Міксоспоридії | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Цисти Henneguya zschokkei у м'ясі лосося | ||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||
| ||||||||||
Ряди | ||||||||||
| ||||||||||
Посилання | ||||||||||
|
Міксоспоридії (Myxosporea) — клас мікроскопічних паразитів, що належать до групи Myxozoa. Вони локалізуються в порожнинах внутрішніх органів і різних тканинах хазяїна; можливе й внутрішньоклітинне паразитування, наприклад, в ікрі риб. Мають складний біологічний життєвий цикл з розвитком вегетаційної форми або в двох хазяях: водних безхребетних (переважно кільчасті черви) і хребетних, зазвичай рибах, або ж лишень в одному хазяїні — рибі. Кожний хазяїн звільняє різні типи спор. Дві форми спор є настільки різними, що раніше розглядались, як такі що належать до різних класів у межах Myxozoa. Описано понад тисячу видів міксоспоридій.
Життєвий цикл
Міксоспоридна стадія
У хребетного хазяїна, міксоспоридії характеризується спорами, що складається з кількох клітин. Спори мають досить складну будову. Спори ззовні вкриті оболонкою з 2-6 стулок. Всередині містяться 1-2 амебоїдні інфекційні зародкові клітин (спороплазма) з двома гаплоїдними ядрами, а також від 2 до 7 подібних на нематоцисти з жалкими нитками. У деяких стадій життєвого циклу статеві клітини повністю заповнюють зміст клітин хазяїна. Найпростіші міксоспоридії мають дві стулки у вигляді напівсфер, що з'єднані по екватору швом. Стулки можуть бути сплющеними та витягнутими або утворювати на полюсах довгі тонкі вирости. Однак переважно спори мають веретеноподібну, лінзоподібну або сигароподібну форми. Іноді спора складається з трьох — шести стулок і набуває зірчастої форми. Оболонка спори складається з оболонок капсул, які з'єднані між собою вздовж лінії шва. Деякі види містять запаси полісахаридів у вигляді частинок β-глікогену, які концентруються в центральній «йодофілній вакуолі».
Стулки можуть мати гладеньку або ребристу поверхню, або бути витягнуті у латеральній проєкції, можлива наявність слизової оболонки. Ці адаптація, ймовірно, служать для збільшення плавучості спори в товщі води. Клапани формуються із стійких некератинизованих білків.
Полярні, або жалкі, капсули — це округлі, грушоподібні або овальні утвори. Найчастіше в спорі містяться дві такі капсули, хоча в деяких видів кількість їх відрізняється. Усю порожнину капсули займає вакуоля, всередині якої розташована спірально скручена полярна, або жалка, нитка; один кінець її вільний, другий прикріплений до краю капсули. На передньому звуженому кінці капсули є отвір, що прикривається невеличкою кришечкою, в центрі якої є невелика ділянка — корочок, що, ймовірно, відрізняється від кришечки за хімічним складом. Кришечки полярних капсул видаються назовні спори через спеціальні отвори в стінках стулок поблизу лінії швів. Завдяки такій будові кришечка під час надходження до травної системи безпосередньо зазнає дії травних ферментів хазяїна, які руйнують корочок. Це ймовірно й призводить до викидання (вистрілювання) жалкої нитки, однак механізм цього процесу повністю не з'ясований. На відміну від мікроспоридій полярні жалкі нитки міксоспоридій призначені не для транспорту амебоїдного зародка, а для утримання спори на стінці кишечника.
Спори міксоспоридій дуже стійкі. Відомо, що спори Myxosoma cerebralis, що паразитують у форелі та інших лососевих рибах, протягом 12 років залишались живими на дні висохлої водойми. Стулки спор добре витримують також дію різних хімічних речовин. Зруйнувати їх вдається лише шляхом кип'ятіння в сірчаній кислоті. Після прикріплення спори до стінки кишечника її, стулки розкриваються під дією травних ферментів хазяїна, амебоїдний зародок виходить у просвіт кишечника, а звідти потрапляє до місця паразитування. В амебоїдному зародку, що перебуває в спорі або мігрує в організмі хазяїна, гаплоїдні ядра зливаються в одне диплоїдне. Цей процес називається автогамією й веде до відновлення диплоїдності. Імовірно, що у предків міксоспоридій відбувався справжній статевий процес і перехресний обмін хромосомами, однак у процесі історичного розвитку внаслідок паразитичного способу життя, що утруднює зустріч гамет, копуляція звелася до відновлення числа хромосом.
Життєвий цикл міксоспоридій проходить з гаметичною редукцією. У місці локалізації диплоїдний амебоїдний зародок росте. Його ядро багаторазово мітотично ділиться, внаслідок чого утворюється багатоядерний плазмодій. Уже під час перших поділів його ядра диференціюються на вегетативні (соматичні) та генеративні. Вегетативні ядра згодом стають поліплоїдними, генеративні залишаються диплоїдними. Крупніші вегетативні ядра утворюють енергіди та беруть участь у синтезі білків, менші — генеративні ядра— енергід не утворюють і в обміні речовин участі не беруть. Отже, у міксоспоридій спостерігається ядерний дуалізм. Вважалося, що генеративні ядра, як і вегетативні, містяться в цитоплазмі плазмодія, однак результати електронно-мікроскопічних досліджень свідчать, що навколо них є цитоплазма, оточена плазмалемою. Таким чином, у багатоядерному плазмодії, що виконує роль вегетативного тіла (соми), розташовані генеративні клітини, тобто, подібно до вольвокса, плазмодій — багатоклітинний організм. Плазмодій рухається за допомогою лобоподій, живиться шляхом піноцитозу або утворює численні тоненькі відростки — мікроворсинки, через плазмалему яких назовні виділяються ферменти: прилеглі тканини хазяїна перетравлюються та всмоктуються мікроворсинками (пристінкове травлення). У деяких видів спостерігається фагоцитоз клітин хазяїв.
Плазмодії розмножуються нестатево шляхом поділу та зовнішнього й внутрішнього брунькування. Перед спороутворенням генеративні клітини (одна або кілька) оточуються ще однією мембраною, утворюючи панспоробласт. У клітинах панспоробласту ядро послідовно мітотично ділиться на вісім диплоїдних ядер, два припиняють поділ і перетворюються на соматичні ядра, які керують вегетативними функціями. Шість інших ядер діляться ще раз шляхом мейозу (одноступеневий мейоз), утворюючи 12 гаплоїдних, що групуються по шість у споробласти, які відрізняються від панспоробластів тим, що не мають соматичних ядер. У споробластах навколо ядер локалізуються ділянки цитоплазми, і вони, стають багатоклінними.
Типи нестатевого розмноження мікроспоридій: поділ багатоядерного плазмодія, зовнішнє та внутрішнє брунькування, утворення панспоробластів, перетворення амебоїдного зародка в багатоядерний плазмодій: вегетативне ядро; генеративна клітина з генеративним ядром; споробласт тинними. Із двох клітин формуються стулки, після чого ядра руйнуються, дві клітини переміщуються до одного з полюсів споробласту й з них формуються полярні капсули; ядра при цьому виштовхуються в порожнину спори, де з часом дегенерують. Дві клітини утворюють зародок з двома гаплоїдними ядрами. У деяких порожнинних видів, що мають невеликі плазмодії з одним-двома вегетативними ядрами та одним-двома генеративними, генеративні безпосередньо перетворюються на споробласти, який розвиваються одна-дві спори, а у великих — тканинних видів — сотні й навіть тисячі спор. Зрілі спори порожнинних міксоспоридій потрапляють у воду через кишечник або нирки, тканинних — через розрив цисти. У деяких видів спори звільняються лише після смерті хазяїна, наприклад, під час паразитування міксоспоридій у хрящовій або нервовій тканині.
У міксоспоридій виробився ряд морфологічних і біологічних адаптацій, що сприяють надходженню паразита в організм хазяїна. Перш за все — це будова спор. У паразитів риб, що харчуються в товщі води, спори мають спеціальні вирости або слизові оболонки, які збільшують їх об'єм і зменшують питому вагу, що допомагає спорам довше зависати у воді. Чим повільніше спускаються спори на дно, тим більше риб ними заражується. Існує також узгодженість між життєвими циклами паразита та хазяїна. У багатьох міксоспоридій період утворення спор припадає на час нересту хазяїна, коли велике скупчення риб на нерестовищах сприяє їх зараженню. Такий тип життєвого циклу трапляється в порожнинних міксоспоридій, що мають невеликі плазмодії й продукують невелику кількість спор.
Види міксоспоридій характерно виділяються розміром і формою спор, що звільняються з хребетних тварин. Наприклад, рід є звичайним паразитом жовчного міхура багатьох видів риб, вони мають бумерангоподібні спори з двома полярними капсулами, що нагадує око розміщене в середині спори. Більшість міксоспоридій мають розмір від 10 до 20 мкм, однак сягає до 98 мкм в довжину.
Актиноспоридна стадія
Нещодавно виявлено, що деякі міксоспоридії розвиваються зі зміною хазяїв. Проміжними хазяїнами переважно є кільчасті черви, найчастіше — поліхети. Спори нагадують три або чотири гачки, об'єднані між собою, що є таксономічною ознакою. Так, спори паразита хрящів лососів Myxosoma cerebralis у забрудненій воді активно поглинаються малощетинковими червами — трубковиками з роду Tubifex. Риби заражаються, поїдаючи інвазованих червів. Ці міксоспоридії патогенні для своїх хазяїв: руйнують тканини та органи, в яких паразитують, крім того, часто викликають тяжку загальну інтоксикацію.
Тривалий час вважали, що ці організми належать до окремого класу — Actinosporea, поки на початку 1990-х років експериментально не було підтверджено їх належність до міксоспоридій (за аналізом 16S субодиниці рибосальної РНК).
Значення
Паразити, які локалізуються в порожнинах внутрішніх органів, як правило, менш патогенні, ніж тканинні. Наприклад, , що паразитує в сечовому міхурі щуки, призводить лише до незначного руйнування стінок міхура. Хоча паразит жовчного міхура форелі спричинює його різке збільшення, порушення функції й навіть смерть.
Різні види роду заражають зябра та інші органи переважно прісноводних промислових риб. Так, паразитує в зябрах, м'язах, нирках, печінці, селезінці коропів і викликає злоякісну анемію. паразит м'язів вусача, спричинює переродження м'язів, утворення під шкірою пухлин розмірами з куряче яйце, заповнених безліччю спор і продуктами розпаду тканин. М'ясо риб, уражених цими міксоспоридіями, непридатне для вживання в їжу. Відомі випадки масової загибелі риб від міксоспоридіозу. Myxosoma cerebralis викликає також масову загибель мальків форелі та інших лососевих. Паразит заражає хрящові тканини, в результаті чого порушується їх нормальне функціонування, особливо небезпечним є руйнування капсули навколо органа рівноваги. Хворі риби втрачають вдатність орієнтуватися під час руху й починають крутитися на місці. Спостерігається також викривлення хребта. Великої шкоди завдають міксоспоридії роду , що паразитують у багатьох масових видів промислових риб, таких як оселедець атлантичний, мерлуза, путасу. Їх спори мають не дві, а чотири або більше полярних капсули, плазмодій локалізується в м'язовій тканині риб. Під час промислу рибу заморожують і в такому стані зберігають тривалий час, проте навіть за дуже низьких температур міксоспоридії не гинуть і зберігають життєздатність. У разі підвищення температури вони виділяють речовини, що перетворюють м'язи на драглисту масу. Особливо небезпечним патогенний вплив міксоспоридій є в ставкових господарствах, де скупченість риби створює умови для масового зараження й загибелі риб.
Література
- . Архів оригіналу за 10 лютого 2013. Процитовано 29 березня 2013.
Джерела
- Bartholomew, J. L., M. J. Whipple, D. G. Stevens and J. L. Fryer. (1997). The life cycle of Ceratomyxa shasta, a myxosporean parasite of salmonids, requires a freshwater polychaete as an alternate host. American Journal of Parasitology. 83:859-868.
- Wolf, K. & Markiw, M.E. (1984). Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts. Science 225:1449-1452
- Kent, M. L., Margolis. L., & Corliss, J. 0. (1994). The demise of a class of protists: Taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse, 1970. Canadian Journal of Zoology 72:932-937.
- Зоологія безхребетних: Підручник: У трьох книгах. Книга 1 / Г. Й. Щербак, Д. Б. Царичкова, Ю. Г. Вервес— К. : Либідь, 1995.—320 с.
Це незавершена стаття про безхребетних. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Miksosporidiyi Cisti Henneguya zschokkei u m yasi lososya Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Knidariyi Cnidaria Miksozoa Myxozoa Klas Miksosporidiyi Myxosporea 1881 Ryadi Posilannya Vikishovishe Myxosporea Vikividi Myxosporea EOL 2708 ITIS 46169 NCBI 35582 Miksosporidiyi Myxosporea klas mikroskopichnih parazitiv sho nalezhat do grupi Myxozoa Voni lokalizuyutsya v porozhninah vnutrishnih organiv i riznih tkaninah hazyayina mozhlive j vnutrishnoklitinne parazituvannya napriklad v ikri rib Mayut skladnij biologichnij zhittyevij cikl z rozvitkom vegetacijnoyi formi abo v dvoh hazyayah vodnih bezhrebetnih perevazhno kilchasti chervi i hrebetnih zazvichaj ribah abo zh lishen v odnomu hazyayini ribi Kozhnij hazyayin zvilnyaye rizni tipi spor Dvi formi spor ye nastilki riznimi sho ranishe rozglyadalis yak taki sho nalezhat do riznih klasiv u mezhah Myxozoa Opisano ponad tisyachu vidiv miksosporidij Zhittyevij ciklMiksosporidna stadiya U hrebetnogo hazyayina miksosporidiyi harakterizuyetsya sporami sho skladayetsya z kilkoh klitin Spori mayut dosit skladnu budovu Spori zzovni vkriti obolonkoyu z 2 6 stulok Vseredini mistyatsya 1 2 ameboyidni infekcijni zarodkovi klitin sporoplazma z dvoma gaployidnimi yadrami a takozh vid 2 do 7 podibnih na nematocisti z zhalkimi nitkami U deyakih stadij zhittyevogo ciklu statevi klitini povnistyu zapovnyuyut zmist klitin hazyayina Najprostishi miksosporidiyi mayut dvi stulki u viglyadi napivsfer sho z yednani po ekvatoru shvom Stulki mozhut buti splyushenimi ta vityagnutimi abo utvoryuvati na polyusah dovgi tonki virosti Odnak perevazhno spori mayut veretenopodibnu linzopodibnu abo sigaropodibnu formi Inodi spora skladayetsya z troh shesti stulok i nabuvaye zirchastoyi formi Obolonka spori skladayetsya z obolonok kapsul yaki z yednani mizh soboyu vzdovzh liniyi shva Deyaki vidi mistyat zapasi polisaharidiv u viglyadi chastinok b glikogenu yaki koncentruyutsya v centralnij jodofilnij vakuoli Stulki mozhut mati gladenku abo rebristu poverhnyu abo buti vityagnuti u lateralnij proyekciyi mozhliva nayavnist slizovoyi obolonki Ci adaptaciya jmovirno sluzhat dlya zbilshennya plavuchosti spori v tovshi vodi Klapani formuyutsya iz stijkih nekeratinizovanih bilkiv parazit skumbriyi seredzemnomorskoyi Polyarni abo zhalki kapsuli ce okrugli grushopodibni abo ovalni utvori Najchastishe v spori mistyatsya dvi taki kapsuli hocha v deyakih vidiv kilkist yih vidriznyayetsya Usyu porozhninu kapsuli zajmaye vakuolya vseredini yakoyi roztashovana spiralno skruchena polyarna abo zhalka nitka odin kinec yiyi vilnij drugij prikriplenij do krayu kapsuli Na perednomu zvuzhenomu kinci kapsuli ye otvir sho prikrivayetsya nevelichkoyu krishechkoyu v centri yakoyi ye nevelika dilyanka korochok sho jmovirno vidriznyayetsya vid krishechki za himichnim skladom Krishechki polyarnih kapsul vidayutsya nazovni spori cherez specialni otvori v stinkah stulok poblizu liniyi shviv Zavdyaki takij budovi krishechka pid chas nadhodzhennya do travnoyi sistemi bezposeredno zaznaye diyi travnih fermentiv hazyayina yaki rujnuyut korochok Ce jmovirno j prizvodit do vikidannya vistrilyuvannya zhalkoyi nitki odnak mehanizm cogo procesu povnistyu ne z yasovanij Na vidminu vid mikrosporidij polyarni zhalki nitki miksosporidij priznacheni ne dlya transportu ameboyidnogo zarodka a dlya utrimannya spori na stinci kishechnika Spori miksosporidij duzhe stijki Vidomo sho spori Myxosoma cerebralis sho parazituyut u foreli ta inshih lososevih ribah protyagom 12 rokiv zalishalis zhivimi na dni visohloyi vodojmi Stulki spor dobre vitrimuyut takozh diyu riznih himichnih rechovin Zrujnuvati yih vdayetsya lishe shlyahom kip yatinnya v sirchanij kisloti Pislya prikriplennya spori do stinki kishechnika yiyi stulki rozkrivayutsya pid diyeyu travnih fermentiv hazyayina ameboyidnij zarodok vihodit u prosvit kishechnika a zvidti potraplyaye do miscya parazituvannya V ameboyidnomu zarodku sho perebuvaye v spori abo migruye v organizmi hazyayina gaployidni yadra zlivayutsya v odne diployidne Cej proces nazivayetsya avtogamiyeyu j vede do vidnovlennya diployidnosti Imovirno sho u predkiv miksosporidij vidbuvavsya spravzhnij statevij proces i perehresnij obmin hromosomami odnak u procesi istorichnogo rozvitku vnaslidok parazitichnogo sposobu zhittya sho utrudnyuye zustrich gamet kopulyaciya zvelasya do vidnovlennya chisla hromosom Zhittyevij cikl miksosporidij prohodit z gametichnoyu redukciyeyu U misci lokalizaciyi diployidnij ameboyidnij zarodok roste Jogo yadro bagatorazovo mitotichno dilitsya vnaslidok chogo utvoryuyetsya bagatoyadernij plazmodij Uzhe pid chas pershih podiliv jogo yadra diferenciyuyutsya na vegetativni somatichni ta generativni Vegetativni yadra zgodom stayut poliployidnimi generativni zalishayutsya diployidnimi Krupnishi vegetativni yadra utvoryuyut energidi ta berut uchast u sintezi bilkiv menshi generativni yadra energid ne utvoryuyut i v obmini rechovin uchasti ne berut Otzhe u miksosporidij sposterigayetsya yadernij dualizm Vvazhalosya sho generativni yadra yak i vegetativni mistyatsya v citoplazmi plazmodiya odnak rezultati elektronno mikroskopichnih doslidzhen svidchat sho navkolo nih ye citoplazma otochena plazmalemoyu Takim chinom u bagatoyadernomu plazmodiyi sho vikonuye rol vegetativnogo tila somi roztashovani generativni klitini tobto podibno do volvoksa plazmodij bagatoklitinnij organizm Plazmodij ruhayetsya za dopomogoyu lobopodij zhivitsya shlyahom pinocitozu abo utvoryuye chislenni tonenki vidrostki mikrovorsinki cherez plazmalemu yakih nazovni vidilyayutsya fermenti prilegli tkanini hazyayina peretravlyuyutsya ta vsmoktuyutsya mikrovorsinkami pristinkove travlennya U deyakih vidiv sposterigayetsya fagocitoz klitin hazyayiv Spori Plazmodiyi rozmnozhuyutsya nestatevo shlyahom podilu ta zovnishnogo j vnutrishnogo brunkuvannya Pered sporoutvorennyam generativni klitini odna abo kilka otochuyutsya she odniyeyu membranoyu utvoryuyuchi pansporoblast U klitinah pansporoblastu yadro poslidovno mitotichno dilitsya na visim diployidnih yader dva pripinyayut podil i peretvoryuyutsya na somatichni yadra yaki keruyut vegetativnimi funkciyami Shist inshih yader dilyatsya she raz shlyahom mejozu odnostupenevij mejoz utvoryuyuchi 12 gaployidnih sho grupuyutsya po shist u sporoblasti yaki vidriznyayutsya vid pansporoblastiv tim sho ne mayut somatichnih yader U sporoblastah navkolo yader lokalizuyutsya dilyanki citoplazmi i voni stayut bagatoklinnimi Tipi nestatevogo rozmnozhennya mikrosporidij podil bagatoyadernogo plazmodiya zovnishnye ta vnutrishnye brunkuvannya utvorennya pansporoblastiv peretvorennya ameboyidnogo zarodka v bagatoyadernij plazmodij vegetativne yadro generativna klitina z generativnim yadrom sporoblast tinnimi Iz dvoh klitin formuyutsya stulki pislya chogo yadra rujnuyutsya dvi klitini peremishuyutsya do odnogo z polyusiv sporoblastu j z nih formuyutsya polyarni kapsuli yadra pri comu vishtovhuyutsya v porozhninu spori de z chasom degeneruyut Dvi klitini utvoryuyut zarodok z dvoma gaployidnimi yadrami U deyakih porozhninnih vidiv sho mayut neveliki plazmodiyi z odnim dvoma vegetativnimi yadrami ta odnim dvoma generativnimi generativni bezposeredno peretvoryuyutsya na sporoblasti yakij rozvivayutsya odna dvi spori a u velikih tkaninnih vidiv sotni j navit tisyachi spor Zrili spori porozhninnih miksosporidij potraplyayut u vodu cherez kishechnik abo nirki tkaninnih cherez rozriv cisti U deyakih vidiv spori zvilnyayutsya lishe pislya smerti hazyayina napriklad pid chas parazituvannya miksosporidij u hryashovij abo nervovij tkanini U miksosporidij virobivsya ryad morfologichnih i biologichnih adaptacij sho spriyayut nadhodzhennyu parazita v organizm hazyayina Persh za vse ce budova spor U parazitiv rib sho harchuyutsya v tovshi vodi spori mayut specialni virosti abo slizovi obolonki yaki zbilshuyut yih ob yem i zmenshuyut pitomu vagu sho dopomagaye sporam dovshe zavisati u vodi Chim povilnishe spuskayutsya spori na dno tim bilshe rib nimi zarazhuyetsya Isnuye takozh uzgodzhenist mizh zhittyevimi ciklami parazita ta hazyayina U bagatoh miksosporidij period utvorennya spor pripadaye na chas nerestu hazyayina koli velike skupchennya rib na nerestovishah spriyaye yih zarazhennyu Takij tip zhittyevogo ciklu traplyayetsya v porozhninnih miksosporidij sho mayut neveliki plazmodiyi j produkuyut neveliku kilkist spor Vidi miksosporidij harakterno vidilyayutsya rozmirom i formoyu spor sho zvilnyayutsya z hrebetnih tvarin Napriklad rid ye zvichajnim parazitom zhovchnogo mihura bagatoh vidiv rib voni mayut bumerangopodibni spori z dvoma polyarnimi kapsulami sho nagaduye oko rozmishene v seredini spori Bilshist miksosporidij mayut rozmir vid 10 do 20 mkm odnak syagaye do 98 mkm v dovzhinu Aktinosporidna stadiya Neshodavno viyavleno sho deyaki miksosporidiyi rozvivayutsya zi zminoyu hazyayiv Promizhnimi hazyayinami perevazhno ye kilchasti chervi najchastishe poliheti Spori nagaduyut tri abo chotiri gachki ob yednani mizh soboyu sho ye taksonomichnoyu oznakoyu Tak spori parazita hryashiv lososiv Myxosoma cerebralis u zabrudnenij vodi aktivno poglinayutsya maloshetinkovimi chervami trubkovikami z rodu Tubifex Ribi zarazhayutsya poyidayuchi invazovanih cherviv Ci miksosporidiyi patogenni dlya svoyih hazyayiv rujnuyut tkanini ta organi v yakih parazituyut krim togo chasto viklikayut tyazhku zagalnu intoksikaciyu Trivalij chas vvazhali sho ci organizmi nalezhat do okremogo klasu Actinosporea poki na pochatku 1990 h rokiv eksperimentalno ne bulo pidtverdzheno yih nalezhnist do miksosporidij za analizom 16S subodinici ribosalnoyi RNK ZnachennyaZmini u tkaninah hazyayina viklikani sporami Myxobolus cerebralis parazita lososevih rib Paraziti yaki lokalizuyutsya v porozhninah vnutrishnih organiv yak pravilo mensh patogenni nizh tkaninni Napriklad sho parazituye v sechovomu mihuri shuki prizvodit lishe do neznachnogo rujnuvannya stinok mihura Hocha parazit zhovchnogo mihura foreli sprichinyuye jogo rizke zbilshennya porushennya funkciyi j navit smert Rizni vidi rodu zarazhayut zyabra ta inshi organi perevazhno prisnovodnih promislovih rib Tak parazituye v zyabrah m yazah nirkah pechinci selezinci koropiv i viklikaye zloyakisnu anemiyu parazit m yaziv vusacha sprichinyuye pererodzhennya m yaziv utvorennya pid shkiroyu puhlin rozmirami z kuryache yajce zapovnenih bezlichchyu spor i produktami rozpadu tkanin M yaso rib urazhenih cimi miksosporidiyami nepridatne dlya vzhivannya v yizhu Vidomi vipadki masovoyi zagibeli rib vid miksosporidiozu Myxosoma cerebralis viklikaye takozh masovu zagibel malkiv foreli ta inshih lososevih Parazit zarazhaye hryashovi tkanini v rezultati chogo porushuyetsya yih normalne funkcionuvannya osoblivo nebezpechnim ye rujnuvannya kapsuli navkolo organa rivnovagi Hvori ribi vtrachayut vdatnist oriyentuvatisya pid chas ruhu j pochinayut krutitisya na misci Sposterigayetsya takozh vikrivlennya hrebta Velikoyi shkodi zavdayut miksosporidiyi rodu sho parazituyut u bagatoh masovih vidiv promislovih rib takih yak oseledec atlantichnij merluza putasu Yih spori mayut ne dvi a chotiri abo bilshe polyarnih kapsuli plazmodij lokalizuyetsya v m yazovij tkanini rib Pid chas promislu ribu zamorozhuyut i v takomu stani zberigayut trivalij chas prote navit za duzhe nizkih temperatur miksosporidiyi ne ginut i zberigayut zhittyezdatnist U razi pidvishennya temperaturi voni vidilyayut rechovini sho peretvoryuyut m yazi na draglistu masu Osoblivo nebezpechnim patogennij vpliv miksosporidij ye v stavkovih gospodarstvah de skupchenist ribi stvoryuye umovi dlya masovogo zarazhennya j zagibeli rib Literatura Arhiv originalu za 10 lyutogo 2013 Procitovano 29 bereznya 2013 DzherelaBartholomew J L M J Whipple D G Stevens and J L Fryer 1997 The life cycle of Ceratomyxa shasta a myxosporean parasite of salmonids requires a freshwater polychaete as an alternate host American Journal of Parasitology 83 859 868 Wolf K amp Markiw M E 1984 Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts Science 225 1449 1452 Kent M L Margolis L amp Corliss J 0 1994 The demise of a class of protists Taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse 1970 Canadian Journal of Zoology 72 932 937 Zoologiya bezhrebetnih Pidruchnik U troh knigah Kniga 1 G J Sherbak D B Carichkova Yu G Verves K Libid 1995 320 s Ce nezavershena stattya pro bezhrebetnih Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi