Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Відкритощелепні | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||
| ||||||||
Посилання | ||||||||
|
Відкритощелепні (лат. Ectognatha або Amyocerata) — раніше виділюваний підклас комах, що характеризується «звичайною» будовою ротового апарату, на відміну від прихованощелепних. До відкритощелепних належить переважна більшість комах. Іноді тільки відкритощелепних називають комахами (одночасно переносячи на них назву Insecta), але така точка зору не має під собою серйозних підстав.[]
Проблеми класифікації
Існують кілька варіантів класифікації відкритощелепних. У двох з них не визнаються як голофілетичний таксон, і одна з груп щетинохвосток пропонується як сестринська до крилатих комах. У найпоширенішому варіанті відкритощелепні поділяються на два інфракласи: та Pterygota. В класифікаціях, заснованих на гіпотезі про поліфілію крилатих комах, відкритощелепних поділяють і на більше число рівноправних таксонів. З виділенням прихованощелепних у рівноправний клас нарівні з комахами у складі надкласу шестиногих, таксон відкритощелепних став тотожний комахам.
Загальні ознаки
Відкритощелепних об'єднують такі ознаки:
- В антені лише два членики приводяться в рух м'язами: руків'я приводиться в рух м'язами, розташованими в голові, і містить у собі м'язи, що рухають другий членик — ніжку. Всередині ніжки розташовується — слуховий орган, у якого прикріплені до співчленової мембрани між руків'ям і ніжкою. Від ніжки відходить також вдруге розчленований джгутик, що в найпримітивніших відкритощелепних складається з великого невизначеного числа члеників і має щетинкоподібну форму. Така форма джгутика пов'язана з тим, що в процесі онтогенезу число члеників джгутика зростає за рахунок ділення навпіл члеників у проксимальній частині джгутика і подальшого їх подовження. У багатьох крилатих комах число вторинних члеників стабілізується і джгутик набуває іншої форми (булавоподібної, веретеноподібної тощо);
- Є 3 тім'яних простих вічка. Ці вічка, на відміну від складних очей, іннервуються не від зорових часток мозку, а від особливого вічкового центру. Вони є гомологічними науплиальним очам ракоподібних, деяким фоторецепторам хеліцерових і, ймовірно, тім'яним вічкам трилобітів, тобто мають давнє походження. Особливістю ж вічок відкритощелепних комах є те, що переднє з них непарне, утворене злиттям пари вічок. Функція їх до кінця не з'ясована, неясно також, чому вони зазнали у багатоніжок і прихованощелепних комах (доказом початкової наявності двох пар тім'яних вічок в останніх служить виявлення їх внутрішніх гомологів у ногохвосток);
- Є тенторіум (tentorium) — ендоскелет голови, має ектодермальне походження. До складу тенторіума входить пара передніх рук і задній тенторіальний міст. Передні руки тенторіуму — це апофізи, що починаються від переднього краю головної капсули поблизу передніх виростків мандибул. На зовнішній поверхні голови помітна пара заглиблень — передніх тенторіальних ямок, що ведуть до передніх рук тенторіума. Зовні ці ямки нерідко з'єднані поперечною борозенкою, що розділяє лоб і наличник. Задній тенторіальний міст утворює пара злитих між собою апофізів, що починаються в задній частині голови між основами максил і нижньої губи і зливаються під стравоходом, над вентральним нервовим ланцюжком і позаду навкологлоткових коннектив. Зовнішні заглиблення, що ведуть у задній міст, називаються задніми тенторіальними ямками. На думку деяких авторів, передні руки тенторіума є гомологічними фольземовим рукам ногохвосток і аподемам фультур багатоніжок;
- Лапка вдруге розчленована на 5 члеників (тарзитів), що не мають власних м'язів. У багатьох відкритощелепних відбувається вторинне зменшення числа члеників аж до повної втрати розчленованості, але ніколи не буває більше 5 члеників. В інших групах неповновусих лапки або нерозчленовані, або розчленовані на кілька члеників (завжди менше 5);
- У самок є яйцеклад (oviductus), утворений складеними разом гонапофізами (gonapophyses) — своєрідними парними вентральними придатками VIII і IX сегментів черевця, званими також першими і другими стулками яйцеклада. Гонапофізи являють собою довгі вирости, що відходять від кутів . Існує припущення, що вони є видозміненими залишками сегментів своїх кінцівок. Завдяки тому, що IX сегмент черевця у самиці практично повністю редукований, і його коксити майже до основи всунуті під коксити VIII сегмента, основи обох пар гонапофізів виявляються щільно притиснутими одна до одної, утворюючи яйцеклад. У різних груп крилатих комах яйцеклад редукується, а як функціональна заміна йому утворюється вторинний яйцеклад різних типів;
- Статевий отвір самця відкривається на межі IX та X сегментів черевця, а не VIII і IX, як у прихованощелепних. Зазвичай статевий отвір відкривається на пенісі, який являє собою виріст у зчленуванні IX стерніта з X сегментом. Цікаво, що у пеніс, хоча і є, але ніколи не вводиться в статеві шляхи самиці, тому деякі дослідники вважають, що його вихідна функція не була пов'язана з копуляцією;
- На нижній стороні X сегмента замість непарного стерніта є пара парапроктів (paraprocti), а позаду X тергіта є епіпрокт (epiproctus), що вважається рудиментом XI сегмента черевця; крім того, кінець черевця, крім церків, несе непарний парацерк, що має аналогічну церкам будову і в більшості високоорганізованих груп відкритощелепних вдруге втрачений. Існують гіпотези про початкову наявність парацерка у двохвостів, тому апоморфний статус парацерка спірний. Неясне і його походження;
- Сегментарні дихальця грудей втрачені (на відміну від двохвостів і безвусикових).
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
VidkritoshelepniBiologichna klasifikaciyaCarstvo TvariniTip ChlenistonogiKlas KomahiPidklas Vidkritoshelepni Ectognatha Hennig 1953PosilannyaVikividi Insecta Vidkritoshelepni lat Ectognatha abo Amyocerata ranishe vidilyuvanij pidklas komah sho harakterizuyetsya zvichajnoyu budovoyu rotovogo aparatu na vidminu vid prihovanoshelepnih Do vidkritoshelepnih nalezhit perevazhna bilshist komah Inodi tilki vidkritoshelepnih nazivayut komahami odnochasno perenosyachi na nih nazvu Insecta ale taka tochka zoru ne maye pid soboyu serjoznih pidstav dzherelo Problemi klasifikaciyiIsnuyut kilka variantiv klasifikaciyi vidkritoshelepnih U dvoh z nih ne viznayutsya yak golofiletichnij takson i odna z grup shetinohvostok proponuyetsya yak sestrinska do krilatih komah U najposhirenishomu varianti vidkritoshelepni podilyayutsya na dva infraklasi ta Pterygota V klasifikaciyah zasnovanih na gipotezi pro polifiliyu krilatih komah vidkritoshelepnih podilyayut i na bilshe chislo rivnopravnih taksoniv Z vidilennyam prihovanoshelepnih u rivnopravnij klas narivni z komahami u skladi nadklasu shestinogih takson vidkritoshelepnih stav totozhnij komaham Zagalni oznakiVidkritoshelepnih ob yednuyut taki oznaki V anteni lishe dva chleniki privodyatsya v ruh m yazami rukiv ya privoditsya v ruh m yazami roztashovanimi v golovi i mistit u sobi m yazi sho ruhayut drugij chlenik nizhku Vseredini nizhki roztashovuyetsya sluhovij organ u yakogo prikripleni do spivchlenovoyi membrani mizh rukiv yam i nizhkoyu Vid nizhki vidhodit takozh vdruge rozchlenovanij dzhgutik sho v najprimitivnishih vidkritoshelepnih skladayetsya z velikogo neviznachenogo chisla chlenikiv i maye shetinkopodibnu formu Taka forma dzhgutika pov yazana z tim sho v procesi ontogenezu chislo chlenikiv dzhgutika zrostaye za rahunok dilennya navpil chlenikiv u proksimalnij chastini dzhgutika i podalshogo yih podovzhennya U bagatoh krilatih komah chislo vtorinnih chlenikiv stabilizuyetsya i dzhgutik nabuvaye inshoyi formi bulavopodibnoyi veretenopodibnoyi tosho Ye 3 tim yanih prostih vichka Ci vichka na vidminu vid skladnih ochej innervuyutsya ne vid zorovih chastok mozku a vid osoblivogo vichkovogo centru Voni ye gomologichnimi nauplialnim ocham rakopodibnih deyakim fotoreceptoram helicerovih i jmovirno tim yanim vichkam trilobitiv tobto mayut davnye pohodzhennya Osoblivistyu zh vichok vidkritoshelepnih komah ye te sho perednye z nih neparne utvorene zlittyam pari vichok Funkciya yih do kincya ne z yasovana neyasno takozh chomu voni zaznali u bagatonizhok i prihovanoshelepnih komah dokazom pochatkovoyi nayavnosti dvoh par tim yanih vichok v ostannih sluzhit viyavlennya yih vnutrishnih gomologiv u nogohvostok Ye tentorium tentorium endoskelet golovi maye ektodermalne pohodzhennya Do skladu tentoriuma vhodit para perednih ruk i zadnij tentorialnij mist Peredni ruki tentoriumu ce apofizi sho pochinayutsya vid perednogo krayu golovnoyi kapsuli poblizu perednih virostkiv mandibul Na zovnishnij poverhni golovi pomitna para zagliblen perednih tentorialnih yamok sho vedut do perednih ruk tentoriuma Zovni ci yamki neridko z yednani poperechnoyu borozenkoyu sho rozdilyaye lob i nalichnik Zadnij tentorialnij mist utvoryuye para zlitih mizh soboyu apofiziv sho pochinayutsya v zadnij chastini golovi mizh osnovami maksil i nizhnoyi gubi i zlivayutsya pid stravohodom nad ventralnim nervovim lancyuzhkom i pozadu navkologlotkovih konnektiv Zovnishni zagliblennya sho vedut u zadnij mist nazivayutsya zadnimi tentorialnimi yamkami Na dumku deyakih avtoriv peredni ruki tentoriuma ye gomologichnimi folzemovim rukam nogohvostok i apodemam fultur bagatonizhok Lapka vdruge rozchlenovana na 5 chlenikiv tarzitiv sho ne mayut vlasnih m yaziv U bagatoh vidkritoshelepnih vidbuvayetsya vtorinne zmenshennya chisla chlenikiv azh do povnoyi vtrati rozchlenovanosti ale nikoli ne buvaye bilshe 5 chlenikiv V inshih grupah nepovnovusih lapki abo nerozchlenovani abo rozchlenovani na kilka chlenikiv zavzhdi menshe 5 U samok ye yajceklad oviductus utvorenij skladenimi razom gonapofizami gonapophyses svoyeridnimi parnimi ventralnimi pridatkami VIII i IX segmentiv cherevcya zvanimi takozh pershimi i drugimi stulkami yajceklada Gonapofizi yavlyayut soboyu dovgi virosti sho vidhodyat vid kutiv Isnuye pripushennya sho voni ye vidozminenimi zalishkami segmentiv svoyih kincivok Zavdyaki tomu sho IX segment cherevcya u samici praktichno povnistyu redukovanij i jogo koksiti majzhe do osnovi vsunuti pid koksiti VIII segmenta osnovi oboh par gonapofiziv viyavlyayutsya shilno pritisnutimi odna do odnoyi utvoryuyuchi yajceklad U riznih grup krilatih komah yajceklad redukuyetsya a yak funkcionalna zamina jomu utvoryuyetsya vtorinnij yajceklad riznih tipiv Statevij otvir samcya vidkrivayetsya na mezhi IX ta X segmentiv cherevcya a ne VIII i IX yak u prihovanoshelepnih Zazvichaj statevij otvir vidkrivayetsya na penisi yakij yavlyaye soboyu virist u zchlenuvanni IX sternita z X segmentom Cikavo sho u penis hocha i ye ale nikoli ne vvoditsya v statevi shlyahi samici tomu deyaki doslidniki vvazhayut sho jogo vihidna funkciya ne bula pov yazana z kopulyaciyeyu Na nizhnij storoni X segmenta zamist neparnogo sternita ye para paraproktiv paraprocti a pozadu X tergita ye epiprokt epiproctus sho vvazhayetsya rudimentom XI segmenta cherevcya krim togo kinec cherevcya krim cerkiv nese neparnij paracerk sho maye analogichnu cerkam budovu i v bilshosti visokoorganizovanih grup vidkritoshelepnih vdruge vtrachenij Isnuyut gipotezi pro pochatkovu nayavnist paracerka u dvohvostiv tomu apomorfnij status paracerka spirnij Neyasne i jogo pohodzhennya Segmentarni dihalcya grudej vtracheni na vidminu vid dvohvostiv i bezvusikovih