Ця стаття потребує уваги й турботи фахівця у своїй галузі Будь ласка повідомте про це знайомому вам спеціалісту або випр

Субстратне фосфорилювання — процес синтезу АТФ, що в біологічних системах відбувається внаслідок розщеплення субстратів без участі дихального ланцюга мітохондрій. У цьому разі перетворення субстрату в продукт реакції супроводжується фосфорилюванням АДФ з утворенням АТФ. Цей процес можливий в аеробних та анаеробних умовах.

Субстратне фосфорилювання в процесі гліколізу

Субстратне фосфорилювання протікає декількома реакціями на початковій стадії гліколізу

Фосфорилювання глюкози

Перша реакція гліколізу — фосфорилювання глюкози з утворенням глюкозо-6-фосфату, що каталізується ферментом гексокіназою. Донором фосфатної групи є молекула АТФ. Реакція відбувається тільки у присутності іонів Mg²⁺, через те що справжнім субстратом для гексокінази є не АТФ^4-, а комплекс MgАТФ^2-. Магній екранує негативний заряд фосфатної групи, таким чином полегшуючи здійснення нуклеофільної атаки на останній атом фосфору гідроксильною групою глюкози.

ΔG⁰ = −16,7 кДж/моль

Внаслідок фосфорилювання відбувається не тільки активація молекули глюкози, а й її «полонення» всередині клітини: плазматична мембрана має білки-переносники для глюкози, але не для її фосфорильованої форми. Тому велика заряджена молекула глюкозо-6-фосфату не може проникнути через мембрану незважаючи на те, що її концентрація у цитоплазмі більша, аніж у позаклітинній рідині.

Фосфорилювання фруктозо-6-фосфату

Після стадії (ізомеризації глюкозо-6-фосфату) йде друга реакція фосфорилювання, у якій фруктозо-6-фосфат перетворюється у за рахунок приєднання фосфатної групи АТФ. Реакцію каталізує фермент (скорочено ФФК-1, існує також фермент , що каталізує утворення в іншому метаболічному шляху).

ΔG⁰ = −14,2 кДж/моль

В умовах цитоплазми клітини ця реакція є незворотною. Вона першою достовірно визначає розщеплення речовин по гліколітичному шляху, оскільки глюкозо-6-фосфат та фруктозо-6-фосфат можуть вступати в інші метаболічні перетворення, а фруктозо-1,6-бісфосфат використовується тільки у гліколізі. Саме утворення фруктозо-1,6-бісфосфату є гліколізу.

Див. також

Примітки

Л. І. Гребеник, І. Ю. Висоцький" Курс лекцій з біохімії" Сумський державний університет, 2011
Nelson et al, 2008, с. 532.
Campbell et al, 2008, с. 168.
Berg et al, 2007, с. 435.
Nelson et al, 2008, с. 533.

[1] Л. І. Гребеник, І. Ю. Висоцький" Курс лекцій з біохімії" Сумський державний університет, 2011

[FOOTNOTENelson_et_al2008532-2] Nelson et al, 2008, с. 532.

[FOOTNOTECampbell_et_al2008168-3] Campbell et al, 2008, с. 168.

[FOOTNOTEBerg_et_al2007435-4] Berg et al, 2007, с. 435.

[FOOTNOTENelson_et_al2008533-5] Nelson et al, 2008, с. 533.