Цю статтю треба для відповідності Вікіпедії. (травень 2019) |
Еволюція статевого розмноження описує, як тварини, рослини, гриби та протисти, що розмножуються статевим шляхом, могли розвитись від загального предка — одноклітинного еукаріотичного виду. Є кілька видів, які вторинно втратили здатність до статевого розмноження, такі як Bdelloidea, а також деякі рослини та тварини, які регулярно відтворюються нестатевим шляхом (наприклад, партеногенезом) без повної втрати статі. Вчення про еволюцію статі та статевого розмноження складається з двох тем: походження та підтримки.
Походження статевого розмноження у прокаріотів почалось 2 млрд років тому. Бактерії почали обмінюватися ділянками нуклеїнових кислот через процеси кон'югації, трансформації та трансдукції. Вважається, що еукаріоти наслідували його у Останнього Спільного еукаріотичного предка (Last Common Eukaryotic Ancestor — LECA) через кілька процесів з різним успіхом.
Оскільки гіпотези про походження статі важко перевірити експериментально, найбільш актуальні роботи зосереджені на темі підтримки статевого розмноження. Підтримка цього типу розмноження давно є однією з найважливіших таємниць біології, якщо врахувати те, що 50 % організмів, які утворюються цим шляхом не здатні самостійно відтворювати нових нащадків.
Життєздатність нащадків, що з'являються у процесі статевого розмноження значно більша, так як при ньому відбувається рекомбінація: батьківські генотипи реорганізуються, і частини їх генотипів розподіляються у потомстві. Це на відміну від нестатевого розмноження, де новоутворені організми є ідентичними до батьківських. Рекомбінація забезпечує два механізми стійкості до помилок на молекулярному рівні: рекомібінаційне відновлення ДНК (що відбувається під час мейозу, коли гомологічні хромосоми спаровуються) та комплементація (також відома як маскування мутацій).
Недоліки статі та статевого розмноження
Розширення популяції та стать
Популяція, що розмножується нестатевим шляхом росте швидше з кожним поколінням. Це пояснюється на прикладі. Припустімо, що вся популяція складається зі 100 організмів обох статей (50:50 жіночі та чоловічі організми), і тільки жінки цього виду здатні відтворювати потомство. Якби усі члени цієї популяції відтворили нащадка один раз, то нащадків загалом було б 50. На противагу нестатева популяція, де всі 100 особин здатні відтворити потомство, відтворила б 100 нащадків. Цю ідею іноді називають двократною вартістю статевого розмноження. Математично вона вперше була описана Джоном Мейнардом Смітом.
Але технічно проблема полягає не у статевому розмноженні як такому, а в наявності членів популяції, що не здатні відтворювати потомство. Існують багатоклітинні організми, які розмножуються статево, але усі члени виду здатні відтворювати потомство. Тобто основний недолік полягає у тому, що чоловіки вкладають у нащадків лише гени, а жінки витрачають половину свого репродуктивного потенціалу на потомство.
Егоїстичні цитоплазматичні гени
Статеве розмноження передбачає, що хромосоми та алелі сегрегують та рекомбінуються у кожному поколінні, але не всі гени передаються до потомства. Існує ймовірність поширення організмів з мутаціями, які розповсюджуються за рахунок «відкидання» немутантних генів. Тому ці мутації називаються егоїстичними. Через їх виникнення та розповсюдження нащадки, що з'явились через статеве розмноження можуть бути менш життєздатними.
Нюанси успадкування при статевому розмноженні
Організми, які розмножуються статевим шляхом, передають 50 % власного генетичного матеріалу кожному нащадку з потомства. Це є наслідком того, що гамети від видів з різною статтю є гаплоїдними. Це не стосується всіх різностатевих організмів. Наприклад, дріжджі є ізогамними організмами, які зливаються, забезпечуючи умови для рекомбінації своїх гаплоїдних геномів. Обидві статі розмножуються під час гаплоїдних та диплоїдних стадій свого життєвого циклу та мають 100%-й шанс передати свої гени нащадкам.
Переваги статевого розмноження
Концепція статі включає два фундаментальних явища: статевий процес (злиття гамет двох особин) та статева диференціація (поділ цієї інформації на дві частини). Статевий процес та статева диференціація є різними явищами: перше створює та збільшує різноманіття генотипів, а друге скорочує його вдвічі.
Репродуктивні переваги нестатевих форм розмноження полягають у кількості потомства, а переваги гермафродитизму — у різноманітті. Головне питання полягає у тому, щоб визначити переваги, які дає статева диференціація, тобто переваги двох окремих статей у порівнянні з гермафродитами. Оскільки статеве розмноження не пов'язане з репродуктивними перевагами, повинні існувати деякі інші.
Для еволюційного процесу статеве розмноження має декілька переваг у генетичному плані: 1. Поєднує в одному нащадку дві корисні мутації (засіб поширення сприятливих рис). 2. Об'єднує шкідливі на даний час мутації у непристосованих нащадків, які потім виключаються з популяції (видалення шкідливих генів) 3. Створює нові комбінації генів, які можуть бути більш придатними, ніж ті, що існували раніше
Стать може бути способом, за допомогою якого створюються нові генотипи. Оскільки статевий тип розмноження поєднує гени двох осіб, у популяції можуть легше поєднувати вигідні гени, ніж нестатеві популяції. Якщо у різностатевій популяції виникають два різні алелі у різних локусах хромосоми. Хромосома, що містить два вигідні алелі, може бути вироблена протягом деяких поколінь шляхом рекомбінації. У популяції, особини якої розмножуються нестатевим шляхом, хромосоми теж здатні поєднувати у собі ті ж самі мутації. Але на виникнення мутації безпосередньо піде набагато більше часу.
Еволюційна теорія статі Геодакяна
Геодакян припустив, що статевий диморфізм передбачає розбиття фенотипів щонайменше на два функціональні типи: жіночий (виник завдяки збереженню корисних особливостей виду) та чоловічий (виник за найбільш змінних умов). Передбачається, що чоловіча стать є «експериментальною» частиною виду, що дозволяє йому розширити екологічну нішу та мати альтернативні конфігурації. Ця теорія підкреслює більш високу мінливість та смертність чоловіків у порівнянні з жінками.
Швидкість еволюції
Ілан Ешель припустив, що стать запобігає пришвидшенню еволюції. Він припустив, що рекомбінація розриває сприятливі комбінації генів частіше, ніж створює. А поділ на статі підтримується завдяки тому, що він забезпечує довгостроковий відбір (на відміну від нестатевих популяцій, які постійно переживають короткострокові зміни). Це пояснення не прийнято в широких наукових кругах, оскільки є дуже обмежувальним.
Походження статевого розмноження
Статевим шляхом можуть розмножуватись не тільки рослини і тварини, але й гриби та протисти. Завдяки викопним еукаріотам було визначено, що статеве розмноження виникло близько 1,2 млрд років тому у Протерозойському Еоні. Ймовірно, що статева еволюція була невід'ємною частиною еволюції еукаріотів.
Диплоїдність
Організми повинні відтворювати свій генетичний матеріал ефективним та надійним способом. Необхідність виправлення генетичних пошкоджень є одним з провідних факторів, що пояснюють виникнення статевого розмноження. Пошкоджені ділянки ДНК у диплоїдних організмів відновлюються за допомогою рекомбінації. Якщо у клітині є дві копії гена, і одна з них пошкоджена, імовірність того, що інша копія буде пошкоджена у тому ж сайті дуже мала. Шкідлива мутація у гаплоїдному організмі, швидше за все, стає фіксованою, оскільки механізми відновлення послідовності не матиме джерела, за яким можна буде відтворити пошкоджений ланцюг.
Мейоз
В еукаріотичній еволюції статеве розмноження з'явилось рано, однак ознаки мейозу були присутні вже у прокаріотичних предків. У існуючих організмів білки з центральними функціями у мейозі подібні до ключових трансформаційних білків у бактерій та транспорту ДНК в археях. Наприклад, рекомбіназа recA, яка каталізує ключові функції пошуку гомології ДНК та обмін ланцюгами в бактеріальному статевому процесі, має ортологи в еукаріотів, які виконують подібні функції в мейотичній рекомбінації.
Природні трансформації у бактерій, транспорт ДНК в архей та мейоз в еукаріотів викликані стресовими обставинами, такими як перенаселення, виснаження ресурсів та пошкодження ДНК. Це говорить про те, що статеве розмноження є адаптацією до стресових умов, особливо таких, що викликають пошкодження ДНК. У бактерій такі стреси індукують змінний фізіологічний стан, що називається компетентністю. Цей стан полягає у інтеграції ДНК донорної бактерії в геном реципієнта для рекомбінаційного «ремонту» пошкодженої ДНК реципієнта.
Паразитичні ДНК-елементи
Одна з теорій пропонує роздивитись, як статеве розмноження може бути пов'язане з паразитичними генетичними елементами, які обмінюються генетичним матеріалом (тобто копіями власного геному) для його поширення. У деяких організмів (наприклад, дріжджі, нитчасті гриби) показано, що статеве розмноження посилює поширення паразитарних генетичних елементів. Бактеріальна кон'югація є формою генетичного обміну, яку деякі джерела називають «статю», але технічно це не форма відтворення, навіть якщо вона є формою горизонтального переносу генів. Тим не менш, вона підтримує теорію «егоїстичного гена», оскільки сам ген поширюється через плазміду.
Часткове хижацтво
Ця теорія полягає у тому, що стать розвинулась як форма канібалізму: один примітивний організм поїдав інший, але замість повного його перетравлення запозичив частину ДНК для власного геному.
Вакцинацієподібний процес
Комплексна теорія, що називається «вакцинаційним походженням статі», передбачає, що стать-сингамія еукаріотів виникла зі статевої інфекції прокаріотів, коли інфіковані господарі почали обмінюватись ядерними геномами.
Походження на основі вірусоподібної РНК
У гіпотетичному РНК-світі, який передував клітинним формам життя, можливо, були присутні зачатки статі. Одне з запропонованих походжень статі в РНК-світі було засноване на типі статевої взаємодії, що, як відомо, відбувається у збережених одноланцюгових РНК-вірусах (таких як вірус грипу) і у дволанцюгових сегментованих РНК-вірусах (таких як реовірус). Вплив на умови, що викликають пошкодження РНК, міг призвести до блокування реплікації та загибелі цих ранніх форм життя. Стать дозволила б поєднувати непошкоджені ділянки РНК двох організмів. Таке явище регенерації, відоме як множинна реактивація, відбувається у вірусу грипу та реовірусі.
Вірусний еукаріогенез
Теорія вірусного еукаріогенезу передбачає, що еукаріотичні клітини виникли внаслідок комбінації лізогенного вірусу, археї та бактерії. Ця модель каже про те, що ядро виникло тоді, коли лізогенний вірус прийняв на себе генетичний матеріал археї та бактерії і взяв на себе роль збереження інформації. У процесі еволюції цитоплазми археальний господар передав більшу частину свого функціонального геному вірусу, але зберіг функцію трансляції генів та загального обміну речовин. Бактерія передала більшу частину свого функціонального геному вірусу та стала мітохондрією.
Для того, щоб ці перетворення призвели до еукаріотичного клітинного циклу, гіпотеза визначає вірус, подібний до віспи, як лізогенний вірус. Вірус, схожий на віспу, є вірогідним предком через його фундаментальну схожість з еукаріотичним ядром. Він включає в себе геном дволанцюгової ДНК, лінійну хромосому з короткими теломерними повторами, капсид з мембраною, здатний продукувати закриту мРНК і здатність експортувати закриту мРНК через вірусну мембрану в цитоплазму. Наявність предка лізогенного вірусу пояснює розвиток мейотичного поділу, що є важливим компонентом статевого розмноження.
Мейотичний поділ, згідно з теорією, виник через еволюційні тиски, що впливають на лізогенний вірус внаслідок його нездатності вступити в літичний цикл. Цей вибірковий тиск призвів до розвитку процесів, що дозволяють вірусам поширюватися горизонтально по всій популяції. Результатом цього відбору було злиття клітин. Це відрізняється від методів кон'югації, що використовуються бактеріальними плазмідами під еволюційним тиском, з важливими наслідками. Можливість такого роду злиття підтримується наявністю білків злиття в оболонках вірусів віспи. Теорія припускає, що мейоз походить від злиття двох клітин, інфікованих спорідненими, але різними вірусами, які визнавали одна одну як неінфіковані. Після злиття двох клітин, несумісність між двома вірусами призвела до поділу клітин способом, схожим на мітотичний.
Два віруси, створені в клітині, ініціюють реплікацію у відповідь на сигнали з клітини-господаря. Клітинний цикл, подібний до мітозу, продовжуватиметься до тих пір, поки вірусні мембрани не розчиняться, при цьому лінійні хромосоми будуть пов'язані з центромерами. Гомологічна природа двох вірусних центромер підштовхне групування обох наборів до тетрад. Припускають, що це групування може бути походженням перетину, характерним для першого поділу в сучасному мейозі. Розподільний апарат мітотично-подібного клітинного циклу, який використовуються для самостійної реплікації, потім витягує кожен набір хромосом на одну сторону клітини, все ще пов'язану центромерами. Процес, що виникає внаслідок поєднання двох подібних вірусів віспи в межах одного господаря, дуже імітує мейоз.
Неомуранська революція
Альтернативна теорія, запропонована Томасом Кавальєром-Смітом, була названа революцією Неомурана. Позначення «Неомуранська революція» відноситься до спільних предків еукаріотів і архей. Кавалер-Сміт вважає, що перші неомурани виникли 850 мільйонів років тому. Інші молекулярні біологи вважають, що ця група з'явилася набагато раніше, але Кавалер-Сміт відкидає ці твердження, оскільки вони базуються на «теоретично і емпірично» нездоровій моделі молекулярних годин. Теорія Кавалер-Сміта про революцію Неомурана має сенс для еволюційної історії рекомбінації та статі. Теорія свідчить про те, що стать розвивалась у двох різних періодах, розділених великою кількістю часу. Археологічна продукція революції підтримувала рекомбінаційну техніку, яка була по суті бактеріальною, тоді як еукаріоти розривалися з безперервністю бактерій. Вони ввели цикли злиття клітин і плоїдності в історії життя клітин. Кавалер-Сміт стверджує, що еволюція статевого розмноження була мотивована подібними селективними силами: необхідність точної реплікації ДНК без втрати життєздатності.
Список джерел
- Ivica Letunic. . itol.embl.de (англ.). Архів оригіналу за 10 червня 2022. Процитовано 18 травня 2019.
- Letunic, I.; Bork, P. (1 січня 2007). . Bioinformatics (англ.). Т. 23, № 1. с. 127—128. doi:10.1093/bioinformatics/btl529. ISSN 1367-4803. Архів оригіналу за 29 липня 2017. Процитовано 18 травня 2019.
- Letunic, Ivica; Bork, Peer (2011-7). . Nucleic Acids Research. Т. 39, № Web Server issue. с. W475—478. doi:10.1093/nar/gkr201. ISSN 1362-4962. PMC PMCPMC3125724. PMID 21470960. Архів оригіналу за 10 червня 2019. Процитовано 18 травня 2019.
{{}}
: Перевірте значення|pmc=
() - Maynard Smith, John, 1920-2004. (1978). The evolution of sex. Cambridge [England]: Cambridge University Press. ISBN . OCLC 3413793.
- Stearns, S. C. (Stephen C.), 1946- (1987). The Evolution of sex and its consequences. Basel: Birkhäuser Verlag. ISBN . OCLC 681178359.
- Stearns, S. C. (Stephen C.), 1946- (2005). Evolution : an introduction (вид. 2nd ed). Oxford [England]: Oxford University Press. ISBN . OCLC 56964580.
- Crow, James F. (1994). Advantages of sexual reproduction. Developmental Genetics. Т. 15, № 3. с. 205—213. doi:10.1002/dvg.1020150303. ISSN 0192-253X. Процитовано 20 травня 2019.
- Trofimova, Irina (2015). . The American Journal of Psychology. Т. 128, № 4. с. 485—514. ISSN 0002-9556. PMID 26721176. Архів оригіналу за 10 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
- Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). Macintyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (ред.). The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models. Evolutionary Biology (англ.). Boston, MA: Springer US. с. 27—138. doi:10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN .
- Eshel, I.; Feldman, M. W. (1970-5). . Theoretical Population Biology. Т. 1, № 1. с. 88—100. ISSN 0040-5809. PMID 5527627. Архів оригіналу за 6 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
- Butterfield, Nicholas J. (2000-09). <0386:bpngns>2.0.co;2 Bangiomorpha pubescensn. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology. Т. 26, № 3. с. 386—404. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0386:bpngns>2.0.co;2. ISSN 0094-8373. Процитовано 20 травня 2019.
- Puura, Ivar. (1999). Biosüsteemide mälu teooria. Tartu: EPMÜ Zooloogia ja Botaanika Instituut. ISBN . OCLC 43607516.
- Hörandl, Elvira; Speijer, Dave (02 14, 2018). . Proceedings. Biological Sciences. Т. 285, № 1872. doi:10.1098/rspb.2017.2706. ISSN 1471-2954. PMC PMCPMC5829205. PMID 29436502. Архів оригіналу за 8 травня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
{{}}
: Перевірте значення|pmc=
() - Bernstein, H.; Byerly, H. C.; Hopf, F. A.; Michod, R. E. (5 жовтня 1984). . Journal of Theoretical Biology. Т. 110, № 3. с. 323—351. ISSN 0022-5193. PMID 6209512. Архів оригіналу за 13 червня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
- Bernstein, Harris; Bernstein, Carol (1 серпня 2010). Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis. BioScience (англ.). Т. 60, № 7. с. 498—505. doi:10.1525/bio.2010.60.7.5. ISSN 1525-3244. Процитовано 20 травня 2019.
- Bernstein, Harris; Bernstei, Carol (11 вересня 2013). 3. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. Meiosis. InTech. ISBN .
- Lodé, Thierry (17 січня 2012). . Trends in Evolutionary Biology. Т. 4, № 1. с. 1. doi:10.4081/eb.2012.e1. ISSN 2036-265X. Архів оригіналу за 6 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
- Witzany, Guenther, ред. (2017). Biocommunication of Archaea (англ.). Cham: Springer International Publishing. doi:10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN .
- Michod, R. E.; Wojciechowski, M. F.; Hoelzer, M. A. (1988-1). . Genetics. Т. 118, № 1. с. 31—39. ISSN 0016-6731. PMC PMCPMC1203263. PMID 8608929. Архів оригіналу за 10 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
{{}}
: Перевірте значення|pmc=
() - Hickey, D. A. (1982-7). . Genetics. Т. 101, № 3-4. с. 519—531. ISSN 0016-6731. PMC PMCPMC1201875. PMID 6293914. Архів оригіналу за 7 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
{{}}
: Перевірте значення|pmc=
() - Judson, Olivia. (2002). Dr. Tatiana's sex advice to all creation (вид. 1st ed). New York: Metropolitan Books. ISBN . OCLC 48958346.
- Sterrer, Wolfgang (21 червня 2002). . Journal of Theoretical Biology. Т. 216, № 4. с. 387—396. ISSN 0022-5193. PMID 12151256. Архів оригіналу за 12 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
- Bell, P. J. (2001-9). . Journal of Molecular Evolution. Т. 53, № 3. с. 251—256. doi:10.1007/s002390010215. ISSN 0022-2844. PMID 11523012. Архів оригіналу за 24 березня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
- Bell, Philip John Livingstone (7 листопада 2006). . Journal of Theoretical Biology. Т. 243, № 1. с. 54—63. doi:10.1016/j.jtbi.2006.05.015. ISSN 0022-5193. PMID 16846615. Архів оригіналу за 7 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
- Cavalier-Smith, Thomas (29 червня 2006). . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Т. 361, № 1470. с. 969—1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. ISSN 0962-8436. PMC PMCPMC1578732. PMID 16754610. Архів оригіналу за 6 квітня 2019. Процитовано 20 травня 2019.
{{}}
: Перевірте значення|pmc=
()
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cyu stattyu treba vikifikuvati dlya vidpovidnosti standartam yakosti Vikipediyi Bud laska dopomozhit dodavannyam dorechnih vnutrishnih posilan abo vdoskonalennyam rozmitki statti traven 2019 Evolyuciya statevogo rozmnozhennya opisuye yak tvarini roslini gribi ta protisti sho rozmnozhuyutsya statevim shlyahom mogli rozvitis vid zagalnogo predka odnoklitinnogo eukariotichnogo vidu Ye kilka vidiv yaki vtorinno vtratili zdatnist do statevogo rozmnozhennya taki yak Bdelloidea a takozh deyaki roslini ta tvarini yaki regulyarno vidtvoryuyutsya nestatevim shlyahom napriklad partenogenezom bez povnoyi vtrati stati Vchennya pro evolyuciyu stati ta statevogo rozmnozhennya skladayetsya z dvoh tem pohodzhennya ta pidtrimki Pohodzhennya statevogo rozmnozhennya u prokariotiv pochalos 2 mlrd rokiv tomu Bakteriyi pochali obminyuvatisya dilyankami nukleyinovih kislot cherez procesi kon yugaciyi transformaciyi ta transdukciyi Vvazhayetsya sho eukarioti nasliduvali jogo u Ostannogo Spilnogo eukariotichnogo predka Last Common Eukaryotic Ancestor LECA cherez kilka procesiv z riznim uspihom Oskilki gipotezi pro pohodzhennya stati vazhko pereviriti eksperimentalno najbilsh aktualni roboti zoseredzheni na temi pidtrimki statevogo rozmnozhennya Pidtrimka cogo tipu rozmnozhennya davno ye odniyeyu z najvazhlivishih tayemnic biologiyi yaksho vrahuvati te sho 50 organizmiv yaki utvoryuyutsya cim shlyahom ne zdatni samostijno vidtvoryuvati novih nashadkiv Zhittyezdatnist nashadkiv sho z yavlyayutsya u procesi statevogo rozmnozhennya znachno bilsha tak yak pri nomu vidbuvayetsya rekombinaciya batkivski genotipi reorganizuyutsya i chastini yih genotipiv rozpodilyayutsya u potomstvi Ce na vidminu vid nestatevogo rozmnozhennya de novoutvoreni organizmi ye identichnimi do batkivskih Rekombinaciya zabezpechuye dva mehanizmi stijkosti do pomilok na molekulyarnomu rivni rekomibinacijne vidnovlennya DNK sho vidbuvayetsya pid chas mejozu koli gomologichni hromosomi sparovuyutsya ta komplementaciya takozh vidoma yak maskuvannya mutacij Nedoliki stati ta statevogo rozmnozhennyaRozshirennya populyaciyi ta stat Populyaciya sho rozmnozhuyetsya nestatevim shlyahom roste shvidshe z kozhnim pokolinnyam Ce poyasnyuyetsya na prikladi Pripustimo sho vsya populyaciya skladayetsya zi 100 organizmiv oboh statej 50 50 zhinochi ta cholovichi organizmi i tilki zhinki cogo vidu zdatni vidtvoryuvati potomstvo Yakbi usi chleni ciyeyi populyaciyi vidtvorili nashadka odin raz to nashadkiv zagalom bulo b 50 Na protivagu nestateva populyaciya de vsi 100 osobin zdatni vidtvoriti potomstvo vidtvorila b 100 nashadkiv Cyu ideyu inodi nazivayut dvokratnoyu vartistyu statevogo rozmnozhennya Matematichno vona vpershe bula opisana Dzhonom Mejnardom Smitom Ale tehnichno problema polyagaye ne u statevomu rozmnozhenni yak takomu a v nayavnosti chleniv populyaciyi sho ne zdatni vidtvoryuvati potomstvo Isnuyut bagatoklitinni organizmi yaki rozmnozhuyutsya statevo ale usi chleni vidu zdatni vidtvoryuvati potomstvo Tobto osnovnij nedolik polyagaye u tomu sho choloviki vkladayut u nashadkiv lishe geni a zhinki vitrachayut polovinu svogo reproduktivnogo potencialu na potomstvo Egoyistichni citoplazmatichni geni Stateve rozmnozhennya peredbachaye sho hromosomi ta aleli segreguyut ta rekombinuyutsya u kozhnomu pokolinni ale ne vsi geni peredayutsya do potomstva Isnuye jmovirnist poshirennya organizmiv z mutaciyami yaki rozpovsyudzhuyutsya za rahunok vidkidannya nemutantnih geniv Tomu ci mutaciyi nazivayutsya egoyistichnimi Cherez yih viniknennya ta rozpovsyudzhennya nashadki sho z yavilis cherez stateve rozmnozhennya mozhut buti mensh zhittyezdatnimi Nyuansi uspadkuvannya pri statevomu rozmnozhenniOrganizmi yaki rozmnozhuyutsya statevim shlyahom peredayut 50 vlasnogo genetichnogo materialu kozhnomu nashadku z potomstva Ce ye naslidkom togo sho gameti vid vidiv z riznoyu stattyu ye gaployidnimi Ce ne stosuyetsya vsih riznostatevih organizmiv Napriklad drizhdzhi ye izogamnimi organizmami yaki zlivayutsya zabezpechuyuchi umovi dlya rekombinaciyi svoyih gaployidnih genomiv Obidvi stati rozmnozhuyutsya pid chas gaployidnih ta diployidnih stadij svogo zhittyevogo ciklu ta mayut 100 j shans peredati svoyi geni nashadkam Perevagi statevogo rozmnozhennyaKoncepciya stati vklyuchaye dva fundamentalnih yavisha statevij proces zlittya gamet dvoh osobin ta stateva diferenciaciya podil ciyeyi informaciyi na dvi chastini Statevij proces ta stateva diferenciaciya ye riznimi yavishami pershe stvoryuye ta zbilshuye riznomanittya genotipiv a druge skorochuye jogo vdvichi Reproduktivni perevagi nestatevih form rozmnozhennya polyagayut u kilkosti potomstva a perevagi germafroditizmu u riznomanitti Golovne pitannya polyagaye u tomu shob viznachiti perevagi yaki daye stateva diferenciaciya tobto perevagi dvoh okremih statej u porivnyanni z germafroditami Oskilki stateve rozmnozhennya ne pov yazane z reproduktivnimi perevagami povinni isnuvati deyaki inshi Dlya evolyucijnogo procesu stateve rozmnozhennya maye dekilka perevag u genetichnomu plani 1 Poyednuye v odnomu nashadku dvi korisni mutaciyi zasib poshirennya spriyatlivih ris 2 Ob yednuye shkidlivi na danij chas mutaciyi u nepristosovanih nashadkiv yaki potim viklyuchayutsya z populyaciyi vidalennya shkidlivih geniv 3 Stvoryuye novi kombinaciyi geniv yaki mozhut buti bilsh pridatnimi nizh ti sho isnuvali ranishe Stat mozhe buti sposobom za dopomogoyu yakogo stvoryuyutsya novi genotipi Oskilki statevij tip rozmnozhennya poyednuye geni dvoh osib u populyaciyi mozhut legshe poyednuvati vigidni geni nizh nestatevi populyaciyi Yaksho u riznostatevij populyaciyi vinikayut dva rizni aleli u riznih lokusah hromosomi Hromosoma sho mistit dva vigidni aleli mozhe buti viroblena protyagom deyakih pokolin shlyahom rekombinaciyi U populyaciyi osobini yakoyi rozmnozhuyutsya nestatevim shlyahom hromosomi tezh zdatni poyednuvati u sobi ti zh sami mutaciyi Ale na viniknennya mutaciyi bezposeredno pide nabagato bilshe chasu Evolyucijna teoriya stati GeodakyanaGeodakyan pripustiv sho statevij dimorfizm peredbachaye rozbittya fenotipiv shonajmenshe na dva funkcionalni tipi zhinochij vinik zavdyaki zberezhennyu korisnih osoblivostej vidu ta cholovichij vinik za najbilsh zminnih umov Peredbachayetsya sho cholovicha stat ye eksperimentalnoyu chastinoyu vidu sho dozvolyaye jomu rozshiriti ekologichnu nishu ta mati alternativni konfiguraciyi Cya teoriya pidkreslyuye bilsh visoku minlivist ta smertnist cholovikiv u porivnyanni z zhinkami Shvidkist evolyuciyiIlan Eshel pripustiv sho stat zapobigaye prishvidshennyu evolyuciyi Vin pripustiv sho rekombinaciya rozrivaye spriyatlivi kombinaciyi geniv chastishe nizh stvoryuye A podil na stati pidtrimuyetsya zavdyaki tomu sho vin zabezpechuye dovgostrokovij vidbir na vidminu vid nestatevih populyacij yaki postijno perezhivayut korotkostrokovi zmini Ce poyasnennya ne prijnyato v shirokih naukovih krugah oskilki ye duzhe obmezhuvalnim Pohodzhennya statevogo rozmnozhennyaStatevim shlyahom mozhut rozmnozhuvatis ne tilki roslini i tvarini ale j gribi ta protisti Zavdyaki vikopnim eukariotam bulo viznacheno sho stateve rozmnozhennya viniklo blizko 1 2 mlrd rokiv tomu u Proterozojskomu Eoni Jmovirno sho stateva evolyuciya bula nevid yemnoyu chastinoyu evolyuciyi eukariotiv Diployidnist Organizmi povinni vidtvoryuvati svij genetichnij material efektivnim ta nadijnim sposobom Neobhidnist vipravlennya genetichnih poshkodzhen ye odnim z providnih faktoriv sho poyasnyuyut viniknennya statevogo rozmnozhennya Poshkodzheni dilyanki DNK u diployidnih organizmiv vidnovlyuyutsya za dopomogoyu rekombinaciyi Yaksho u klitini ye dvi kopiyi gena i odna z nih poshkodzhena imovirnist togo sho insha kopiya bude poshkodzhena u tomu zh sajti duzhe mala Shkidliva mutaciya u gaployidnomu organizmi shvidshe za vse staye fiksovanoyu oskilki mehanizmi vidnovlennya poslidovnosti ne matime dzherela za yakim mozhna bude vidtvoriti poshkodzhenij lancyug Mejoz V eukariotichnij evolyuciyi stateve rozmnozhennya z yavilos rano odnak oznaki mejozu buli prisutni vzhe u prokariotichnih predkiv U isnuyuchih organizmiv bilki z centralnimi funkciyami u mejozi podibni do klyuchovih transformacijnih bilkiv u bakterij ta transportu DNK v arheyah Napriklad rekombinaza recA yaka katalizuye klyuchovi funkciyi poshuku gomologiyi DNK ta obmin lancyugami v bakterialnomu statevomu procesi maye ortologi v eukariotiv yaki vikonuyut podibni funkciyi v mejotichnij rekombinaciyi Prirodni transformaciyi u bakterij transport DNK v arhej ta mejoz v eukariotiv viklikani stresovimi obstavinami takimi yak perenaselennya visnazhennya resursiv ta poshkodzhennya DNK Ce govorit pro te sho stateve rozmnozhennya ye adaptaciyeyu do stresovih umov osoblivo takih sho viklikayut poshkodzhennya DNK U bakterij taki stresi indukuyut zminnij fiziologichnij stan sho nazivayetsya kompetentnistyu Cej stan polyagaye u integraciyi DNK donornoyi bakteriyi v genom recipiyenta dlya rekombinacijnogo remontu poshkodzhenoyi DNK recipiyenta Parazitichni DNK elementi Odna z teorij proponuye rozdivitis yak stateve rozmnozhennya mozhe buti pov yazane z parazitichnimi genetichnimi elementami yaki obminyuyutsya genetichnim materialom tobto kopiyami vlasnogo genomu dlya jogo poshirennya U deyakih organizmiv napriklad drizhdzhi nitchasti gribi pokazano sho stateve rozmnozhennya posilyuye poshirennya parazitarnih genetichnih elementiv Bakterialna kon yugaciya ye formoyu genetichnogo obminu yaku deyaki dzherela nazivayut statyu ale tehnichno ce ne forma vidtvorennya navit yaksho vona ye formoyu gorizontalnogo perenosu geniv Tim ne mensh vona pidtrimuye teoriyu egoyistichnogo gena oskilki sam gen poshiryuyetsya cherez plazmidu Chastkove hizhactvo Cya teoriya polyagaye u tomu sho stat rozvinulas yak forma kanibalizmu odin primitivnij organizm poyidav inshij ale zamist povnogo jogo peretravlennya zapozichiv chastinu DNK dlya vlasnogo genomu Vakcinaciyepodibnij proces Kompleksna teoriya sho nazivayetsya vakcinacijnim pohodzhennyam stati peredbachaye sho stat singamiya eukariotiv vinikla zi statevoyi infekciyi prokariotiv koli infikovani gospodari pochali obminyuvatis yadernimi genomami Pohodzhennya na osnovi virusopodibnoyi RNK U gipotetichnomu RNK sviti yakij pereduvav klitinnim formam zhittya mozhlivo buli prisutni zachatki stati Odne z zaproponovanih pohodzhen stati v RNK sviti bulo zasnovane na tipi statevoyi vzayemodiyi sho yak vidomo vidbuvayetsya u zberezhenih odnolancyugovih RNK virusah takih yak virus gripu i u dvolancyugovih segmentovanih RNK virusah takih yak reovirus Vpliv na umovi sho viklikayut poshkodzhennya RNK mig prizvesti do blokuvannya replikaciyi ta zagibeli cih rannih form zhittya Stat dozvolila b poyednuvati neposhkodzheni dilyanki RNK dvoh organizmiv Take yavishe regeneraciyi vidome yak mnozhinna reaktivaciya vidbuvayetsya u virusu gripu ta reovirusi Virusnij eukariogenez Teoriya virusnogo eukariogenezu peredbachaye sho eukariotichni klitini vinikli vnaslidok kombinaciyi lizogennogo virusu arheyi ta bakteriyi Cya model kazhe pro te sho yadro viniklo todi koli lizogennij virus prijnyav na sebe genetichnij material arheyi ta bakteriyi i vzyav na sebe rol zberezhennya informaciyi U procesi evolyuciyi citoplazmi arhealnij gospodar peredav bilshu chastinu svogo funkcionalnogo genomu virusu ale zberig funkciyu translyaciyi geniv ta zagalnogo obminu rechovin Bakteriya peredala bilshu chastinu svogo funkcionalnogo genomu virusu ta stala mitohondriyeyu Dlya togo shob ci peretvorennya prizveli do eukariotichnogo klitinnogo ciklu gipoteza viznachaye virus podibnij do vispi yak lizogennij virus Virus shozhij na vispu ye virogidnim predkom cherez jogo fundamentalnu shozhist z eukariotichnim yadrom Vin vklyuchaye v sebe genom dvolancyugovoyi DNK linijnu hromosomu z korotkimi telomernimi povtorami kapsid z membranoyu zdatnij produkuvati zakritu mRNK i zdatnist eksportuvati zakritu mRNK cherez virusnu membranu v citoplazmu Nayavnist predka lizogennogo virusu poyasnyuye rozvitok mejotichnogo podilu sho ye vazhlivim komponentom statevogo rozmnozhennya Mejotichnij podil zgidno z teoriyeyu vinik cherez evolyucijni tiski sho vplivayut na lizogennij virus vnaslidok jogo nezdatnosti vstupiti v litichnij cikl Cej vibirkovij tisk prizviv do rozvitku procesiv sho dozvolyayut virusam poshiryuvatisya gorizontalno po vsij populyaciyi Rezultatom cogo vidboru bulo zlittya klitin Ce vidriznyayetsya vid metodiv kon yugaciyi sho vikoristovuyutsya bakterialnimi plazmidami pid evolyucijnim tiskom z vazhlivimi naslidkami Mozhlivist takogo rodu zlittya pidtrimuyetsya nayavnistyu bilkiv zlittya v obolonkah virusiv vispi Teoriya pripuskaye sho mejoz pohodit vid zlittya dvoh klitin infikovanih sporidnenimi ale riznimi virusami yaki viznavali odna odnu yak neinfikovani Pislya zlittya dvoh klitin nesumisnist mizh dvoma virusami prizvela do podilu klitin sposobom shozhim na mitotichnij Dva virusi stvoreni v klitini iniciyuyut replikaciyu u vidpovid na signali z klitini gospodarya Klitinnij cikl podibnij do mitozu prodovzhuvatimetsya do tih pir poki virusni membrani ne rozchinyatsya pri comu linijni hromosomi budut pov yazani z centromerami Gomologichna priroda dvoh virusnih centromer pidshtovhne grupuvannya oboh naboriv do tetrad Pripuskayut sho ce grupuvannya mozhe buti pohodzhennyam peretinu harakternim dlya pershogo podilu v suchasnomu mejozi Rozpodilnij aparat mitotichno podibnogo klitinnogo ciklu yakij vikoristovuyutsya dlya samostijnoyi replikaciyi potim vityaguye kozhen nabir hromosom na odnu storonu klitini vse she pov yazanu centromerami Proces sho vinikaye vnaslidok poyednannya dvoh podibnih virusiv vispi v mezhah odnogo gospodarya duzhe imituye mejoz Neomuranska revolyuciya Alternativna teoriya zaproponovana Tomasom Kavalyerom Smitom bula nazvana revolyuciyeyu Neomurana Poznachennya Neomuranska revolyuciya vidnositsya do spilnih predkiv eukariotiv i arhej Kavaler Smit vvazhaye sho pershi neomurani vinikli 850 miljoniv rokiv tomu Inshi molekulyarni biologi vvazhayut sho cya grupa z yavilasya nabagato ranishe ale Kavaler Smit vidkidaye ci tverdzhennya oskilki voni bazuyutsya na teoretichno i empirichno nezdorovij modeli molekulyarnih godin Teoriya Kavaler Smita pro revolyuciyu Neomurana maye sens dlya evolyucijnoyi istoriyi rekombinaciyi ta stati Teoriya svidchit pro te sho stat rozvivalas u dvoh riznih periodah rozdilenih velikoyu kilkistyu chasu Arheologichna produkciya revolyuciyi pidtrimuvala rekombinacijnu tehniku yaka bula po suti bakterialnoyu todi yak eukarioti rozrivalisya z bezperervnistyu bakterij Voni vveli cikli zlittya klitin i ployidnosti v istoriyi zhittya klitin Kavaler Smit stverdzhuye sho evolyuciya statevogo rozmnozhennya bula motivovana podibnimi selektivnimi silami neobhidnist tochnoyi replikaciyi DNK bez vtrati zhittyezdatnosti Spisok dzherelIvica Letunic itol embl de angl Arhiv originalu za 10 chervnya 2022 Procitovano 18 travnya 2019 Letunic I Bork P 1 sichnya 2007 Bioinformatics angl T 23 1 s 127 128 doi 10 1093 bioinformatics btl529 ISSN 1367 4803 Arhiv originalu za 29 lipnya 2017 Procitovano 18 travnya 2019 Letunic Ivica Bork Peer 2011 7 Nucleic Acids Research T 39 Web Server issue s W475 478 doi 10 1093 nar gkr201 ISSN 1362 4962 PMC PMCPMC3125724 PMID 21470960 Arhiv originalu za 10 chervnya 2019 Procitovano 18 travnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Perevirte znachennya pmc dovidka Maynard Smith John 1920 2004 1978 The evolution of sex Cambridge England Cambridge University Press ISBN 052121887X OCLC 3413793 Stearns S C Stephen C 1946 1987 The Evolution of sex and its consequences Basel Birkhauser Verlag ISBN 9783034862738 OCLC 681178359 Stearns S C Stephen C 1946 2005 Evolution an introduction vid 2nd ed Oxford England Oxford University Press ISBN 0199255636 OCLC 56964580 Crow James F 1994 Advantages of sexual reproduction Developmental Genetics T 15 3 s 205 213 doi 10 1002 dvg 1020150303 ISSN 0192 253X Procitovano 20 travnya 2019 Trofimova Irina 2015 The American Journal of Psychology T 128 4 s 485 514 ISSN 0002 9556 PMID 26721176 Arhiv originalu za 10 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 Birdsell John A Wills Christopher 2003 Macintyre Ross J Clegg Michael T red The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination A Review of Contemporary Models Evolutionary Biology angl Boston MA Springer US s 27 138 doi 10 1007 978 1 4757 5190 1 2 ISBN 9781441933850 Eshel I Feldman M W 1970 5 Theoretical Population Biology T 1 1 s 88 100 ISSN 0040 5809 PMID 5527627 Arhiv originalu za 6 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 Butterfield Nicholas J 2000 09 lt 0386 bpngns gt 2 0 co 2 Bangiomorpha pubescensn gen n sp implications for the evolution of sex multicellularity and the Mesoproterozoic Neoproterozoic radiation of eukaryotes Paleobiology T 26 3 s 386 404 doi 10 1666 0094 8373 2000 026 lt 0386 bpngns gt 2 0 co 2 ISSN 0094 8373 Procitovano 20 travnya 2019 Puura Ivar 1999 Biosusteemide malu teooria Tartu EPMU Zooloogia ja Botaanika Instituut ISBN 9985908155 OCLC 43607516 Horandl Elvira Speijer Dave 02 14 2018 Proceedings Biological Sciences T 285 1872 doi 10 1098 rspb 2017 2706 ISSN 1471 2954 PMC PMCPMC5829205 PMID 29436502 Arhiv originalu za 8 travnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Perevirte znachennya pmc dovidka Bernstein H Byerly H C Hopf F A Michod R E 5 zhovtnya 1984 Journal of Theoretical Biology T 110 3 s 323 351 ISSN 0022 5193 PMID 6209512 Arhiv originalu za 13 chervnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 Bernstein Harris Bernstein Carol 1 serpnya 2010 Evolutionary Origin of Recombination during Meiosis BioScience angl T 60 7 s 498 505 doi 10 1525 bio 2010 60 7 5 ISSN 1525 3244 Procitovano 20 travnya 2019 Bernstein Harris Bernstei Carol 11 veresnya 2013 3 Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis Meiosis InTech ISBN 9789535111979 Lode Thierry 17 sichnya 2012 Trends in Evolutionary Biology T 4 1 s 1 doi 10 4081 eb 2012 e1 ISSN 2036 265X Arhiv originalu za 6 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 Witzany Guenther red 2017 Biocommunication of Archaea angl Cham Springer International Publishing doi 10 1007 978 3 319 65536 9 ISBN 9783319655352 Michod R E Wojciechowski M F Hoelzer M A 1988 1 Genetics T 118 1 s 31 39 ISSN 0016 6731 PMC PMCPMC1203263 PMID 8608929 Arhiv originalu za 10 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Perevirte znachennya pmc dovidka Hickey D A 1982 7 Genetics T 101 3 4 s 519 531 ISSN 0016 6731 PMC PMCPMC1201875 PMID 6293914 Arhiv originalu za 7 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Perevirte znachennya pmc dovidka Judson Olivia 2002 Dr Tatiana s sex advice to all creation vid 1st ed New York Metropolitan Books ISBN 0805063315 OCLC 48958346 Sterrer Wolfgang 21 chervnya 2002 Journal of Theoretical Biology T 216 4 s 387 396 ISSN 0022 5193 PMID 12151256 Arhiv originalu za 12 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 Bell P J 2001 9 Journal of Molecular Evolution T 53 3 s 251 256 doi 10 1007 s002390010215 ISSN 0022 2844 PMID 11523012 Arhiv originalu za 24 bereznya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 Bell Philip John Livingstone 7 listopada 2006 Journal of Theoretical Biology T 243 1 s 54 63 doi 10 1016 j jtbi 2006 05 015 ISSN 0022 5193 PMID 16846615 Arhiv originalu za 7 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 Cavalier Smith Thomas 29 chervnya 2006 Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences T 361 1470 s 969 1006 doi 10 1098 rstb 2006 1842 ISSN 0962 8436 PMC PMCPMC1578732 PMID 16754610 Arhiv originalu za 6 kvitnya 2019 Procitovano 20 travnya 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Perevirte znachennya pmc dovidka