Anhangueridae

Anhangueridae Час існування: 140–92.5 млн років тому
Anhanguera
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Клас: Плазуни (Reptilia) Ряд: †Птерозаври (Pterosauria) Підряд: †Птеродактилі (Pterodactyloidea) †Anhangueria Родина: †Anhangueridae Campos & Kellner, 1985
Підгрупи
†Tropeognathinae? †? †Ferrodraco? †? †? †Thapunngaka †Tropeognathus †Coloborhynchinae? † Aerodraco †Coloborhynchus † †? †Uktenadactylus †Anhanguerinae †Anhanguera †Caulkicephalus? †Cearadactylus? † †Liaoningopterus † †
Посилання
Вікісховище: Anhangueridae EOL: 52570580 Fossilworks: 95393

Anhangueridae — викопна родина птерозаврів. Найширша клада, що включає Anhanguera blittersdorffi, Coloborhynchus clavirostris і Tropeognathus mesembrinus.

Опис

Anhanguera blittersdorffi

Характеризуються відчутним видовженням передніх зубів і такою комбінацією рис: основна частина дорсальної сторони черепа впала, передщелепний гребінь цілком розташовано на передній частині черепа; лезовидний, заокруглений передщелепний гребінь; наявність орбітального відростка сльозової кістки; широка основа сльозового відростка виличної кістки; нижньощелепний гребінь; першу пару верхніх альвеол розташовано майже чи цілком над рівнем другої пари (натомість її лиш злегка припіднято в і Hamipteridae.

Anhanguerinae вирізняються серед інших членів групи за однією ознакою: великий четвертий передщелепний зуб, більший за п‘ятий і шостий зуби.

Coloborhynchinae мають такі діагностичні характеристики: рострум, що має пласку передню поверхню; дельтовидна грань висока; переднє розширення передщелепної кістки прямокутне (в плані); прямий кут (якщо дивитися збоку) між загнутою частиною піднебіння і рештою його поверхні; зуби пари 3 верхньої щелепи вдвічі більші за зуби пари 4.

Tropeognathinae — базальна гілка в родині, а Coloborhynchinae і Anhanguerinae — сестринські таксони, об’єднані двома характеристиками: зміщення верхніх зубів пари 5 до внутрішньої сторони щелепи. Tropeognathinae мають такі синапоморфії: гребінь на передщелепній кістці сягає кінця роструму; латеральне розширення передщелепної незначне (<130% ширини після розетки); порівняно короткі зуби.

Розмір

Це були доволі великі птерозаври. Розмах крил нерідко складав близько 5 м (наприклад, в Anhanguera), відомо також і більш великі представники (зокрема, Coloborhynchus cf capito ~7 м, Tropeognathus mesembrinus ~8 м).

Систематика

З кінця 20 до початку 21 століття на рахунок валідності родини загальної згоди між дослідниками не було: одні вважали Anhangueridae молодшим синонімом Ornithocheiridae, інші - валідною й доволі різноманітною кладою, до якої відносили більшість таксонів інакше асоційованих із орнітохейридами. Впродовж 2010-х Anhangueridae переважно визнавали окремою групою. Однак, на рахунок їх складу ще велися дебати; так, Rodrigues і Kellner (2013) вважали Ornithocheirus єдиним несумнівним членом Ornithocheiridae, проте в деяких пізніших роботах до цієї клади відносили переважну частину спірних родів. Тим не менше, на кінець 2010-х і початок 2020-х більшість визнавали рішення Rodrigues і Kellner (2013), не відносячи до неї жодного виду крім Ornithocheirus simus, і значну частину інших «орнітохейрид» переводячи до Anhangueridae чи Targaryendraconia.

Кладограма Jacobs et al. (2019):

Ornithocheirae	Anhangueridae          Anhanguera piscator       Anhanguera robustus     Anhanguera araripensis          Ornithocheiridae      Coloborhynchus clavirostris       Uktenadactylus wadleighi                     Coloborhynchus NHMUK R481                       Ornithocheirus simus     Tropeognathus mesembrinus

Кладограма Holgado і Pêgas (2020):

Ornithocheirae	Ornithocheirus     Targaryendraconia   Anhangueria Hamipteridae   Hamipterus         Anhangueridae Tropeognathinae         Tropeognathus             Ferrodraco       Coloborhynchinae   Aerodraco       Coloborhynchus           Uktenadactylus         Anhanguerinae     Caulkicephalus                 Liaoningopterus       Cearadactylus           Anhanguera

Палеобіогеографія

Клада Anhangueria, ймовірно, могла виникнути в регіоні сучасної Євразії, оскільки там знаходили рештки її найдавніших представників, тим часом як у південній півкулі вони з‘являються за апту-альбу. Coloborhynchus clavirostris із беріасу-валанжину Британії є найдавнішим відомим представником Anhangueridae, а можливо й Anhangueria загалом (вік Hamipterus tianshanensis залишається нез‘ясованим), а Ferrodraco з турону Австралії — наймолодшим. Рештки аньянгуерид із інтервалу від беріасу-валанжину до барему досі знаходили тільки на території Європи, перш за все Британії. За апту ці птерозаври набули ширшого розповсюдження в Лавразії й досягли Гондвани, проте свого піку вони досягли за альбу, до якого відносяться перші знахідки в Австралії й Північній Америці та обидві найбагатші на рештки аньянгуерид птерозаврові фауни. Значна частина пізньокрейдового матеріалу походить із , Марокко, проте останнього члена групи — Ferrodraco lentoni — було знайдено на території Австралії.

Примітки

1. Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940 DOI:10.1038/s41598-019-41280-4
2. Holgado, B.; Pêgas, R.V. (2020). A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica. 65. doi:10.4202/app.00751.2020.
3. Pêgas, R.V., Holgado, B., Leal, M.E.C., 2019. "Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids", Historical Biology, 1–15. doi:10.1080/08912963.2019.1690482
4. Jacobs, M.L., Martill, D.M., Ibrahim, N., Longrich, N. (2019). A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa (PDF). Cretaceous Research. 95: 77—88. doi:10.1016/j.cretres.2018.10.018. S2CID 134439172.