Мінімальний геном — найменший набір генів, який є необхідним і достатнім для самостійної життєздатності та відтворення певного організму в найсприятливіших для нього умовах. Більшість геномів містять значну кількість допоміжних генів, які можуть надавати додаткові еволюційні переваги, проте які не є обов'язковими для виживання окремих особин. Таким чином, постає можливість створення штучного організму із мінімальним набором життєво-необхідних генів в певному стабільному середовищі. Додавання нових генів до мінімального геному дозволить отримати організми з добре контрольованими бажаними властивостями.
Найменший геном, який здатний до підтримування життя, містить 473 гени. Він належить штаму JCVI-syn3.0 мікоплазми Mycoplasma mycoides — бактерії зі штучним геномом, яка була створена в 2016 році.
Редуковані геноми в природі
Бактерії
В природі існує багато бактерій з редукованими геномами.
Редукція геномів зустрічається переважно у внутрішньоклітинних симбіонтів, паразитарних та патогенних видів. Ці бактерії отримують поживні речовини з організму господаря, внаслідок чого відпадає необхідність у багатьох генах. До таких бактерій можна віднести види родів Buchnera, Chlamydia, , Mycoplasma та інші.
Найменший із відомих клітинних геномів був секвенований в 2013 році. Він належить бактерії , облігатному симбіонту цикади , який має розмір 112 тисяч п. о. та кодує 137 білків.
Найменші геноми серед клітин, здатних до автономної реплікації, мають мікоплазми, які зазвичай ростуть у збагачених поживними речовинами середовищах тваринних організмів. Серед мікоплазм найменший з відомих геномів належить Mycoplasma genitalium. Його розмір становить близько 580 п. о. та містить 525 генів.
У 2005 році було секвеновано геном альфа-протеобактерії Pelagibacter ubique, який вважається найменшим серед вільноживучх організмів: розмір 1,31 мільйони п. о.; кодує 1337 білків.
Редукція геномів призводить до їх швидшої реплікації і відповідно швидшого поділу, що дозволило їй зафіксуватись в ході еволюції. В той же час, втрата генів супроводжується збільшенням залежності від організму господаря, що й спостерігається у облігатних паразитів, і ще більшою мірою мутуалістичних ендосимбіонтів.
Віруси
Вірусам притаманні найменші геноми в природі. Наприклад, ДНК складає лише близько 1768 п. о. та кодує 2-3 .
Історія дослідження мінімального геному
Ідея використання мікоплазм в якості моделей для дослідження базових принципів життя вперше була запропонована [en] в 1984 році.
В 1995 році дослідники Інституту геномних досліджень Крейга Вентера повідомили про завершення секвенування геномів Mycoplasma genitalium та Haemophilus influenzae, які стали першими повністю секвенованими клітинними геномами.
Це дало можливість Євгенію Куніну та Аркадію Мушегяну шляхом порівняльної геноміки скласти набір із 256 ключових генів, необхідних для життя.
Пізніше шляхом глобального транспозонного мутагенезу було отримано список із 382 ключових білок-кодуючих генів M.genitalium.
В 2008 році група вчених із Інституту Крейга Вентера повідомила про те, що ними було вперше de novo синтезовано геном цілого організму, а саме геном M.genitalium. Втім, M.genitalium дуже повільно росте у культурі, тому в якості вихідного організму в проекті мінімізації геному було обрано Mycoplasma mycoides.
В 2010 році тими ж дослідниками вперше було отримано організм зі штучним геномом. Це була клітина бактерії , замість власного геному якої було трансплантовано хімічно-синтезований геном M.mycoides. Клітині дали назву Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0.
В 2016 році, взявши за основу геном M. mycoides JCVI-syn1.0, дослідники Інституту Крейга Вентера створили бактерію зі штучно-синтезованим та мінімізованим геномом, яку було названо JCVI-syn3.0 (531 kb, 473 генів, з яких 438 кодують білки). Геном JCVI-syn3.0 став найменшим в природі серед клітин, що автономно реплікуються.
Визначення ключових генів
При функціональному аналізі бактеріального геному було виявлено, що бактерії використовують лише частину своїх генів за певних умов. Тому першим кроком у створенні бактерії з мінімальним геномом є виявлення білок-кодуючих та некодуючих послідовностей ДНК, які для неї є життєво-необхідними.
Євгеній Кунін та Аркадій Мушегян в роботі 1996 року при порівнянні геномів грам-позитивної бактерії M.genitalium та грам-негативної H. influenzae виявили 240 ортологічних генів, які через універсальність для цих еволюційно-віддалених видів можна вважати ключовими. Проте ці гени покривали не всі життєво-важливі функції обох бактерій, оскільки вирішення одного завдання може відбуватись різними еволюційними шляхами. Таким чином, було висунуте припущення, що для існування мінімального бактеріального геному необхідно близько 256 генів, де до 240 спільних генів було додано 16 генів M.genitalium продукти яких виконують необхідні для виживання функції. Подальші експерименти з підтвердили, що більшість генів з цього набору наявні у більшості секвенованих бактеріальних геномах
В природних умовах виявлено організми, геноми яких містять суттєво меншу кількість білок-кодуючих генів, проте всі вони відносяться до внутрішньоклітинних паразитів чи внутрішньоклітинних мутуалістичних симбіонтів, які не здатні до автономного існування.
Одним з методів експериментального виявлення генів, що не є ключовими для організму, є глобальний транспозонний мутагенез. Він полягає в трансформації клітин вектором, що містить транспозон та селективний маркер, за яким далі можна ідентифікувати клітини з вбудованим вектором. Інсерція транспозону в ген зазвичай викликає його інактивацію. Якщо інсерція відбувалась в життєво-необхідному гені, клітина гине і колонія не формується. Натомість, якщо після вбудовування транспозону в певний ген колонія залишається життєздатною, даний ген, імовірно, не є ключовим.
В дослідженні 1999 року, здійсненому групою вчених Інституту геномних досліджень Крейга Вентера, при аналізі близько 2,200 сайтів транспозонових інсерцій в геномах M.genitalium та близькоспорідненої , було ідентифіковано 130 білок-кодуючих генів, які, як вважалось, були не обов'язковими для виживання. Було зроблено висновок, що 265—350 білок-кодуючих генів M.genitalium є ключовими для життя в лабораторних умовах. При цьому близько 100 генів мали нез'ясовану функцію. Проте, в результаті цього дослідження виявляли інсерції в генах, які насправді є життєво-необхідними. Причин таких помилок могло бути декілька: 1) ген міг бути толерантним до транспозиції; 2) клітина могла містити дві копії одного гену; 3) продукт певного гену постачався іншими колоніями клітин, в яких була збережена активність гену. Так як не підтверджувалась відсутність продуктів генів в окремих колоніях, всі гени з інсерціями транспозонів вважались необов'язковими для життя.
В розширеному дослідженні 2005 року аналізувались інсерції транспозонів в індивідуальних популяціях M.genitalium, що дозволяло усунути обмін речовинами між колоніями а також з'ясувати, чи відбувалась інсерція в одній з копій дуплікованого гену. Цього разу було ідентифіковано 100 необов'язкових білок-кодуючих генів. Таким чином, 382 з 482 білок-кодуючих генів M.genitalium вважали ключовими.
Втім, оскільки не проводився аналіз продуктів цих генів, результати можуть бути переоцінені через можливе хибне прийняття толерантних до інсерцій генів за необов'язкові для виживання.
Створення організму з мінімальним геномом
Дані, отримані шляхом порівняльної геноміки та експериментального виявлення ключових генів, були взяті за основу створення організму з мінімальних геномів. Проте виявлення необхідних для життя генів ще не означає легкого конструювання мінімального геному, оскільки воно не враховує складної взаємодії між генами. Так, наприклад, за делеції деякого гену клітина може залишатись життєздатною, проте комбінація з делецією іншого гену може виявитись летальною. Тому для конструювання мінімального геному необхідне не лише виявлення ключових генів, а і краще розуміння епістатичних впливів в межах геному. В той же час, консервативні гени не покривають всі життєво-необхідні функції, оскільки їх можуть виконувати білки різного походження.
Для того, щоб з'ясувати, який геном насправді є мінімальним (або хоча б наближеним до мінімального) необхідно протестувати його життєздатність експериментальним шляхом.
Теоретично, мінімальний геном певного організму може бути створений двома способами:
- згори-вниз, шляхом нокаутування генів;
- знизу-вгору, шляхом складання спроєктованого геному
З метою створення синтетичної клітини з наближеним до мінімального геномом, дослідницька група Інституту Крейга Вентера застосувала другий підхід. Так, мінімальний геном проєктувався шляхом повторення циклів розробки, збирання геному та його тестування в живій клітині. За основу було взято синтетичний геном Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0. розміром 1079 kb.
Попередня спроба створення клітини з мінімальним геномом не мала успіху, оскільки не були враховані гени, що хоч і не є критично важливими для життєздатності клітин, проте необхідні для стійкого росту культури (вони були названі квазі-ключовими).
В результаті 4-х циклів розробки-збірки-тестування, за яких були утримані квазі-ключові гени, в 2016 році було повідомлено про створення JCVI-syn3.0 — бактерії, геном якої складає 531 kb і містить 473 гени (438 білок-кодуючих та 35 РНК-кодуючих). В складі геному JCVI-syn3.0 міститься 149 генів із невідомими функціями.
JCVI-syn3.0 є компромісним варіантом між мінімальним геномом та прийнятною швидкістю росту культури, зниження якої є наслідком мінімізації геному.
Таким чином, JCVI-syn3.0 є найменшим серед відомих геномів автономних клітин.
Примітки
- Hutchison, Clyde A.; Chuang, Ray-Yuan; Noskov, Vladimir N.; Assad-Garcia, Nacyra; Deerinck, Thomas J.; Ellisman, Mark H.; Gill, John; Kannan, Krishna; Karas, Bogumil J. (25 березня 2016). . Science (New York, N.Y.). Т. 351, № 6280. с. aad6253. doi:10.1126/science.aad6253. ISSN 1095-9203. PMID 27013737. Архів оригіналу за 16 грудня 2018. Процитовано 8 жовтня 2018.
- Bennett, Gordon M.; Moran, Nancy A. (2013). . Genome Biology and Evolution. Т. 5, № 9. с. 1675—1688. doi:10.1093/gbe/evt118. ISSN 1759-6653. PMC 3787670. PMID 23918810. Архів оригіналу за 1 березня 2021. Процитовано 8 жовтня 2018.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Hutchison, Clyde A.; Chuang, Ray-Yuan; Noskov, Vladimir N.; Assad-Garcia, Nacyra; Deerinck, Thomas J.; Ellisman, Mark H.; Gill, John; Kannan, Krishna; Karas, Bogumil J. (25 березня 2016). . Science (New York, N.Y.). Т. 351, № 6280. с. aad6253. doi:10.1126/science.aad6253. ISSN 1095-9203. PMID 27013737. Архів оригіналу за 16 грудня 2018. Процитовано 8 жовтня 2018.
- Giovannoni, Stephen J.; Bibbs, Lisa; Cho, Jang-Cheon; Stapels, Martha D.; Desiderio, Russell; Vergin, Kevin L.; Rappé, Michael S.; Laney, Samuel; Wilhelm, Lawrence J. (3 листопада 2005). . Nature. Т. 438, № 7064. с. 82—85. doi:10.1038/nature04032. ISSN 1476-4687. PMID 16267553. Архів оригіналу за 16 грудня 2018. Процитовано 8 жовтня 2018.
- Moya, Andrés; Gil, Rosario; Latorre, Amparo; Peretó, Juli; Pilar Garcillán-Barcia, Maria; de la Cruz, Fernando (2009-1). . FEMS microbiology reviews. Т. 33, № 1. с. 225—235. doi:10.1111/j.1574-6976.2008.00151.x. ISSN 0168-6445. PMID 19067748. Архів оригіналу за 16 грудня 2018. Процитовано 8 жовтня 2018.
- . Архів оригіналу за 16 грудня 2018. Процитовано 8 жовтня 2018.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - Koonin, E. V.; Mushegian, A. R. (1996-12). . Current Opinion in Genetics & Development. Т. 6, № 6. с. 757—762. ISSN 0959-437X. PMID 8994848. Архів оригіналу за 16 грудня 2018. Процитовано 8 жовтня 2018.
- Glass, John I.; Assad-Garcia, Nacyra; Alperovich, Nina; Yooseph, Shibu; Lewis, Matthew R.; Maruf, Mahir; Hutchison, Clyde A.; Smith, Hamilton O.; Venter, J. Craig (10 січня 2006). . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Т. 103, № 2. с. 425—430. doi:10.1073/pnas.0510013103. ISSN 0027-8424. PMC 1324956. PMID 16407165. Архів оригіналу за 27 березня 2018. Процитовано 8 жовтня 2018.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () - Кунин, Евгений (2016). Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. Центрполиграф. с. 528.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Minimalnij genom najmenshij nabir geniv yakij ye neobhidnim i dostatnim dlya samostijnoyi zhittyezdatnosti ta vidtvorennya pevnogo organizmu v najspriyatlivishih dlya nogo umovah Bilshist genomiv mistyat znachnu kilkist dopomizhnih geniv yaki mozhut nadavati dodatkovi evolyucijni perevagi prote yaki ne ye obov yazkovimi dlya vizhivannya okremih osobin Takim chinom postaye mozhlivist stvorennya shtuchnogo organizmu iz minimalnim naborom zhittyevo neobhidnih geniv v pevnomu stabilnomu seredovishi Dodavannya novih geniv do minimalnogo genomu dozvolit otrimati organizmi z dobre kontrolovanimi bazhanimi vlastivostyami Najmenshij genom yakij zdatnij do pidtrimuvannya zhittya mistit 473 geni Vin nalezhit shtamu JCVI syn3 0 mikoplazmi Mycoplasma mycoides bakteriyi zi shtuchnim genomom yaka bula stvorena v 2016 roci Redukovani genomi v prirodiBakteriyi V prirodi isnuye bagato bakterij z redukovanimi genomami Redukciya genomiv zustrichayetsya perevazhno u vnutrishnoklitinnih simbiontiv parazitarnih ta patogennih vidiv Ci bakteriyi otrimuyut pozhivni rechovini z organizmu gospodarya vnaslidok chogo vidpadaye neobhidnist u bagatoh genah Do takih bakterij mozhna vidnesti vidi rodiv Buchnera Chlamydia Mycoplasma ta inshi Najmenshij iz vidomih klitinnih genomiv buv sekvenovanij v 2013 roci Vin nalezhit bakteriyi obligatnomu simbiontu cikadi yakij maye rozmir 112 tisyach p o ta koduye 137 bilkiv Najmenshi genomi sered klitin zdatnih do avtonomnoyi replikaciyi mayut mikoplazmi yaki zazvichaj rostut u zbagachenih pozhivnimi rechovinami seredovishah tvarinnih organizmiv Sered mikoplazm najmenshij z vidomih genomiv nalezhit Mycoplasma genitalium Jogo rozmir stanovit blizko 580 p o ta mistit 525 geniv U 2005 roci bulo sekvenovano genom alfa proteobakteriyi Pelagibacter ubique yakij vvazhayetsya najmenshim sered vilnozhivuchh organizmiv rozmir 1 31 miljoni p o koduye 1337 bilkiv Redukciya genomiv prizvodit do yih shvidshoyi replikaciyi i vidpovidno shvidshogo podilu sho dozvolilo yij zafiksuvatis v hodi evolyuciyi V toj zhe chas vtrata geniv suprovodzhuyetsya zbilshennyam zalezhnosti vid organizmu gospodarya sho j sposterigayetsya u obligatnih parazitiv i she bilshoyu miroyu mutualistichnih endosimbiontiv Virusi Virusam pritamanni najmenshi genomi v prirodi Napriklad DNK skladaye lishe blizko 1768 p o ta koduye 2 3 Istoriya doslidzhennya minimalnogo genomuIdeya vikoristannya mikoplazm v yakosti modelej dlya doslidzhennya bazovih principiv zhittya vpershe bula zaproponovana en v 1984 roci V 1995 roci doslidniki Institutu genomnih doslidzhen Krejga Ventera povidomili pro zavershennya sekvenuvannya genomiv Mycoplasma genitalium ta Haemophilus influenzae yaki stali pershimi povnistyu sekvenovanimi klitinnimi genomami Ce dalo mozhlivist Yevgeniyu Kuninu ta Arkadiyu Mushegyanu shlyahom porivnyalnoyi genomiki sklasti nabir iz 256 klyuchovih geniv neobhidnih dlya zhittya Piznishe shlyahom globalnogo transpozonnogo mutagenezu bulo otrimano spisok iz 382 klyuchovih bilok koduyuchih geniv M genitalium V 2008 roci grupa vchenih iz Institutu Krejga Ventera povidomila pro te sho nimi bulo vpershe de novo sintezovano genom cilogo organizmu a same genom M genitalium Vtim M genitalium duzhe povilno roste u kulturi tomu v yakosti vihidnogo organizmu v proekti minimizaciyi genomu bulo obrano Mycoplasma mycoides V 2010 roci timi zh doslidnikami vpershe bulo otrimano organizm zi shtuchnim genomom Ce bula klitina bakteriyi zamist vlasnogo genomu yakoyi bulo transplantovano himichno sintezovanij genom M mycoides Klitini dali nazvu Mycoplasma mycoides JCVI syn1 0 V 2016 roci vzyavshi za osnovu genom M mycoides JCVI syn1 0 doslidniki Institutu Krejga Ventera stvorili bakteriyu zi shtuchno sintezovanim ta minimizovanim genomom yaku bulo nazvano JCVI syn3 0 531 kb 473 geniv z yakih 438 koduyut bilki Genom JCVI syn3 0 stav najmenshim v prirodi sered klitin sho avtonomno replikuyutsya Viznachennya klyuchovih genivPri funkcionalnomu analizi bakterialnogo genomu bulo viyavleno sho bakteriyi vikoristovuyut lishe chastinu svoyih geniv za pevnih umov Tomu pershim krokom u stvorenni bakteriyi z minimalnim genomom ye viyavlennya bilok koduyuchih ta nekoduyuchih poslidovnostej DNK yaki dlya neyi ye zhittyevo neobhidnimi Yevgenij Kunin ta Arkadij Mushegyan v roboti 1996 roku pri porivnyanni genomiv gram pozitivnoyi bakteriyi M genitalium ta gram negativnoyi H influenzae viyavili 240 ortologichnih geniv yaki cherez universalnist dlya cih evolyucijno viddalenih vidiv mozhna vvazhati klyuchovimi Prote ci geni pokrivali ne vsi zhittyevo vazhlivi funkciyi oboh bakterij oskilki virishennya odnogo zavdannya mozhe vidbuvatis riznimi evolyucijnimi shlyahami Takim chinom bulo visunute pripushennya sho dlya isnuvannya minimalnogo bakterialnogo genomu neobhidno blizko 256 geniv de do 240 spilnih geniv bulo dodano 16 geniv M genitalium produkti yakih vikonuyut neobhidni dlya vizhivannya funkciyi Podalshi eksperimenti z pidtverdili sho bilshist geniv z cogo naboru nayavni u bilshosti sekvenovanih bakterialnih genomah V prirodnih umovah viyavleno organizmi genomi yakih mistyat suttyevo menshu kilkist bilok koduyuchih geniv prote vsi voni vidnosyatsya do vnutrishnoklitinnih parazitiv chi vnutrishnoklitinnih mutualistichnih simbiontiv yaki ne zdatni do avtonomnogo isnuvannya Odnim z metodiv eksperimentalnogo viyavlennya geniv sho ne ye klyuchovimi dlya organizmu ye globalnij transpozonnij mutagenez Vin polyagaye v transformaciyi klitin vektorom sho mistit transpozon ta selektivnij marker za yakim dali mozhna identifikuvati klitini z vbudovanim vektorom Inserciya transpozonu v gen zazvichaj viklikaye jogo inaktivaciyu Yaksho inserciya vidbuvalas v zhittyevo neobhidnomu geni klitina gine i koloniya ne formuyetsya Natomist yaksho pislya vbudovuvannya transpozonu v pevnij gen koloniya zalishayetsya zhittyezdatnoyu danij gen imovirno ne ye klyuchovim V doslidzhenni 1999 roku zdijsnenomu grupoyu vchenih Institutu genomnih doslidzhen Krejga Ventera pri analizi blizko 2 200 sajtiv transpozonovih insercij v genomah M genitalium ta blizkosporidnenoyi bulo identifikovano 130 bilok koduyuchih geniv yaki yak vvazhalos buli ne obov yazkovimi dlya vizhivannya Bulo zrobleno visnovok sho 265 350 bilok koduyuchih geniv M genitalium ye klyuchovimi dlya zhittya v laboratornih umovah Pri comu blizko 100 geniv mali nez yasovanu funkciyu Prote v rezultati cogo doslidzhennya viyavlyali inserciyi v genah yaki naspravdi ye zhittyevo neobhidnimi Prichin takih pomilok moglo buti dekilka 1 gen mig buti tolerantnim do transpoziciyi 2 klitina mogla mistiti dvi kopiyi odnogo genu 3 produkt pevnogo genu postachavsya inshimi koloniyami klitin v yakih bula zberezhena aktivnist genu Tak yak ne pidtverdzhuvalas vidsutnist produktiv geniv v okremih koloniyah vsi geni z inserciyami transpozoniv vvazhalis neobov yazkovimi dlya zhittya V rozshirenomu doslidzhenni 2005 roku analizuvalis inserciyi transpozoniv v individualnih populyaciyah M genitalium sho dozvolyalo usunuti obmin rechovinami mizh koloniyami a takozh z yasuvati chi vidbuvalas inserciya v odnij z kopij duplikovanogo genu Cogo razu bulo identifikovano 100 neobov yazkovih bilok koduyuchih geniv Takim chinom 382 z 482 bilok koduyuchih geniv M genitalium vvazhali klyuchovimi Vtim oskilki ne provodivsya analiz produktiv cih geniv rezultati mozhut buti pereocineni cherez mozhlive hibne prijnyattya tolerantnih do insercij geniv za neobov yazkovi dlya vizhivannya Stvorennya organizmu z minimalnim genomomDani otrimani shlyahom porivnyalnoyi genomiki ta eksperimentalnogo viyavlennya klyuchovih geniv buli vzyati za osnovu stvorennya organizmu z minimalnih genomiv Prote viyavlennya neobhidnih dlya zhittya geniv she ne oznachaye legkogo konstruyuvannya minimalnogo genomu oskilki vono ne vrahovuye skladnoyi vzayemodiyi mizh genami Tak napriklad za deleciyi deyakogo genu klitina mozhe zalishatis zhittyezdatnoyu prote kombinaciya z deleciyeyu inshogo genu mozhe viyavitis letalnoyu Tomu dlya konstruyuvannya minimalnogo genomu neobhidne ne lishe viyavlennya klyuchovih geniv a i krashe rozuminnya epistatichnih vpliviv v mezhah genomu V toj zhe chas konservativni geni ne pokrivayut vsi zhittyevo neobhidni funkciyi oskilki yih mozhut vikonuvati bilki riznogo pohodzhennya Dlya togo shob z yasuvati yakij genom naspravdi ye minimalnim abo hocha b nablizhenim do minimalnogo neobhidno protestuvati jogo zhittyezdatnist eksperimentalnim shlyahom Teoretichno minimalnij genom pevnogo organizmu mozhe buti stvorenij dvoma sposobami zgori vniz shlyahom nokautuvannya geniv znizu vgoru shlyahom skladannya sproyektovanogo genomu Z metoyu stvorennya sintetichnoyi klitini z nablizhenim do minimalnogo genomom doslidnicka grupa Institutu Krejga Ventera zastosuvala drugij pidhid Tak minimalnij genom proyektuvavsya shlyahom povtorennya cikliv rozrobki zbirannya genomu ta jogo testuvannya v zhivij klitini Za osnovu bulo vzyato sintetichnij genom Mycoplasma mycoides JCVI syn1 0 rozmirom 1079 kb Poperednya sproba stvorennya klitini z minimalnim genomom ne mala uspihu oskilki ne buli vrahovani geni sho hoch i ne ye kritichno vazhlivimi dlya zhittyezdatnosti klitin prote neobhidni dlya stijkogo rostu kulturi voni buli nazvani kvazi klyuchovimi V rezultati 4 h cikliv rozrobki zbirki testuvannya za yakih buli utrimani kvazi klyuchovi geni v 2016 roci bulo povidomleno pro stvorennya JCVI syn3 0 bakteriyi genom yakoyi skladaye 531 kb i mistit 473 geni 438 bilok koduyuchih ta 35 RNK koduyuchih V skladi genomu JCVI syn3 0 mistitsya 149 geniv iz nevidomimi funkciyami JCVI syn3 0 ye kompromisnim variantom mizh minimalnim genomom ta prijnyatnoyu shvidkistyu rostu kulturi znizhennya yakoyi ye naslidkom minimizaciyi genomu Takim chinom JCVI syn3 0 ye najmenshim sered vidomih genomiv avtonomnih klitin PrimitkiHutchison Clyde A Chuang Ray Yuan Noskov Vladimir N Assad Garcia Nacyra Deerinck Thomas J Ellisman Mark H Gill John Kannan Krishna Karas Bogumil J 25 bereznya 2016 Science New York N Y T 351 6280 s aad6253 doi 10 1126 science aad6253 ISSN 1095 9203 PMID 27013737 Arhiv originalu za 16 grudnya 2018 Procitovano 8 zhovtnya 2018 Bennett Gordon M Moran Nancy A 2013 Genome Biology and Evolution T 5 9 s 1675 1688 doi 10 1093 gbe evt118 ISSN 1759 6653 PMC 3787670 PMID 23918810 Arhiv originalu za 1 bereznya 2021 Procitovano 8 zhovtnya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Hutchison Clyde A Chuang Ray Yuan Noskov Vladimir N Assad Garcia Nacyra Deerinck Thomas J Ellisman Mark H Gill John Kannan Krishna Karas Bogumil J 25 bereznya 2016 Science New York N Y T 351 6280 s aad6253 doi 10 1126 science aad6253 ISSN 1095 9203 PMID 27013737 Arhiv originalu za 16 grudnya 2018 Procitovano 8 zhovtnya 2018 Giovannoni Stephen J Bibbs Lisa Cho Jang Cheon Stapels Martha D Desiderio Russell Vergin Kevin L Rappe Michael S Laney Samuel Wilhelm Lawrence J 3 listopada 2005 Nature T 438 7064 s 82 85 doi 10 1038 nature04032 ISSN 1476 4687 PMID 16267553 Arhiv originalu za 16 grudnya 2018 Procitovano 8 zhovtnya 2018 Moya Andres Gil Rosario Latorre Amparo Pereto Juli Pilar Garcillan Barcia Maria de la Cruz Fernando 2009 1 FEMS microbiology reviews T 33 1 s 225 235 doi 10 1111 j 1574 6976 2008 00151 x ISSN 0168 6445 PMID 19067748 Arhiv originalu za 16 grudnya 2018 Procitovano 8 zhovtnya 2018 Arhiv originalu za 16 grudnya 2018 Procitovano 8 zhovtnya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Koonin E V Mushegian A R 1996 12 Current Opinion in Genetics amp Development T 6 6 s 757 762 ISSN 0959 437X PMID 8994848 Arhiv originalu za 16 grudnya 2018 Procitovano 8 zhovtnya 2018 Glass John I Assad Garcia Nacyra Alperovich Nina Yooseph Shibu Lewis Matthew R Maruf Mahir Hutchison Clyde A Smith Hamilton O Venter J Craig 10 sichnya 2006 Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America T 103 2 s 425 430 doi 10 1073 pnas 0510013103 ISSN 0027 8424 PMC 1324956 PMID 16407165 Arhiv originalu za 27 bereznya 2018 Procitovano 8 zhovtnya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Kunin Evgenij 2016 Logika sluchaya O prirode i proishozhdenii biologicheskoj evolyucii Centrpoligraf s 528