Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| У цій статті відсутній , що має містити найважливіших аспектів статті. |
Історія відкриття
Протягом 1800-х рр. міські вулиці Німеччини були висвітлені лампами, що спалювали "освітлювальний газ". Незабаром після того, як ці лампи були встановлені, мешканці міста зробили цікаве спостереження:рослини, що ростуть біля світильників, мали короткі товсті стебла, а листя падають з більшості з них. Таємниця була вирішена в 1901 р. радянським фізіологом рослини, Димитром , який визначив етилен, як продукт згоряння "освітлювального газу", що був відповідальним за дефоліацію і затримку росту рослин біля ламп.
Пізніше, у 1910 році, в щорічному звіті Департаменту сільського господарства Японії рекомендувалось, щоб апельсини не зберігалися з бананами, тому що апельсини випустили щось, що таке викликало передчасне дозрівання бананів; це "щось" було в 1934 р. ототожнене Р. Гане як етилен, який виробляється рослинами. Подальші дослідження показали, що етилен має всі характеристики, які вимагають його включення в рослинні гормони, тобто він виробляється в одній частині рослини та транспортується до іншої, де викликає фізіологічну реакцію. Так було виявлено газоподібний рослинний гормон - етилен. Пізніше присутність етилену була показана у і в листі, квітах та фруктах багатьох вищих рослин; його визнання як природного гормону рослини було підтверджено Праттом і Гесхом тільки в 1969 році.
Хімічна будова, біосинтез та механізм дії
Газ етилен (за міжнародною номенклатурою — етен, ненасичений вуглеводень(алкен), що має формулу Н2С = СН2) у низьких концентраціях (0,04 - 1,0 мкл/л) має сильну морфогенетичну дію на рослини.
Синтез етилену в рослинах починається з метіоніну,який, взаємодіючи з АТФ, утворює S-аденозілметіонін. Біосинтез в найбільшій кількості спостерігається там, де висока концентрація . Крім того, велика кількість як абсцизової кислоти, так і етилену накопичується в будь-яких органах, що знаходяться в стані стресу. За нормального перебігу життя рослин етилен активно синтезується в дозріваючих плодах і старіючих листках. Це зрозуміло: він індукує дозрівання плодів, старіння і опадання листя.
Однак високий рівень синтезу етилену характерний також для меристематичних тканин - зон клітинного ділення. Це поки важко пояснити. Синтез етилену в рослинах викликають високі концентрації ауксину, що відбувається на рівні індукції генів АЦК-синтази. Синтезований етилен пригнічує реакції, викликані ауксином. Наприклад, в певному діапазоні концентрацій ауксин активує зростання кореня. Їх перевищення індукує синтез етилену, який пригнічує ріст кореня. Таким чином, етилен бере участь в контролі рослиною дії ауксину за принципом зворотного зв'язку. Етилен виконує таку ж роль і в реакціях рослин на високі концентрації цитокінінів.
Виявлено, що його продукують усі покритонасінні, голонасінні рослини, папороті, мохи, водорості, гриби та бактерії.
Етилен активізує раневую перидерму. Утворюється корковий камбій, який формує корок, що відокремлює здорову (живу) тканину від хворої (мертвої).
Під час нападу комах і кліщів виділяється етилен, у основі листа активізується перидерма, відбувається локальний «листопад»: пошкоджений лист опадає на землю разом зі шкідником. Шанси знову дістатися до крони у шкідників зменшуються.
При регуляції ряду фізіологічних процесів він діє спільно з абсцизовою кислотою.
Як показано в дослідах Д.Н. Нелюбова, етилен пригнічує зростання стебла в довжину и викликає його потовщення. Це відбувається за рахунок зміни направлення зростання клітин стебла, що відповідає зміні орієнтації елементів цитоскелету.
Вплив етилену на вирощені на світлі рослини не менш дивовижні. У багатьох рослин, таких, як картопля і томати, етилен викликає різко виражену епінастію (згинання вниз) листя, що пояснюється латеральним набуханням клітин на верхній стороні основи черешка і середньої жилки листа. Іноді на стеблі розвивається велике число додаткових коренів, що обумовлено активацією клітинного ділення в камбії. Ці групи клітин організовуються в кореневу меристему, з якої потім на стеблі формується корінь. Таким чином, етилен не тільки перешкоджає розтягуванню клітин і нормальної геотропічній орієнтації рослини, але, викликає також латеральне набухання клітин і впливає на клітинний розподіл.
Функції етилену
Спектр фізіологічних процесів, що контролює в рослині етилен, дуже широкий та охоплює дозрівання плодів і старіння тканин, проростання насіння i ріст клітин розтягуванням, реакції на біотичні та абіотичні стреси, розвиток квіток і (опускання листків), утворення кореневих волосків і захист від патогенів. Проте найефективнішою дією етилену є регулювання процесів дозрівання плодів. Утворення коренів на стеблі та формування в стеблі аеренхіми, по якій кисень поступає в кору, індукуюється етиленом. Це рятує рослини в умовах кисневого голодування корінь.
Таким чином, він відіграє основну роль у реагуванні на навколишнє середовище, що безпосередньо впливає на здатність рослини до адаптацій та відтворення.
Цей фітогормон впливає на стать квітів, викликає утворення жіночих квіток у рослин, для яких характерні жіночі та чоловічі квітки, наприклад у огірка, гарбуза і кабачків.
Застосування етилену в рослинництві
Синтетичний етилен застосовуються для прискорення дозрівання плодів (бананів, томатів і інших), після збору врожаю. Використовуються також 2-хлоретил-фосфонова кислота
Виділенню етилену в рослинних тканинах сприяють і численні препарати, при їх застосуванні синхронізується цвітіння ананасів, прискорюється дозрівання плодів на рослинах і після прибирання, пригнічується ріст стебла, збільшується число бічних пагонів у цілого ряду зернових, бобових і овочевих культур.
Отже, етилен виконує в життєвому циклі рослин різні функції, серед яких контроль розвитку проростка, дозрівання плодів (зокрема, фруктів), розпускання бутонів (процес цвітіння), старіння і опадання листя і квіток. Етилен називають також гормоном стресу, так як він бере участь в реакції рослин на біотичний і абіотичний стрес, і синтез його в органах рослин посилюється у відповідь на різного роду ушкодження. Крім того, будучи леткою речовиною, етилен здійснює швидку комунікацію між різними органами рослин і між рослинами в популяції, що важливо, зокрема, при розвитку стрес-стійкості. Тому цілком аргументовано вважати етилен фіттогормоном-інгібітором рослинного росту.
Примітки
- Zhefeng Lin Silin Zhong Don Grierson. Recent advances in ethylene research (англ.) . Journal of Experimental Botany - Volume 60, Issue 12 - 1 August 2009. с. 3311—3336.
- Abeles FB (1973). Ethylene in Plant Biology. New York: Academic Press - Inc.
- Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. (1983). 'Жизнь зеленого растения. Мир: Москва.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
U cij statti vidsutnij vstupnij rozdil sho maye mistiti viznachennya predmeta i stislij oglyad najvazhlivishih aspektiv statti Vi mozhete dopomogti proyektu napisavshi preambulu Istoriya vidkrittyaProtyagom 1800 h rr miski vulici Nimechchini buli visvitleni lampami sho spalyuvali osvitlyuvalnij gaz Nezabarom pislya togo yak ci lampi buli vstanovleni meshkanci mista zrobili cikave sposterezhennya roslini sho rostut bilya svitilnikiv mali korotki tovsti stebla a listya padayut z bilshosti z nih Tayemnicya bula virishena v 1901 r radyanskim fiziologom roslini Dimitrom yakij viznachiv etilen yak produkt zgoryannya osvitlyuvalnogo gazu sho buv vidpovidalnim za defoliaciyu i zatrimku rostu roslin bilya lamp Piznishe u 1910 roci v shorichnomu zviti Departamentu silskogo gospodarstva Yaponiyi rekomenduvalos shob apelsini ne zberigalisya z bananami tomu sho apelsini vipustili shos sho take viklikalo peredchasne dozrivannya bananiv ce shos bulo v 1934 r ototozhnene R Gane yak etilen yakij viroblyayetsya roslinami Podalshi doslidzhennya pokazali sho etilen maye vsi harakteristiki yaki vimagayut jogo vklyuchennya v roslinni gormoni tobto vin viroblyayetsya v odnij chastini roslini ta transportuyetsya do inshoyi de viklikaye fiziologichnu reakciyu Tak bulo viyavleno gazopodibnij roslinnij gormon etilen Piznishe prisutnist etilenu bula pokazana u i v listi kvitah ta fruktah bagatoh vishih roslin jogo viznannya yak prirodnogo gormonu roslini bulo pidtverdzheno Prattom i Geshom tilki v 1969 roci Himichna budova biosintez ta mehanizm diyiGaz etilen za mizhnarodnoyu nomenklaturoyu eten nenasichenij vuglevoden alken sho maye formulu N2S SN2 u nizkih koncentraciyah 0 04 1 0 mkl l maye silnu morfogenetichnu diyu na roslini Sintez etilenu v roslinah pochinayetsya z metioninu yakij vzayemodiyuchi z ATF utvoryuye S adenozilmetionin Biosintez v najbilshij kilkosti sposterigayetsya tam de visoka koncentraciya Krim togo velika kilkist yak abscizovoyi kisloti tak i etilenu nakopichuyetsya v bud yakih organah sho znahodyatsya v stani stresu Za normalnogo perebigu zhittya roslin etilen aktivno sintezuyetsya v dozrivayuchih plodah i stariyuchih listkah Ce zrozumilo vin indukuye dozrivannya plodiv starinnya i opadannya listya Odnak visokij riven sintezu etilenu harakternij takozh dlya meristematichnih tkanin zon klitinnogo dilennya Ce poki vazhko poyasniti Sintez etilenu v roslinah viklikayut visoki koncentraciyi auksinu sho vidbuvayetsya na rivni indukciyi geniv ACK sintazi Sintezovanij etilen prignichuye reakciyi viklikani auksinom Napriklad v pevnomu diapazoni koncentracij auksin aktivuye zrostannya korenya Yih perevishennya indukuye sintez etilenu yakij prignichuye rist korenya Takim chinom etilen bere uchast v kontroli roslinoyu diyi auksinu za principom zvorotnogo zv yazku Etilen vikonuye taku zh rol i v reakciyah roslin na visoki koncentraciyi citokininiv Viyavleno sho jogo produkuyut usi pokritonasinni golonasinni roslini paporoti mohi vodorosti gribi ta bakteriyi Etilen aktivizuye ranevuyu peridermu Utvoryuyetsya korkovij kambij yakij formuye korok sho vidokremlyuye zdorovu zhivu tkaninu vid hvoroyi mertvoyi Pid chas napadu komah i klishiv vidilyayetsya etilen u osnovi lista aktivizuyetsya periderma vidbuvayetsya lokalnij listopad poshkodzhenij list opadaye na zemlyu razom zi shkidnikom Shansi znovu distatisya do kroni u shkidnikiv zmenshuyutsya Pri regulyaciyi ryadu fiziologichnih procesiv vin diye spilno z abscizovoyu kislotoyu Yak pokazano v doslidah D N Nelyubova etilen prignichuye zrostannya stebla v dovzhinu i viklikaye jogo potovshennya Ce vidbuvayetsya za rahunok zmini napravlennya zrostannya klitin stebla sho vidpovidaye zmini oriyentaciyi elementiv citoskeletu Vpliv etilenu na virosheni na svitli roslini ne mensh divovizhni U bagatoh roslin takih yak kartoplya i tomati etilen viklikaye rizko virazhenu epinastiyu zginannya vniz listya sho poyasnyuyetsya lateralnim nabuhannyam klitin na verhnij storoni osnovi chereshka i serednoyi zhilki lista Inodi na stebli rozvivayetsya velike chislo dodatkovih koreniv sho obumovleno aktivaciyeyu klitinnogo dilennya v kambiyi Ci grupi klitin organizovuyutsya v korenevu meristemu z yakoyi potim na stebli formuyetsya korin Takim chinom etilen ne tilki pereshkodzhaye roztyaguvannyu klitin i normalnoyi geotropichnij oriyentaciyi roslini ale viklikaye takozh lateralne nabuhannya klitin i vplivaye na klitinnij rozpodil Funkciyi etilenu Spektr fiziologichnih procesiv sho kontrolyuye v roslini etilen duzhe shirokij ta ohoplyuye dozrivannya plodiv i starinnya tkanin prorostannya nasinnya i rist klitin roztyaguvannyam reakciyi na biotichni ta abiotichni stresi rozvitok kvitok i opuskannya listkiv utvorennya korenevih voloskiv i zahist vid patogeniv Prote najefektivnishoyu diyeyu etilenu ye regulyuvannya procesiv dozrivannya plodiv Utvorennya koreniv na stebli ta formuvannya v stebli aerenhimi po yakij kisen postupaye v koru indukuyuyetsya etilenom Ce ryatuye roslini v umovah kisnevogo goloduvannya korin Takim chinom vin vidigraye osnovnu rol u reaguvanni na navkolishnye seredovishe sho bezposeredno vplivaye na zdatnist roslini do adaptacij ta vidtvorennya Cej fitogormon vplivaye na stat kvitiv viklikaye utvorennya zhinochih kvitok u roslin dlya yakih harakterni zhinochi ta cholovichi kvitki napriklad u ogirka garbuza i kabachkiv Zastosuvannya etilenu v roslinnictviSintetichnij etilen zastosovuyutsya dlya priskorennya dozrivannya plodiv bananiv tomativ i inshih pislya zboru vrozhayu Vikoristovuyutsya takozh 2 hloretil fosfonova kislota Vidilennyu etilenu v roslinnih tkaninah spriyayut i chislenni preparati pri yih zastosuvanni sinhronizuyetsya cvitinnya ananasiv priskoryuyetsya dozrivannya plodiv na roslinah i pislya pribirannya prignichuyetsya rist stebla zbilshuyetsya chislo bichnih pagoniv u cilogo ryadu zernovih bobovih i ovochevih kultur Otzhe etilen vikonuye v zhittyevomu cikli roslin rizni funkciyi sered yakih kontrol rozvitku prorostka dozrivannya plodiv zokrema fruktiv rozpuskannya butoniv proces cvitinnya starinnya i opadannya listya i kvitok Etilen nazivayut takozh gormonom stresu tak yak vin bere uchast v reakciyi roslin na biotichnij i abiotichnij stres i sintez jogo v organah roslin posilyuyetsya u vidpovid na riznogo rodu ushkodzhennya Krim togo buduchi letkoyu rechovinoyu etilen zdijsnyuye shvidku komunikaciyu mizh riznimi organami roslin i mizh roslinami v populyaciyi sho vazhlivo zokrema pri rozvitku stres stijkosti Tomu cilkom argumentovano vvazhati etilen fittogormonom ingibitorom roslinnogo rostu PrimitkiZhefeng Lin Silin Zhong Don Grierson Recent advances in ethylene research angl Journal of Experimental Botany Volume 60 Issue 12 1 August 2009 s 3311 3336 Abeles FB 1973 Ethylene in Plant Biology New York Academic Press Inc Gelston A Devis P Setter R 1983 Zhizn zelenogo rasteniya Mir Moskva