskonalennyam rozmitki statti lyutij 2013 Cya stattya ne mistit posilan na dzherela Vi mozhete dopomogti polipshiti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno lyutij 2013