Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Ця стаття потребує додаткових для поліпшення її . (вересень 2015) |
Клітинний цикл — це проміжок часу від моменту виникнення ядерної клітини до її загибелі або до наступного поділу, тобто серія подій між одним поділом клітини і наступним. Це процес, завдяки якому одна клітина (така як запліднена яйцеклітина) розвивається у сформований організм, і процес, завдяки якому відновлюються волосся, шкіра, клітини крові, а також деякі внутрішні органи. Спеціалізовані форми клітинного поділу відповідають за клітинну диференціацію протягом ембріогенезу і морфогенезу, а також за підтримку стовбурових клітин протягом життя дорослого організму.
Клітинний цикл складається з чотирьох фаз: фази G1, S-фази, G2-фази (ці три фази також відомі під назвою інтерфаза) і М-фази. М-фаза сама по собі складається з двох тісно пов'язаних процесів: мітозу, коли хромосоми клітини розподіляються між двома дочірніми клітинами, і цитокінезу, коли цитоплазма клітини фізично розділяється. Клітини, що тимчасово припинили ділитися, входять у фазу спокою, так звану G0 фазу. У той самий час клітини, що назавжди припинили поділ через вік або через накопичення пошкоджень у ДНК, називаються старими. Деякі клітини у дорослому організмі, такі як паренхімальні клітини печінки чи нирок, входять у G0-фазу майже назавжди. Вони можуть почати поділ знову тільки за дуже специфічних обставин; інші типи клітин, такі як клітини епітелію, продовжують ділитися протягом усього життя організму.
Вид тканини, до якого належить клітина, зумовлює характер цього циклу в багатоклітинному організмі. В оновлюваних тканинах (епітелій кишок, кістковий мозок, шкіра) 80 % клітин постійно перебувають у мітотичному циклі, а 20 % виходять із циклу, диференціюються та починають виконувати свої специфічні функції.[] В інших тканинах це співвідношення може бути іншим, наприклад, у печінці й нирках тільки 5-10 % клітин безперервно діляться, а інші виходять з мітотичного циклу й спеціалізуються.
Молекулярні процеси, що відбуваються протягом клітинного циклу, є послідовними. Неможливе «повернення» клітинного циклу у протилежний бік. Існує два ключові класи регуляторних молекул, що спрямовують клітинний цикл: це цикліни і циклін-залежні кінази. Л. Хартвелл (Leland H. Hartwell), Р. Хунт (R. Timothy Hunt) і П. Нерз (Paul M. Nurse) отримали Нобелівську Премію в галузі Медицини і Фізіології 2001 року за відкриття цих центральних молекул у регуляції клітинного циклу.
Фази клітинного циклу
Хоча різні стадії інтерфази не завжди можна розрізнити за морфологією клітини, кожна фаза відрізняється від інших набором біохімічних реакцій, які готують клітину до поділу. Термін «пост-мітотичний» часом уживають як для клітин у стадії спокою, так і для старих клітин. Клітини багатоклітинних еукаріот, коли не діляться, звичайно знаходяться у спокої, у фазі G0, у яку потрапили з фази G1, і можуть залишатися у спокої досить довгий час, навіть невизначено довгий (як здебільшого це відбувається з нейронами). Це досить звична картина для клітин, що остаточно диференційовані. Клітинне ж старіння — це відповідь на пошкодження ДНК або деградацію, що робить нащадків клітини нежиттєздатними. Це просто біохімічна альтернатива саморуйнуванню пошкодженої клітини — апоптозу.
Мітоз
| Складові стадії | Суть складових стадій | Значення в цілому |
|---|---|---|
| Профаза 2n4c | Спіралізація ДНК, утворення подвійних (профазних) хромосом, перехід ядерного матеріалу в хромосоми, руйнування ядерної оболонки | Збільшення кількості клітин і рівномірний розподіл генетичного матеріалу між двома дочірніми клітинами (загалом — процес утворення двох дочірніх клітин, ідентичних материнській клітині — відновлення тканин у процесі їхнього старіння) |
| Метафаза 2n4c | Розміщення подвійних (метафазних) хромосом по екватору, прикріплення хромосом центромерами до ахроматинових ниток, поздовжнє розщеплення хромосом, подвоєння центріолей | |
| Анафаза 2n4c | Руйнування центромерних зв'язок, розходження одинарних (анафазних) хромосом до полюсів, додаткове розходження полярних зон веретена поділу | |
| Телофаза/Цитокінез 2c2c | хромосом, формування оболонки ядер і ядерця, поділ цитоплазми (цитокінез) та руйнування веретена поділу |
Мейоз
| Складові стадії | Суть складових стадій | Значення в цілому |
|---|---|---|
| Профаза I | Потовщення, спіралізація, потім — зближення та розміщення поруч гомологічних хромосом (кон'юнгація; внаслідок цього можливий кросинговер) У кінці руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу та відбувається попарне переміщення хромосом до екватора клітини | Забезпечення поділу статевих клітин (утворення чотирьох гамет з гаплоїдним набором хромосом з вихідної материнської клітини з диплоїдним набором хромосом) |
| Метафаза I | Попарне становлення над і під площиною екватора гомологічних хромосом | |
| Анафаза I | Розходження гомологічних хромосом до полюсів клітини (кількість генетичного матеріалу зменшується вдвічі) | |
| Телофаза I | Утворюються дві клітини або два ядра з гаплоїдним набором хромосом, початок другого поділу | |
| Профаза II | Схожий до профази мітозу та найчастіше не відбувається | |
| Метафаза II | Перехід гомологічних хромосом, які складаються з двох хроматид, до екватора клітини | |
| Анафаза II | Розходження хроматид до протилежних полюсів | |
| Телофаза II | Схожа до телофази мітозу: утворення чотирьох клітин з гаплоїдним набором хромосом |
Амітоз
| Складові стадії | Суть складових стадій | Значення в цілому |
|---|---|---|
| Одна стадія зумовлює поділ ядра спеціалізованих тканин, приречених на загибель | Поділ ядра, та, іноді, цитоплазми, без утворення хромосом та веретена поділу; приблизне розподілення хромосомного набору | Збільшення кількості клітин, утворення багатоядерних клітин та нерівномірний розподіл матеріалу кожної хромосоми між дочірніми клітинами (спеціалізація клітин) |
Інтерфаза
| Складові стадії | Суть складових стадій | Значення в цілому |
|---|---|---|
| Пресинтетичний період | Інтенсивний синтез білка та ріст клітини | Зумовлює умови для періоду між поділами клітин (загалом — період між поділами клітин) |
| Синтетичний період | Редуплікація ДНК, синтез білків хромосом, потовщення хромосом | |
| Постсинтетичний період | Інтенсивна підготовка до мітозу | |
| Кінцева диференціація G0 фаза | Клітини виходять з клітинного циклу і постійно залишаються в інтерфазі, без поділу. | Клітини виконують свої функції. Прикладами таких клітин є нейрони, кардіоміоцити. |
Цикліни і циклін-залежні кінази
Цикліни і циклін-залежні кінази, Cyclins and cyclin-dependent kinases (CDKs), це два класи молекул, необхідних для регуляції клітинного циклу. Цикліни формують регуляторну субчастину, а кінази — каталітичну субчастину активованого гетеродимеру. Цикліни не мають ферментативної активності самі по собі, тоді як циклін-залежні кінази не можуть бути активними без взаємодії з циклінами. У стані гетеродимеру з циклінами циклін-залежні кінази каталізують звичайну біохімічну реакцію — фосфорилювання. Зазвичай, залишок фосфорної кислоти відщеплюється від молекули АТФ (гамма-фосфат у цьому випадку) і переноситься на білок-мішень, що призводить до активації чи дезактивації цієї мішені. Завдяки цьому направляється перехід клітини до наступної фази клітинного циклу.
Більшість із тих генів, що кодують цикліни і циклін-залежні кінази, є консервативними у всіх еукаріотів. Проте, як правило, у складнішого організму і система регуляції клітинного циклу є складнішою. Більшість генів, пов'язаних із клітинним циклом, була вивчена на дріжджах, особливо на Saccharomyces cerevisiae. Номенклатура генів у цих організмів складалася таким чином: до cdc (тобто цикл клітинного поділу, «cell division cycle»), додавали якийсь ідентифікаційний номер. Наприклад, cdc25.
Таким чином, одна і та ж молекула може бути представлена у вигляді гомологів у досить різних організмах. При цьому, деякі організми можуть уживати одну й ту ж молекулу для різних цілей, можуть комбінувати різні функції в одній молекулі.
Після одержання про-мітотичного сигналу ззовні (екстраклітинний сигнал) G1 комплекс циклін — циклін-залежна кіназа активується і готує клітину до S-фази, забезпечуючи експресію транскрипційних факторів, які, у свою чергу, забезпечують експресію циклінів S-фази і білків, необхідних для реплікації ДНК. G1 комплекс циклін — циклін-залежна кіназа також забезпечує деградацію білків — інгібіторів переходу до S-фази шляхом убіквітинування. Білки, після приєднання до них молекул убіквітину, стають мішенню для протеасоми — комплексу білків, що забезпечує протеолітичну деградацію, або протеоліз. Активований комплекс циклін — циклін-залежна кіназа також фосфорилює білки, з яких складається пре-реплікаційний комплекс G1-фази на оріджинах реплікації ДНК, тобто на тих місцях ДНК, з яких, власне, і починається процес реплікації. Фосфорилювання тут має дві мети: перше — це перетворити неактивний пре-реплікаційний комплекс на активний, і друге — це запобігти формуванню нових пре-реплікаційних комплексів. Завдяки цьому кожна частина геному клітини буде реплікована (подвоєна) один і тільки один раз. Останнє є дуже важливим для наступних поколінь клітин. Звичайно, дочірні клітини, у яких не буде частини геному, скоріше за все, помруть. Але й мутації, викликані більш ніж одним поділом якоїсь частини геному, скоріше, будуть шкідливими.
Мітотичні комплекси циклін — циклін-залежна кіназа, які були синтезовані протягом S-фази і G2-фази, але знаходилися у неактивованому стані до власне стадії мітозу, забезпечують ініціацію мітозу, стимулюючи білки, які відповідають за конденсацію хромосом і формування мітотичного веретена. Важливим білковим комплексом, що активується у цей час, є убіквітин-лігаза, відома як комплекс, що забезпечує анафазу (анафаза — одна зі стадій мітозу). Ця убіквітин-лігаза забезпечує, у свою чергу, деградацію структурних білків, які пов'язані з хромосомним кінетохором. Цей убіквітин-лігазний комплекс також забезпечує деградацію мітотичних циклінів, і, таким чином, перехід до телофази мітозу і цитокінезу.
Посилання
- Nobelpreis für Medizin und Physiologie 2001 [ 18 грудня 2001 у Wayback Machine.]
Джерела
- Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff Keith Roberts, and Peter Walter (2014). Molecular biology of the cell (англ.) (вид. 6). Garland Science. ISBN . OCLC 902708011.
- А. В. Сиволоб, С.Р. Рушковський, С.С. Кир'яченко та ін. (2008). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет". с. 47-52. Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 22 лютого 2017.
{{}}: Явне використання «та ін.» у:|author=()
 | Це незавершена стаття з клітинної біології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya potrebuye dodatkovih posilan na dzherela dlya polipshennya yiyi perevirnosti Bud laska dopomozhit udoskonaliti cyu stattyu dodavshi posilannya na nadijni avtoritetni dzherela Zvernitsya na storinku obgovorennya za poyasnennyami ta dopomozhit vipraviti nedoliki Material bez dzherel mozhe buti piddano sumnivu ta vilucheno veresen 2015 Klitinnij cikl ce promizhok chasu vid momentu viniknennya yadernoyi klitini do yiyi zagibeli abo do nastupnogo podilu tobto seriya podij mizh odnim podilom klitini i nastupnim Ce proces zavdyaki yakomu odna klitina taka yak zaplidnena yajceklitina rozvivayetsya u sformovanij organizm i proces zavdyaki yakomu vidnovlyuyutsya volossya shkira klitini krovi a takozh deyaki vnutrishni organi Specializovani formi klitinnogo podilu vidpovidayut za klitinnu diferenciaciyu protyagom embriogenezu i morfogenezu a takozh za pidtrimku stovburovih klitin protyagom zhittya doroslogo organizmu Shematichne zobrazhennya klitinnogo ciklu G1 S G2 fazi I interfaza M Mitoz chi MejozFazi mitozu profaza prometafaza metafaza anafaza telofaza Zavershuyetsya proces citokinezom podilom citoplazmi Interfaza znachno dovsha za mitoz Yaksho klitina bilshe ne dilitsya a ye kincevo diferencijovanoyu vona perehodit u G0 fazu Klitinnij cikl skladayetsya z chotiroh faz fazi G1 S fazi G2 fazi ci tri fazi takozh vidomi pid nazvoyu interfaza i M fazi M faza sama po sobi skladayetsya z dvoh tisno pov yazanih procesiv mitozu koli hromosomi klitini rozpodilyayutsya mizh dvoma dochirnimi klitinami i citokinezu koli citoplazma klitini fizichno rozdilyayetsya Klitini sho timchasovo pripinili dilitisya vhodyat u fazu spokoyu tak zvanu G0 fazu U toj samij chas klitini sho nazavzhdi pripinili podil cherez vik abo cherez nakopichennya poshkodzhen u DNK nazivayutsya starimi Deyaki klitini u doroslomu organizmi taki yak parenhimalni klitini pechinki chi nirok vhodyat u G0 fazu majzhe nazavzhdi Voni mozhut pochati podil znovu tilki za duzhe specifichnih obstavin inshi tipi klitin taki yak klitini epiteliyu prodovzhuyut dilitisya protyagom usogo zhittya organizmu Vid tkanini do yakogo nalezhit klitina zumovlyuye harakter cogo ciklu v bagatoklitinnomu organizmi V onovlyuvanih tkaninah epitelij kishok kistkovij mozok shkira 80 klitin postijno perebuvayut u mitotichnomu cikli a 20 vihodyat iz ciklu diferenciyuyutsya ta pochinayut vikonuvati svoyi specifichni funkciyi dzherelo V inshih tkaninah ce spivvidnoshennya mozhe buti inshim napriklad u pechinci j nirkah tilki 5 10 klitin bezperervno dilyatsya a inshi vihodyat z mitotichnogo ciklu j specializuyutsya Molekulyarni procesi sho vidbuvayutsya protyagom klitinnogo ciklu ye poslidovnimi Nemozhlive povernennya klitinnogo ciklu u protilezhnij bik Isnuye dva klyuchovi klasi regulyatornih molekul sho spryamovuyut klitinnij cikl ce ciklini i ciklin zalezhni kinazi L Hartvell Leland H Hartwell R Hunt R Timothy Hunt i P Nerz Paul M Nurse otrimali Nobelivsku Premiyu v galuzi Medicini i Fiziologiyi 2001 roku za vidkrittya cih centralnih molekul u regulyaciyi klitinnogo ciklu Fazi klitinnogo cikluHocha rizni stadiyi interfazi ne zavzhdi mozhna rozrizniti za morfologiyeyu klitini kozhna faza vidriznyayetsya vid inshih naborom biohimichnih reakcij yaki gotuyut klitinu do podilu Termin post mitotichnij chasom uzhivayut yak dlya klitin u stadiyi spokoyu tak i dlya starih klitin Klitini bagatoklitinnih eukariot koli ne dilyatsya zvichajno znahodyatsya u spokoyi u fazi G0 u yaku potrapili z fazi G1 i mozhut zalishatisya u spokoyi dosit dovgij chas navit neviznacheno dovgij yak zdebilshogo ce vidbuvayetsya z nejronami Ce dosit zvichna kartina dlya klitin sho ostatochno diferencijovani Klitinne zh starinnya ce vidpovid na poshkodzhennya DNK abo degradaciyu sho robit nashadkiv klitini nezhittyezdatnimi Ce prosto biohimichna alternativa samorujnuvannyu poshkodzhenoyi klitini apoptozu Mitoz Dokladnishe Mitoz Mitoz Skladovi stadiyi Sut skladovih stadij Znachennya v cilomuProfaza 2n4c Spiralizaciya DNK utvorennya podvijnih profaznih hromosom perehid yadernogo materialu v hromosomi rujnuvannya yadernoyi obolonki Zbilshennya kilkosti klitin i rivnomirnij rozpodil genetichnogo materialu mizh dvoma dochirnimi klitinami zagalom proces utvorennya dvoh dochirnih klitin identichnih materinskij klitini vidnovlennya tkanin u procesi yihnogo starinnya Metafaza 2n4c Rozmishennya podvijnih metafaznih hromosom po ekvatoru prikriplennya hromosom centromerami do ahromatinovih nitok pozdovzhnye rozsheplennya hromosom podvoyennya centriolejAnafaza 2n4c Rujnuvannya centromernih zv yazok rozhodzhennya odinarnih anafaznih hromosom do polyusiv dodatkove rozhodzhennya polyarnih zon veretena podiluTelofaza Citokinez 2c2c hromosom formuvannya obolonki yader i yadercya podil citoplazmi citokinez ta rujnuvannya veretena podiluMejoz Dokladnishe Mejoz Mejoz Skladovi stadiyi Sut skladovih stadij Znachennya v cilomuProfaza I Potovshennya spiralizaciya potim zblizhennya ta rozmishennya poruch gomologichnih hromosom kon yungaciya vnaslidok cogo mozhlivij krosingover U kinci rujnuyetsya yaderna obolonka utvoryuyetsya vereteno podilu ta vidbuvayetsya poparne peremishennya hromosom do ekvatora klitini Zabezpechennya podilu statevih klitin utvorennya chotiroh gamet z gaployidnim naborom hromosom z vihidnoyi materinskoyi klitini z diployidnim naborom hromosom Metafaza I Poparne stanovlennya nad i pid ploshinoyu ekvatora gomologichnih hromosomAnafaza I Rozhodzhennya gomologichnih hromosom do polyusiv klitini kilkist genetichnogo materialu zmenshuyetsya vdvichi Telofaza I Utvoryuyutsya dvi klitini abo dva yadra z gaployidnim naborom hromosom pochatok drugogo podiluProfaza II Shozhij do profazi mitozu ta najchastishe ne vidbuvayetsyaMetafaza II Perehid gomologichnih hromosom yaki skladayutsya z dvoh hromatid do ekvatora klitiniAnafaza II Rozhodzhennya hromatid do protilezhnih polyusivTelofaza II Shozha do telofazi mitozu utvorennya chotiroh klitin z gaployidnim naborom hromosomAmitoz Dokladnishe Amitoz Skladovi stadiyi Sut skladovih stadij Znachennya v cilomuOdna stadiya zumovlyuye podil yadra specializovanih tkanin prirechenih na zagibel Podil yadra ta inodi citoplazmi bez utvorennya hromosom ta veretena podilu priblizne rozpodilennya hromosomnogo naboru Zbilshennya kilkosti klitin utvorennya bagatoyadernih klitin ta nerivnomirnij rozpodil materialu kozhnoyi hromosomi mizh dochirnimi klitinami specializaciya klitin Interfaza Dokladnishe Interfaza Skladovi stadiyi Sut skladovih stadij Znachennya v cilomuPresintetichnij period Intensivnij sintez bilka ta rist klitini Zumovlyuye umovi dlya periodu mizh podilami klitin zagalom period mizh podilami klitin Sintetichnij period Reduplikaciya DNK sintez bilkiv hromosom potovshennya hromosomPostsintetichnij period Intensivna pidgotovka do mitozuKinceva diferenciaciya G0 faza Klitini vihodyat z klitinnogo ciklu i postijno zalishayutsya v interfazi bez podilu Klitini vikonuyut svoyi funkciyi Prikladami takih klitin ye nejroni kardiomiociti Ciklini i ciklin zalezhni kinaziDokladnishe Ciklini ta ciklin zalezhna kinaza Ciklini i ciklin zalezhni kinazi Cyclins and cyclin dependent kinases CDKs ce dva klasi molekul neobhidnih dlya regulyaciyi klitinnogo ciklu Ciklini formuyut regulyatornu subchastinu a kinazi katalitichnu subchastinu aktivovanogo geterodimeru Ciklini ne mayut fermentativnoyi aktivnosti sami po sobi todi yak ciklin zalezhni kinazi ne mozhut buti aktivnimi bez vzayemodiyi z ciklinami U stani geterodimeru z ciklinami ciklin zalezhni kinazi katalizuyut zvichajnu biohimichnu reakciyu fosforilyuvannya Zazvichaj zalishok fosfornoyi kisloti vidsheplyuyetsya vid molekuli ATF gamma fosfat u comu vipadku i perenositsya na bilok mishen sho prizvodit do aktivaciyi chi dezaktivaciyi ciyeyi misheni Zavdyaki comu napravlyayetsya perehid klitini do nastupnoyi fazi klitinnogo ciklu Bilshist iz tih geniv sho koduyut ciklini i ciklin zalezhni kinazi ye konservativnimi u vsih eukariotiv Prote yak pravilo u skladnishogo organizmu i sistema regulyaciyi klitinnogo ciklu ye skladnishoyu Bilshist geniv pov yazanih iz klitinnim ciklom bula vivchena na drizhdzhah osoblivo na Saccharomyces cerevisiae Nomenklatura geniv u cih organizmiv skladalasya takim chinom do cdc tobto cikl klitinnogo podilu cell division cycle dodavali yakijs identifikacijnij nomer Napriklad cdc25 Takim chinom odna i ta zh molekula mozhe buti predstavlena u viglyadi gomologiv u dosit riznih organizmah Pri comu deyaki organizmi mozhut uzhivati odnu j tu zh molekulu dlya riznih cilej mozhut kombinuvati rizni funkciyi v odnij molekuli Pislya oderzhannya pro mitotichnogo signalu zzovni ekstraklitinnij signal G1 kompleks ciklin ciklin zalezhna kinaza aktivuyetsya i gotuye klitinu do S fazi zabezpechuyuchi ekspresiyu transkripcijnih faktoriv yaki u svoyu chergu zabezpechuyut ekspresiyu cikliniv S fazi i bilkiv neobhidnih dlya replikaciyi DNK G1 kompleks ciklin ciklin zalezhna kinaza takozh zabezpechuye degradaciyu bilkiv ingibitoriv perehodu do S fazi shlyahom ubikvitinuvannya Bilki pislya priyednannya do nih molekul ubikvitinu stayut mishennyu dlya proteasomi kompleksu bilkiv sho zabezpechuye proteolitichnu degradaciyu abo proteoliz Aktivovanij kompleks ciklin ciklin zalezhna kinaza takozh fosforilyuye bilki z yakih skladayetsya pre replikacijnij kompleks G1 fazi na oridzhinah replikaciyi DNK tobto na tih miscyah DNK z yakih vlasne i pochinayetsya proces replikaciyi Fosforilyuvannya tut maye dvi meti pershe ce peretvoriti neaktivnij pre replikacijnij kompleks na aktivnij i druge ce zapobigti formuvannyu novih pre replikacijnih kompleksiv Zavdyaki comu kozhna chastina genomu klitini bude replikovana podvoyena odin i tilki odin raz Ostannye ye duzhe vazhlivim dlya nastupnih pokolin klitin Zvichajno dochirni klitini u yakih ne bude chastini genomu skorishe za vse pomrut Ale j mutaciyi viklikani bilsh nizh odnim podilom yakoyis chastini genomu skorishe budut shkidlivimi Mitotichni kompleksi ciklin ciklin zalezhna kinaza yaki buli sintezovani protyagom S fazi i G2 fazi ale znahodilisya u neaktivovanomu stani do vlasne stadiyi mitozu zabezpechuyut iniciaciyu mitozu stimulyuyuchi bilki yaki vidpovidayut za kondensaciyu hromosom i formuvannya mitotichnogo veretena Vazhlivim bilkovim kompleksom sho aktivuyetsya u cej chas ye ubikvitin ligaza vidoma yak kompleks sho zabezpechuye anafazu anafaza odna zi stadij mitozu Cya ubikvitin ligaza zabezpechuye u svoyu chergu degradaciyu strukturnih bilkiv yaki pov yazani z hromosomnim kinetohorom Cej ubikvitin ligaznij kompleks takozh zabezpechuye degradaciyu mitotichnih cikliniv i takim chinom perehid do telofazi mitozu i citokinezu PosilannyaNobelpreis fur Medizin und Physiologie 2001 18 grudnya 2001 u Wayback Machine DzherelaBruce Alberts Alexander Johnson Julian Lewis David Morgan Martin Raff Keith Roberts and Peter Walter 2014 Molecular biology of the cell angl vid 6 Garland Science ISBN 9780815344322 OCLC 902708011 A V Sivolob S R Rushkovskij S S Kir yachenko ta in 2008 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 47 52 Arhiv originalu PDF za 4 bereznya 2016 Procitovano 22 lyutogo 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Ce nezavershena stattya z klitinnoyi biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi