5S рибосомна РНК (5S рРНК) — молекула рибосомної РНК що має довжину 120 нт і молекулярну масу близько 40000 Da. Вона є структурним і функціональним компонентом великих рибосомних субодиниць в основних доменах живого (бактерії, археї, еукаріоти), за виключенням мітохондріальних рибосом у грибів і тварин. Позначення 5S походить від швидкості седиментації цієї молекули під час ультрацентригування у одиницях Сведберга (S).
Біосинтез
У прокаріотів, ген 5S рРНК розташований в опероні рРНК після генів що кодують малу і велику субодиницю рРНК. Ці гени ко-транскрибуються в один поліцистронний прекурсор. Особливістю еукаріотичних ядерних геномів є наявність багатьох копій гену 5S рРНК (5S рДНК), які згруповані у тандемні повтори. Кількість копій варіюється у різних видів. Еукаріотична 5S рРНК синтезується РНК-полімеразою III, тоді як інші еукаріотичні рРНК утворюється в процесі розрізання 45S прекурсору, який був транскрибований РНК-полімеразою I. В ооцитах Xenopus було показано, що домени типу «цинковий палець» 4-7 фактора транскрипції TFIIIA можуть зв'язуватися з центральною ділянкою 5S рРНК. Взаємодія між 5S рРНК і TFIIIA одночасто зменшує транскрипцію генів 5S рРНК, а також стабілізує вже синтезовані транскрипти 5S рРНК до того моменту коли вони будуть використані для збірки рибосом.
Структура
Вторинна структура 5S рРНК представлена п'ятьма спіральними ділянками (позначаються римськими цифрами I—V), чотирма петлями (B-E), та однією рухомою петлею (A), які всі разом утворюють Y-подібну тривимірну структуру. Петлі C і D розташовані на периферії, тоді як петлі B і E є внутрішніми. Філогенетичні дослідження вказують на те що спіралі I та III є спорідненими. Спіраль III містить два висококонсервативних аденозини. Спіраль V, що містить шпилькоподібну структуру, бере участь у взаємодії з TFIIIA.
Розташування в контексті рибосоми
За допомогою різноманітний методів, таких як кріо-електронна мікроскопія, хімічний кросс-лінкінг, а також рентгеноструктурний аналіз, фізичне розташування 5S рРНК в структурному контексті рибосоми було визначене з великою точністю. У бактерій та архей, велика рибосомна субодиниця складається з двох молекул РНК, 5S рРНК, а також іншої, більшої молекули РНК, відомої як 23S рРНК, які асоційовані з численними рибосомними білками. У еукаріотів, велика рибосомна субодиниця містить 5S, 5.8S та 28S рРНК, а також велику кількість молекул білків. Тривимірна будова великої субодиниці утворює відносно однорідну молекулярну поверхню, на якій виділяють три помітні топологічні елементи: протруберанець L1, центральний протруберанець, а також стебло L7/L12. Протруберанець L1 та стебло L7/L12 розташовані по боках центрального протруберанцю. 5S рРНК розташована в центральному протруберанці. Іншими складовими центрального протруберанцю є 23S рРНК (28S рРНК в еукаріотів) а також рибосомні білки L5, L18, L25, L27.
Функціональна роль в рибосомі
Функції 5S рРНК вивчені ще не повнівстю. В Escherichia coli, делеція генів 5S рРНК знижує швидкість біосинтезу білків а також має більш виражений загальний негативний вплив на функціонування бактеріальної клітини ніж аналогічні делеції ідентичної кількості генів 16S і 23S рРНК. Кристалографічні дослідження вказують на те що 5S-рРНК-зв'язуючі білки а також інші білки у складі великого протруберанцю великої рибосомної субодиниці грають роль у взаємодії рибосоми з тРНК. Окрім цього, переплетення 5S рРНК і 23S рРНК, завдяки яким утворюються пептидилтрансферазний і ГТФазний сайти, свідчать про те що 5S рРНК діє як медіатор між двома функціональними сайтами рибосоми, приймаючи роль у взаємодії між двома рибосомними субодиницями і взаємодіях рибосоми з тРНК.
Роль в біогенезі рибосоми
У еукаріотів, цитоплазматичні рибосоми формуються з чотирьох рибосомних РНК та більш ніж 80 рибосомних білків. Після транскрипції, 3’ кінці 5S рРНК обробляються екзонуклеазами Rex1p, Rex2p, і Rex3p. Субодиниці 60S та 40S експортуються з ядра в цитоплазму, де процес формування трансляційно-компетентної 80S рибосоми завершується. Точний етап біогенезу рибосоми під час якого відбувається вбудовування 5S рРНК залишається невизначеними, але консесусною є точка зору, що 5S рРНК входить до складу 90S-частинки, яка є прекурсором 60S субодиниці; при цьому 5S рРНК існує у вигляді малого рибонуклеопротеїнового комплексу з рибосомним білком L5.
Взаємодія з білками
Білок La
Взаємодія між 5S рРНК і білком La захищає РНК від екзонуклеазної деградації в клітині. Білок La знайдений в ядрах всіх еукаріотичних організмів і асоціюється з декількома типами РНК які транскрибуються РНК-полімеразою III. Білок La взаємодіє з РНК (включаючи 5S рРНК) через 3’ олігоурідиновий фрагмент, сприяючи стабілізації РНК.
Рибосомний білок L5
В еукаріотичних клітинах, рибосомний білок L5 асоціюється з 5S рРНК, утворюючи стабільну прерибосомну рибонуклеопротеїнову частинку, яка детектується і в цитозолі, і в ядрі. Дефіцит L5 зашкоджає транспорту 5S рРНК в ядро і негативно впливає на процес збірки рибосом.
Інші рибосомні білки
У прокаріотів 5S рРНК взаємодіє з рибосомними білками L5, L18 і L25. В еукаріотів єдиним відомим партнером 5S рРНК є рибосомний білок L5. У T. brucei, що викликає сонну хворобу, 5S рРНК взаємодіє з двома спорідненими білками P34 та P37; втрата цих білків призводить до зменшення рівня 5S рРНК в клітині.
Альтернативні 5S рРНК в рибосомах органел
Трансляційний апарат мітохондрій і пластид (органели ендосимбіотичного бактеріального походження), порівняно з трансляційним апаратом бактерій, має багато спільних рис, але одночасно з цим має і суттєві відмінності. Геноми всіх органел без виключень кодують велику і малу субодиниці рибосоми, в той же час розповсюдження гену 5S рРНК (rrn5) є менш універсальним у різних організмів. Rrn5 присутній у геномах всіх пластид. Мітохондріальний rrn5 є тільки у рослин і малої кількості протистів.
Мітохондіральна 5S рРНК більшості гетероконтів демонструє широке розмаїття вторинних структур. Найбільш незвичною є мітохондріальна 5S рРНК з бурих водоростей, в якої закриваюча спіраль I, яка мала б поєднувати 5′ і 3′ кінці молекули, замінена на шпильку (малюнок).
Мітохондріальні геноми тварин, грибів, авльвеолобіонтів і евгленових не мають гену 5S рРНК. Центральний протруберанець в рибосомах цих організмів перебудований декількома способами. В грибних рибосомах, 5S рРНК замінена подовженою рРНК великої рибосомної субодиниці. В кінетопластидах, центральний протруберанець мітохондріальних рибосом сформований еволюційно новими рибосомними білками. Нарешті, мітохондріальні рибосоми тварин прилаштували спеціальну рибосомну тРНК на місце відсутньої 5S рРНК.
Див. також
- 50S рРНК
- Трансляція
- Рибосома
Посилання
- 5S Ribosomal RNA Database. Nucleic Acids Res. Т. 30, № 1. January 2002. с. 176—8. doi:10.1093/nar/30.1.176. PMC 99124. PMID 11752286.
- The 3D arrangement of the 23 S and 5 S rRNA in the Escherichia coli 50 S ribosomal subunit based on a cryo-electron microscopic reconstruction at 7.5 A resolution. J Mol Biol. Т. 298, № 1. 2000. с. 35—59. doi:10.1006/jmbi.2000.3635. PMID 10756104.
- Kaczanowska, M; Rydén-Aulin, M (September 2007). Ribosome biogenesis and the translation process in Escherichia coli. Microbiology and molecular biology reviews. Т. 71, № 3. с. 477—494. doi:10.1128/MMBR.00013-07. PMID 17804668.
- Ciganda, Martin; Williams, Noreen (July 2011). Eukaryotic 5S rRNA biogenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: RNA. Т. 2, № 4. с. 526. doi:10.1002/wrna.74.
- Douet, J; Tourmente, S (Jul 2007). Transcription of the 5S rRNA heterochromatic genes is epigenetically controlled in Arabidopsis thaliana and Xenopus laevis. Heredity. Т. 99, № 1. с. 5—13. doi:10.1038/sj.hdy.6800964. PMID 17487217.
- McBryant, SJ; Veldhoen, N; Gedulin, B; Leresche, A; Foster, MP; Wright, PE; Romaniuk, PJ; Gottesfeld, JM (1995). Interaction of the RNA binding fingers of Xenopus transcription factor IIIA with specific regions of 5 S ribosomal RNA. Journal of Molecular Biology. Т. 248, № 1. с. 44—57. doi:10.1006/jmbi.1995.0201. PMID 7731045.
- Searles, MA; Lu D; Klug A (2000). The role of the central zinc fingers of transcription factor IIIA in binding to 5 S RNA. J Mol Biol. Т. 301, № 1. с. 47—60. doi:10.1006/jmbi.2000.3946. PMID 10926492.
- Pelham, HRB; Brown DD (1980). A specific transcription factor that can bind either the 5S RNA gene or 5S RNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Т. 77, № 7. с. 4170—4174. doi:10.1073/pnas.77.7.4170. PMC 349792. PMID 7001457.
- Sun, FJ; Caetano-Anollés, G (Nov 2009). The evolutionary history of the structure of 5S ribosomal RNA. Journal of Molecular Evolution. Т. 69, № 5. с. 430—43. doi:10.1007/s00239-009-9264-z. PMID 19639237.
- DiNitto, JP; Huber, PW (23 жовтня 2001). A role for aromatic amino acids in the binding of Xenopus ribosomal protein L5 to 5S rRNA. Biochemistry. Т. 40, № 42. с. 12645—53. doi:10.1021/bi011439m. PMID 11601989.
- The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 resolution. Science. Т. 289, № 5481. 2000. с. 905—20. doi:10.1126/science.289.5481.905. PMID 10937989.
- Turowski, TW; Tollervey, D (2015). Cotranscriptional events in eukaryotic ribosome synthesis. Wiley interdisciplinary reviews. RNA. Т. 6, № 1. с. 129—139. doi:10.1002/wrna.1263. PMID 25176256.
- Yusupova, G; Yusupov, M (February 2014). High-resolution structure of the eukaryotic 80S ribosome. Annual Review of Biochemistry. Т. 83. с. 467—486. doi:10.1146/annurev-biochem-060713-035445. PMID 24580643.
- Gongadze, G. M. (7 січня 2012). 5S rRNA and ribosome. Biochemistry (Moscow). Т. 76, № 13. с. 1450—1464. doi:10.1134/S0006297911130062.
- Ammons, D; Rampersad, J; Fox, GE (15 січня 1999). 5S rRNA gene deletions cause an unexpectedly high fitness loss in Escherichia coli. Nucleic Acids Research. Т. 27, № 2. с. 637—42. doi:10.1093/nar/27.2.637. PMC 148226. PMID 9862991.
- Henras, AK; Soudet, J; Gérus, M; Lebaron, S; Caizergues-Ferrer, M; Mougin, A; Henry, Y (Aug 2008). The post-transcriptional steps of eukaryotic ribosome biogenesis. Cellular and molecular life sciences : CMLS. Т. 65, № 15. с. 2334—59. doi:10.1007/s00018-008-8027-0. PMID 18408888.
- Wolin, SL; Cedervall, T (2002). The La protein. Annual Review of Biochemistry. Т. 71. с. 375—403. doi:10.1146/annurev.biochem.71.090501.150003. PMID 12045101.
- Maraia, RJ; Intine, RV (2002). La protein and its associated small nuclear and nucleolar precursor RNAs. Gene expression. Т. 10, № 1-2. с. 41—57. PMID 11868987.
- Moore PB (March 2001). The ribosome at atomic resolution. Biochemistry. Т. 40, № 11. с. 3243—50. doi:10.1021/bi0029402. PMID 11258942.
- Bullerwell, CE; Schnare, MN; Gray, MW (March 2003). Discovery and characterization of Acanthamoeba castellanii mitochondrial 5S rRNA. RNA. Т. 9, № 3. с. 287—292. doi:10.1261/rna.2170803. PMID 12592002.
- Bullerwell, CE; Burger, G; Gott, JM; Kourennaia, O; Schnare, MN; Gray, MW (May 2010). Abundant 5S rRNA-like transcripts encoded by the mitochondrial genome in Amoebozoa. Eukaryot Cell. Т. 9, № 5. с. 762—773. doi:10.1128/EC.00013-10. PMID 20304999.
- Valach, M; Burger, G; Gray, MW; Lang, BF (Dec 2014). Widespread occurrence of organelle genome-encoded 5S rRNAs including permuted molecules. Nucleic Acids Res. Т. 42, № 22. с. 13764—13777. doi:10.1093/nar/gku1266. PMID 25429974.
- Amunts, A; Brown, A; Bai, XC; Llácer, JL; Hussain, T; Emsley, P; Long, F; Murshudov, G; Scheres, SH (March 2014). Structure of the yeast mitochondrial large ribosomal subunit. Science. Т. 343, № 6178. с. 1485—1489. doi:10.1126/science.1249410. PMID 24675956.
- Sharma, MR; Booth, TM; Simpson, L; Maslov, DA; Agrawal, RK (Jun 2009). Structure of a mitochondrial ribosome with minimal RNA. Proc Natl Acad Sci U S A. Т. 106, № 24. с. 9637—9642. doi:10.1073/pnas.0901631106. PMID 19497863.
- Brown, A; Amunts, A; Bai, XC; Sugimoto, Y; Edwards, PC; Murshudov, G; Scheres, SH; Ramakrishnan, V (Nov 2014). Structure of the large ribosomal subunit from human mitochondria. Science. Т. 346, № 6210. с. 718—722. doi:10.1126/science.1258026. PMID 25278503.
- Greber, BJ; Boehringer, D; Leibundgut, M; Bieri, P; Leitner, A; Schmitz, N; Aebersold, R; Ban, N (Nov 2014). The complete structure of the large subunit of the mammalian mitochondrial ribosome. Nature. Т. 515, № 7526. с. 283—286. doi:10.1038/nature13895. PMID 25271403.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
5S ribosomna RNK 5S rRNK molekula ribosomnoyi RNK sho maye dovzhinu 120 nt i molekulyarnu masu blizko 40000 Da Vona ye strukturnim i funkcionalnim komponentom velikih ribosomnih subodinic v osnovnih domenah zhivogo bakteriyi arheyi eukarioti za viklyuchennyam mitohondrialnih ribosom u gribiv i tvarin Poznachennya 5S pohodit vid shvidkosti sedimentaciyi ciyeyi molekuli pid chas ultracentriguvannya u odinicyah Svedberga S Vtorinna struktura ta variabelnist poslidovnosti 5S rRNK Trivimirna struktura molekuli 5S rRNK z 50S ribosomnoyi subodinici bakteriyi Escherichia coli dani krio elektronnoyi mikroskopiyi BiosintezU prokariotiv gen 5S rRNK roztashovanij v operoni rRNK pislya geniv sho koduyut malu i veliku subodinicyu rRNK Ci geni ko transkribuyutsya v odin policistronnij prekursor Osoblivistyu eukariotichnih yadernih genomiv ye nayavnist bagatoh kopij genu 5S rRNK 5S rDNK yaki zgrupovani u tandemni povtori Kilkist kopij variyuyetsya u riznih vidiv Eukariotichna 5S rRNK sintezuyetsya RNK polimerazoyu III todi yak inshi eukariotichni rRNK utvoryuyetsya v procesi rozrizannya 45S prekursoru yakij buv transkribovanij RNK polimerazoyu I V oocitah Xenopus bulo pokazano sho domeni tipu cinkovij palec 4 7 faktora transkripciyi TFIIIA mozhut zv yazuvatisya z centralnoyu dilyankoyu 5S rRNK Vzayemodiya mizh 5S rRNK i TFIIIA odnochasto zmenshuye transkripciyu geniv 5S rRNK a takozh stabilizuye vzhe sintezovani transkripti 5S rRNK do togo momentu koli voni budut vikoristani dlya zbirki ribosom StrukturaVtorinna struktura 5S rRNK predstavlena p yatma spiralnimi dilyankami poznachayutsya rimskimi ciframi I V chotirma petlyami B E ta odniyeyu ruhomoyu petleyu A yaki vsi razom utvoryuyut Y podibnu trivimirnu strukturu Petli C i D roztashovani na periferiyi todi yak petli B i E ye vnutrishnimi Filogenetichni doslidzhennya vkazuyut na te sho spirali I ta III ye sporidnenimi Spiral III mistit dva visokokonservativnih adenozini Spiral V sho mistit shpilkopodibnu strukturu bere uchast u vzayemodiyi z TFIIIA Roztashuvannya v konteksti ribosomiTrivimirna struktura 50S ribosomnoyi subodinici z Haloarcula marismortui PDB 1FFK Ribosomni bilki pokazani buzkovim kolorom 23S rRNK pomaranchevim 5S rRNK zhovtim 5S rRNK razom z ribosomnimi bilkami L5 ta L18 ta domenom V subodinici 23S utvoryuyut centralnij protruberanec angl central protuberance CP Za dopomogoyu riznomanitnij metodiv takih yak krio elektronna mikroskopiya himichnij kross linking a takozh rentgenostrukturnij analiz fizichne roztashuvannya 5S rRNK v strukturnomu konteksti ribosomi bulo viznachene z velikoyu tochnistyu U bakterij ta arhej velika ribosomna subodinicya skladayetsya z dvoh molekul RNK 5S rRNK a takozh inshoyi bilshoyi molekuli RNK vidomoyi yak 23S rRNK yaki asocijovani z chislennimi ribosomnimi bilkami U eukariotiv velika ribosomna subodinicya mistit 5S 5 8S ta 28S rRNK a takozh veliku kilkist molekul bilkiv Trivimirna budova velikoyi subodinici utvoryuye vidnosno odnoridnu molekulyarnu poverhnyu na yakij vidilyayut tri pomitni topologichni elementi protruberanec L1 centralnij protruberanec a takozh steblo L7 L12 Protruberanec L1 ta steblo L7 L12 roztashovani po bokah centralnogo protruberancyu 5S rRNK roztashovana v centralnomu protruberanci Inshimi skladovimi centralnogo protruberancyu ye 23S rRNK 28S rRNK v eukariotiv a takozh ribosomni bilki L5 L18 L25 L27 Funkcionalna rol v ribosomiFunkciyi 5S rRNK vivcheni she ne povnivstyu V Escherichia coli deleciya geniv 5S rRNK znizhuye shvidkist biosintezu bilkiv a takozh maye bilsh virazhenij zagalnij negativnij vpliv na funkcionuvannya bakterialnoyi klitini nizh analogichni deleciyi identichnoyi kilkosti geniv 16S i 23S rRNK Kristalografichni doslidzhennya vkazuyut na te sho 5S rRNK zv yazuyuchi bilki a takozh inshi bilki u skladi velikogo protruberancyu velikoyi ribosomnoyi subodinici grayut rol u vzayemodiyi ribosomi z tRNK Okrim cogo perepletennya 5S rRNK i 23S rRNK zavdyaki yakim utvoryuyutsya peptidiltransferaznij i GTFaznij sajti svidchat pro te sho 5S rRNK diye yak mediator mizh dvoma funkcionalnimi sajtami ribosomi prijmayuchi rol u vzayemodiyi mizh dvoma ribosomnimi subodinicyami i vzayemodiyah ribosomi z tRNK Rol v biogenezi ribosomiU eukariotiv citoplazmatichni ribosomi formuyutsya z chotiroh ribosomnih RNK ta bilsh nizh 80 ribosomnih bilkiv Pislya transkripciyi 3 kinci 5S rRNK obroblyayutsya ekzonukleazami Rex1p Rex2p i Rex3p Subodinici 60S ta 40S eksportuyutsya z yadra v citoplazmu de proces formuvannya translyacijno kompetentnoyi 80S ribosomi zavershuyetsya Tochnij etap biogenezu ribosomi pid chas yakogo vidbuvayetsya vbudovuvannya 5S rRNK zalishayetsya neviznachenimi ale konsesusnoyu ye tochka zoru sho 5S rRNK vhodit do skladu 90S chastinki yaka ye prekursorom 60S subodinici pri comu 5S rRNK isnuye u viglyadi malogo ribonukleoproteyinovogo kompleksu z ribosomnim bilkom L5 Vzayemodiya z bilkamiBilok La Vzayemodiya mizh 5S rRNK i bilkom La zahishaye RNK vid ekzonukleaznoyi degradaciyi v klitini Bilok La znajdenij v yadrah vsih eukariotichnih organizmiv i asociyuyetsya z dekilkoma tipami RNK yaki transkribuyutsya RNK polimerazoyu III Bilok La vzayemodiye z RNK vklyuchayuchi 5S rRNK cherez 3 oligouridinovij fragment spriyayuchi stabilizaciyi RNK Ribosomnij bilok L5 V eukariotichnih klitinah ribosomnij bilok L5 asociyuyetsya z 5S rRNK utvoryuyuchi stabilnu preribosomnu ribonukleoproteyinovu chastinku yaka detektuyetsya i v citozoli i v yadri Deficit L5 zashkodzhaye transportu 5S rRNK v yadro i negativno vplivaye na proces zbirki ribosom Inshi ribosomni bilki U prokariotiv 5S rRNK vzayemodiye z ribosomnimi bilkami L5 L18 i L25 V eukariotiv yedinim vidomim partnerom 5S rRNK ye ribosomnij bilok L5 U T brucei sho viklikaye sonnu hvorobu 5S rRNK vzayemodiye z dvoma sporidnenimi bilkami P34 ta P37 vtrata cih bilkiv prizvodit do zmenshennya rivnya 5S rRNK v klitini Alternativni 5S rRNK v ribosomah organelKonsensusni vtorinni strukturni modeli 5S rRNK Pokazani strukturi RNK z bakterij arhej ta yader eukariotiv A z plastid B z mitohondrij C Literi ta kola poznachayut konservativni ta variabelni nukleotidni poziciyi vidpovidno Translyacijnij aparat mitohondrij i plastid organeli endosimbiotichnogo bakterialnogo pohodzhennya porivnyano z translyacijnim aparatom bakterij maye bagato spilnih ris ale odnochasno z cim maye i suttyevi vidminnosti Genomi vsih organel bez viklyuchen koduyut veliku i malu subodinici ribosomi v toj zhe chas rozpovsyudzhennya genu 5S rRNK rrn5 ye mensh universalnim u riznih organizmiv Rrn5 prisutnij u genomah vsih plastid Mitohondrialnij rrn5 ye tilki u roslin i maloyi kilkosti protistiv Porivnyannya klasichnoyi i alternativnoyi buri vodorosti vtorinnih struktur 5S rRNK Mitohondiralna 5S rRNK bilshosti geterokontiv demonstruye shiroke rozmayittya vtorinnih struktur Najbilsh nezvichnoyu ye mitohondrialna 5S rRNK z burih vodorostej v yakoyi zakrivayucha spiral I yaka mala b poyednuvati 5 i 3 kinci molekuli zaminena na shpilku malyunok Mitohondrialni genomi tvarin gribiv avlveolobiontiv i evglenovih ne mayut genu 5S rRNK Centralnij protruberanec v ribosomah cih organizmiv perebudovanij dekilkoma sposobami V gribnih ribosomah 5S rRNK zaminena podovzhenoyu rRNK velikoyi ribosomnoyi subodinici V kinetoplastidah centralnij protruberanec mitohondrialnih ribosom sformovanij evolyucijno novimi ribosomnimi bilkami Nareshti mitohondrialni ribosomi tvarin prilashtuvali specialnu ribosomnu tRNK na misce vidsutnoyi 5S rRNK Div takozh50S rRNK Translyaciya RibosomaPosilannya5S Ribosomal RNA Database Nucleic Acids Res T 30 1 January 2002 s 176 8 doi 10 1093 nar 30 1 176 PMC 99124 PMID 11752286 The 3D arrangement of the 23 S and 5 S rRNA in the Escherichia coli 50 S ribosomal subunit based on a cryo electron microscopic reconstruction at 7 5 A resolution J Mol Biol T 298 1 2000 s 35 59 doi 10 1006 jmbi 2000 3635 PMID 10756104 Kaczanowska M Ryden Aulin M September 2007 Ribosome biogenesis and the translation process in Escherichia coli Microbiology and molecular biology reviews T 71 3 s 477 494 doi 10 1128 MMBR 00013 07 PMID 17804668 Ciganda Martin Williams Noreen July 2011 Eukaryotic 5S rRNA biogenesis Wiley Interdisciplinary Reviews RNA T 2 4 s 526 doi 10 1002 wrna 74 Douet J Tourmente S Jul 2007 Transcription of the 5S rRNA heterochromatic genes is epigenetically controlled in Arabidopsis thaliana and Xenopus laevis Heredity T 99 1 s 5 13 doi 10 1038 sj hdy 6800964 PMID 17487217 McBryant SJ Veldhoen N Gedulin B Leresche A Foster MP Wright PE Romaniuk PJ Gottesfeld JM 1995 Interaction of the RNA binding fingers of Xenopus transcription factor IIIA with specific regions of 5 S ribosomal RNA Journal of Molecular Biology T 248 1 s 44 57 doi 10 1006 jmbi 1995 0201 PMID 7731045 Searles MA Lu D Klug A 2000 The role of the central zinc fingers of transcription factor IIIA in binding to 5 S RNA J Mol Biol T 301 1 s 47 60 doi 10 1006 jmbi 2000 3946 PMID 10926492 Pelham HRB Brown DD 1980 A specific transcription factor that can bind either the 5S RNA gene or 5S RNA Proc Natl Acad Sci USA T 77 7 s 4170 4174 doi 10 1073 pnas 77 7 4170 PMC 349792 PMID 7001457 Sun FJ Caetano Anolles G Nov 2009 The evolutionary history of the structure of 5S ribosomal RNA Journal of Molecular Evolution T 69 5 s 430 43 doi 10 1007 s00239 009 9264 z PMID 19639237 DiNitto JP Huber PW 23 zhovtnya 2001 A role for aromatic amino acids in the binding of Xenopus ribosomal protein L5 to 5S rRNA Biochemistry T 40 42 s 12645 53 doi 10 1021 bi011439m PMID 11601989 The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2 4 resolution Science T 289 5481 2000 s 905 20 doi 10 1126 science 289 5481 905 PMID 10937989 Turowski TW Tollervey D 2015 Cotranscriptional events in eukaryotic ribosome synthesis Wiley interdisciplinary reviews RNA T 6 1 s 129 139 doi 10 1002 wrna 1263 PMID 25176256 Yusupova G Yusupov M February 2014 High resolution structure of the eukaryotic 80S ribosome Annual Review of Biochemistry T 83 s 467 486 doi 10 1146 annurev biochem 060713 035445 PMID 24580643 Gongadze G M 7 sichnya 2012 5S rRNA and ribosome Biochemistry Moscow T 76 13 s 1450 1464 doi 10 1134 S0006297911130062 Ammons D Rampersad J Fox GE 15 sichnya 1999 5S rRNA gene deletions cause an unexpectedly high fitness loss in Escherichia coli Nucleic Acids Research T 27 2 s 637 42 doi 10 1093 nar 27 2 637 PMC 148226 PMID 9862991 Henras AK Soudet J Gerus M Lebaron S Caizergues Ferrer M Mougin A Henry Y Aug 2008 The post transcriptional steps of eukaryotic ribosome biogenesis Cellular and molecular life sciences CMLS T 65 15 s 2334 59 doi 10 1007 s00018 008 8027 0 PMID 18408888 Wolin SL Cedervall T 2002 The La protein Annual Review of Biochemistry T 71 s 375 403 doi 10 1146 annurev biochem 71 090501 150003 PMID 12045101 Maraia RJ Intine RV 2002 La protein and its associated small nuclear and nucleolar precursor RNAs Gene expression T 10 1 2 s 41 57 PMID 11868987 Moore PB March 2001 The ribosome at atomic resolution Biochemistry T 40 11 s 3243 50 doi 10 1021 bi0029402 PMID 11258942 Bullerwell CE Schnare MN Gray MW March 2003 Discovery and characterization of Acanthamoeba castellanii mitochondrial 5S rRNA RNA T 9 3 s 287 292 doi 10 1261 rna 2170803 PMID 12592002 Bullerwell CE Burger G Gott JM Kourennaia O Schnare MN Gray MW May 2010 Abundant 5S rRNA like transcripts encoded by the mitochondrial genome in Amoebozoa Eukaryot Cell T 9 5 s 762 773 doi 10 1128 EC 00013 10 PMID 20304999 Valach M Burger G Gray MW Lang BF Dec 2014 Widespread occurrence of organelle genome encoded 5S rRNAs including permuted molecules Nucleic Acids Res T 42 22 s 13764 13777 doi 10 1093 nar gku1266 PMID 25429974 Amunts A Brown A Bai XC Llacer JL Hussain T Emsley P Long F Murshudov G Scheres SH March 2014 Structure of the yeast mitochondrial large ribosomal subunit Science T 343 6178 s 1485 1489 doi 10 1126 science 1249410 PMID 24675956 Sharma MR Booth TM Simpson L Maslov DA Agrawal RK Jun 2009 Structure of a mitochondrial ribosome with minimal RNA Proc Natl Acad Sci U S A T 106 24 s 9637 9642 doi 10 1073 pnas 0901631106 PMID 19497863 Brown A Amunts A Bai XC Sugimoto Y Edwards PC Murshudov G Scheres SH Ramakrishnan V Nov 2014 Structure of the large ribosomal subunit from human mitochondria Science T 346 6210 s 718 722 doi 10 1126 science 1258026 PMID 25278503 Greber BJ Boehringer D Leibundgut M Bieri P Leitner A Schmitz N Aebersold R Ban N Nov 2014 The complete structure of the large subunit of the mammalian mitochondrial ribosome Nature T 515 7526 s 283 286 doi 10 1038 nature13895 PMID 25271403