Ліполіз, також мобілізація жирних кислот — ферментативне розщеплення запасних жирів на їх складові: гліцерин та жирні кислоти, відбувається переважно в жировій тканині. Продукти ліполізу вивільняються в кров, де жирні кислоти транспортуються у комплексі із . Із крові вони поглинаються клітинами, в яких зазнають подальшого перетворення: гліцерол окиснюється по гліколітичному шляху, а жирні кислоти підлягають . Фізіологічна роль ліполізу полягає у підтриманні постійної концентрації поживних речовин ліпідної природи, необхідних для аеробного клітинного дихання. Саме жирні кислоти забезпечують 80% енергетичних потреб печінки та міокарда, також вони використовуються скелетними м'язами в стані спокою.
Регуляція ліполізу
Внутрішньоклітинний ліполіз тригліцеридів здійснюється в три етапи, на кожному із яких від залишку гліцеролу відщеплюється по одній жирній кислоті, проміжними продуктами відповідно є диацилгліцероли та моноацилгліцероли. Кожен із етапів каталізується окремим ферментом: перший — тригліцеридліпазою, другий — дигліцеридліпазою, а третій — моногліцеридліпазою. Перший із зазначених ензимів є регуляторним, його активність може змінюватись внаслідок зворотного фосфорилювання/дефосфорилювання, яке відбувається під впливом гормонів, зокрема адреналіну, глюкагону, інсуліну та соматотропіну. Каталітично активною є фосфорильована форма тригліцеридліпази. Проте головним чином вплив гормонів на мобілізацію жирних кислот опосередковується не зміною активності тригліцеридліпази, а зміною доступності запасів жиру для неї. Поверхня жирової краплі в адипоцитах покрита білками , які перешкоджають взаємодії ферментів із тригліцеридами. Фосфорилювання цих білків змінює їх функції, і вони стають залучати тригліцеридліпазу до розщеплення ліпідної краплі.
Фосфорилювання периліпінів та тригліцеридліпази здійснюється , активність якої залежить від концентрації циклічного АМФ. цАМФ синтезується аденілатциклазою, яка у свою чергу регулюється, зокрема G-білками (стимулючими та інгібуючими) спряженими із клітинними рецепторами до відповідних гормонів. Внаслідок фосфорилювання активність тригліцеридліпази зростає приблизно в 3 рази, тоді як фосфорилювання периліпінів призводить до п'ятдесятикратного пришвидшення мобілізації ліпідів.
Адреналін та норадреналін активують ліполіз в умовах фізичного або психологічного навантаження. Схожу дію має глюкагон, що виділяється підшлунковою залозою в разі зниження концентрації глюкози в крові. Соматотропін також стимулює розщеплення тригліцеридів у жировій тканині, проте він діє переважно за умов голодування і має інший молекулярний механізм. Цей гормон впливає не на периліпіни та активність ферментів, а на кількість останніх, тобто стимулює їх біосинтез. Дія соматотропіну проявляється значно повільніше, ніж адреналіну і глюкагону, вона необхідна для поступової адаптації організму до умов голодування.
Пригнічує ліполіз гормон інсулін, по-перше, він активує , що розщеплює цАМФ, а по-друге — збільшує проникність мембран адипоцитів до глюкози, що опосередковано призводить до зміщення ліпідного метаболізму від ліполізу до .
Ліполіз за умов нестачі вуглеводів
Для того, щоб метаболізм жирів міг протікати до кінця необхідна наявність достатньої кількості вуглеводів в організмі, тому кажуть що «жири горять у полум'ї вуглеводів». За умови надходження малої кількості вуглеводів ліполіз прискорюється, оскільки організм намагається компенсувати нестачу джерел енергії. Проте жирні кислоти, що утворюються в цьому процесі не можуть бути повністю розщеплені до вуглекислого газу та води: вони вступають в реакції β-окиснення, продуктом яких є ацетил-КоА, останній повинен включатись до циклу Кребса, для чого його має приєднати молекула . Але в умовах нестачі вуглеводів велика кількість оксалоацетату перетворюється у глюкозу, необхідну для роботи головного мозку. Через це ацетил-КоА накопичується і перетворюється в печінці в так звані кетонові тіла, що після цього поступають в кров. До кетонових тіл належить , та ацетон. Збільшення концентрації кентонових тіл у крові та сечі має назву кетоз, він є характерною ознакою голодування, неправильних дієт та цукрового діабету. Кетоз супроводжується різким зниженням pH крові, що в особливо важких випадках може призвести до коми чи навіть смерті через пригнічення нервової системи.
Джерела
Це незавершена стаття з біохімії. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Lipoliz takozh mobilizaciya zhirnih kislot fermentativne rozsheplennya zapasnih zhiriv na yih skladovi glicerin ta zhirni kisloti vidbuvayetsya perevazhno v zhirovij tkanini Produkti lipolizu vivilnyayutsya v krov de zhirni kisloti transportuyutsya u kompleksi iz Iz krovi voni poglinayutsya klitinami v yakih zaznayut podalshogo peretvorennya glicerol okisnyuyetsya po glikolitichnomu shlyahu a zhirni kisloti pidlyagayut Fiziologichna rol lipolizu polyagaye u pidtrimanni postijnoyi koncentraciyi pozhivnih rechovin lipidnoyi prirodi neobhidnih dlya aerobnogo klitinnogo dihannya Same zhirni kisloti zabezpechuyut 80 energetichnih potreb pechinki ta miokarda takozh voni vikoristovuyutsya skeletnimi m yazami v stani spokoyu Regulyaciya lipolizuVnutrishnoklitinnij lipoliz trigliceridiv zdijsnyuyetsya v tri etapi na kozhnomu iz yakih vid zalishku glicerolu vidsheplyuyetsya po odnij zhirnij kisloti promizhnimi produktami vidpovidno ye diacilgliceroli ta monoacilgliceroli Kozhen iz etapiv katalizuyetsya okremim fermentom pershij trigliceridlipazoyu drugij digliceridlipazoyu a tretij monogliceridlipazoyu Pershij iz zaznachenih enzimiv ye regulyatornim jogo aktivnist mozhe zminyuvatis vnaslidok zvorotnogo fosforilyuvannya defosforilyuvannya yake vidbuvayetsya pid vplivom gormoniv zokrema adrenalinu glyukagonu insulinu ta somatotropinu Katalitichno aktivnoyu ye fosforilovana forma trigliceridlipazi Prote golovnim chinom vpliv gormoniv na mobilizaciyu zhirnih kislot oposeredkovuyetsya ne zminoyu aktivnosti trigliceridlipazi a zminoyu dostupnosti zapasiv zhiru dlya neyi Poverhnya zhirovoyi krapli v adipocitah pokrita bilkami yaki pereshkodzhayut vzayemodiyi fermentiv iz trigliceridami Fosforilyuvannya cih bilkiv zminyuye yih funkciyi i voni stayut zaluchati trigliceridlipazu do rozsheplennya lipidnoyi krapli Fosforilyuvannya perilipiniv ta trigliceridlipazi zdijsnyuyetsya aktivnist yakoyi zalezhit vid koncentraciyi ciklichnogo AMF cAMF sintezuyetsya adenilatciklazoyu yaka u svoyu chergu regulyuyetsya zokrema G bilkami stimulyuchimi ta ingibuyuchimi spryazhenimi iz klitinnimi receptorami do vidpovidnih gormoniv Vnaslidok fosforilyuvannya aktivnist trigliceridlipazi zrostaye priblizno v 3 razi todi yak fosforilyuvannya perilipiniv prizvodit do p yatdesyatikratnogo prishvidshennya mobilizaciyi lipidiv Adrenalin ta noradrenalin aktivuyut lipoliz v umovah fizichnogo abo psihologichnogo navantazhennya Shozhu diyu maye glyukagon sho vidilyayetsya pidshlunkovoyu zalozoyu v razi znizhennya koncentraciyi glyukozi v krovi Somatotropin takozh stimulyuye rozsheplennya trigliceridiv u zhirovij tkanini prote vin diye perevazhno za umov goloduvannya i maye inshij molekulyarnij mehanizm Cej gormon vplivaye ne na perilipini ta aktivnist fermentiv a na kilkist ostannih tobto stimulyuye yih biosintez Diya somatotropinu proyavlyayetsya znachno povilnishe nizh adrenalinu i glyukagonu vona neobhidna dlya postupovoyi adaptaciyi organizmu do umov goloduvannya Prignichuye lipoliz gormon insulin po pershe vin aktivuye sho rozsheplyuye cAMF a po druge zbilshuye proniknist membran adipocitiv do glyukozi sho oposeredkovano prizvodit do zmishennya lipidnogo metabolizmu vid lipolizu do Lipoliz za umov nestachi vuglevodivDlya togo shob metabolizm zhiriv mig protikati do kincya neobhidna nayavnist dostatnoyi kilkosti vuglevodiv v organizmi tomu kazhut sho zhiri goryat u polum yi vuglevodiv Za umovi nadhodzhennya maloyi kilkosti vuglevodiv lipoliz priskoryuyetsya oskilki organizm namagayetsya kompensuvati nestachu dzherel energiyi Prote zhirni kisloti sho utvoryuyutsya v comu procesi ne mozhut buti povnistyu rozshepleni do vuglekislogo gazu ta vodi voni vstupayut v reakciyi b okisnennya produktom yakih ye acetil KoA ostannij povinen vklyuchatis do ciklu Krebsa dlya chogo jogo maye priyednati molekula Ale v umovah nestachi vuglevodiv velika kilkist oksaloacetatu peretvoryuyetsya u glyukozu neobhidnu dlya roboti golovnogo mozku Cherez ce acetil KoA nakopichuyetsya i peretvoryuyetsya v pechinci v tak zvani ketonovi tila sho pislya cogo postupayut v krov Do ketonovih til nalezhit ta aceton Zbilshennya koncentraciyi kentonovih til u krovi ta sechi maye nazvu ketoz vin ye harakternoyu oznakoyu goloduvannya nepravilnih diyet ta cukrovogo diabetu Ketoz suprovodzhuyetsya rizkim znizhennyam pH krovi sho v osoblivo vazhkih vipadkah mozhe prizvesti do komi chi navit smerti cherez prignichennya nervovoyi sistemi DzherelaMarieb EN Hoehn K 2006 Human Anatomy amp Physiology vid 7th Benjamin Cummings ISBN 978 0805359091 Gubskij Yu I 2007 Biologichna himiya Kiyiv Vinnicya Nova kniga s 656 ISBN 978 966 382 017 0 Nelson D L Cox M M 2008 Lehninger Principles of Biochemistry vid 5th W H Freeman ISBN 978 0 7167 7108 1 Ce nezavershena stattya z biohimiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi