Стійкість угруповання — властивість, внутрішньо притаманна угрупованню живих організмів (біоценозу), яка дозволяє йому витримувати тиски, що створюються зовнішніми діями, або чинити опір їм. Стійкість угруповання залежить від гомеостатичних реакцій складових його видів. Здатність угруповання повертатися до деякого певного стану пов'язана з поняттям стійкої рівноваги.
Стійкість угруповань — надзвичайно актуальна проблема. Це пов'язано з тим, що порушення природних угруповань і агроценозів стає усе більш інтенсивним. Тому обгрунтовано виникає питання — як реагують угруповання на подібні дії і тим більше, як вони стануть реагувати на них в майбутньому. Стійкість угруповання і є мірою його чутливості до порушень.
Стійкими називаються угруповання, які зберігають свої особливості в часі. Фундаментальне питання в екології угруповання формулюється так: чому угруповання такі, якими вони є? Відповідь (хоча і часткова) на це така: через наявність певних стабілізуючих властивостей.
Стійкість має всілякі аспекти. Передусім при розгляді стійкості необхідно розрізняти пружність і опір.
Пружність (англ. resilience) — міра швидкості повернення до початкового стану після виведення з нього (порушення).
Опір (англ. resistance) — показник здатності уникати змін.
Стійкість буває локальною і загальною. Локальна стійкість (англ. local stability) відбиває тенденцію угруповання повертатися в первинний або близький до нього стан після незначного порушення.
Загальна стійкість (англ. global stability) — показник аналогічної тенденції у разі великого порушення.
Стійкість завжди залежить від середовища, в якому існують певні види організмів, так само як і від щільності їх популяцій і від їх особливостей. Якщо вони зберігаються при дуже обмеженому наборі видових характеристик, угруповання називається динамічно крихким, а якщо угруповання залишається стійким при істотних змінах умов середовища і видових характеристик, то воно вважається динамічно міцним.
Необхідно оцінити стійкість, тобто знайти певний показник, за яким оцінюється стійкість. Найчастіше це демографічний підхід, при якому основна увага звертається на склад угруповання, тобто кількість, систематичну приналежність видів, що входять до нього, і на щільність їх популяцій. В той же час можна використати і інші параметри — продукцію біомаси або кількість кальцію, що міститься в ній.
Параметром структури угруповання при аналізі стійкості стала складність. Вважалося, що підвищення складності веде до зростання його стійкості. Під «підвищеною складністю» маються на увазі різні речі: то більше число видів, то більше число взаємодій, то сильніші взаємодії. Є і інші погляди на складність — ця кількість можливих шляхів перенесення енергії через угруповання, тобто чим складніше (більше шляхів перенесення) система, тим вона стійкіша (менше кількісних змін) при порушеннях. Але усі ці «загальноприйняті» погляди нині схильні до сильних коливань, головним чином в результаті аналізу математичних моделей. Більшість моделей свідчать про тенденцію до зниження стійкості із зростанням складності. Але було б помилкою одно узагальнення міняти на інше. Ймовірно, існує і те, і інше, і в цілому залежність між складністю угруповання і його стійкістю залишається неясною.
Надзвичайно важливим в екології є питання чому одні угруповання багатіші за інших? Чи існують закономірності видової різноманітності?
Закономірності видової різноманітності формуються цілим рядом чинників, які відносяться до декількох категорій. Це:
- географічна (широта, висота над рівнем моря і (у водному середовищі) глибина);
- продуктивність середовища, кліматична мінливість, «вік» місцяжиття і «суворість» середовища;
- географічна мінливість не пов'язана з широтою і так далі.
Вони маскують або перекручують залежність між видовою різноманітністю і параметрами середовища. Це відноситься до масштабів фізичних порушень або островноного характеру екотопа і міри його фізичної і хімічної неоднорідності.
Нарешті, ряд чинників є біологічними властивостями угруповання, але при цьому істотно впливають на його структуру. Серед них особливо важливі інтенсивність хижацтва і конкуренції.
Це також «вторинні» чинники, такі як просторова неоднорідність, зумовлена самими організмами, а також положення угруповання в сукцесійному ряду. Вони самі визначаються зовнішніми впливами, проте вони могутньо впливають на формування остаточного вигляду угруповання.
У еволюції екосистем відбувається не лише підвищення стійкості біотичних угруповань. Подібно до того як індивідуальний розвиток організму (онтогенез) є коротким повторенням філогенезу, так і еволюція екосистем повторюється в їх сукцесійному розвитку. Якщо ми порівняємо структуру екосистем в ранні і пізні геологічні епохи, то побачимо, що в еволюції екосистем збільшується їх видова різноманітність, замикаються біогеохімічні цикли, росте здатність видів забезпечувати рівномірний розподіл ресурсів усередині системи і перешкоджати їх виходу з неї. Так само як в еволюції видів загальний прогресивний розвиток супроводжується ускладненням окремих форм, так і в еволюції екосистем виникають такі екосистеми, які регулюються K-відбором і здійснюють досконаліший перерозподіл ресурсів.
Виділяють два типи стійкості екосистем:
- Резистентна стійкість — це здатність екосистеми чинити опір пертурбаціям (порушенням), підтримуючи незмінною свою структуру і функцію.
- Пружна стійкість — це здатність системи відновлюватися після того, як її структура і функція були порушені. Обидва типи стабільності виключають один одного, або, іншими словами, системі важко одночасно розвинути обидва типи стійкості. Так, каліфорнійський ліс з секвої досить стійкий до пожеж (для цих дерев характерна товста кора і інші адаптації), але якщо він все ж згорить, то відновлюється дуже повільно або зовсім не відновлюється. Навпаки, каліфорнійські зарості чапараля дуже легко вигорають (низька резистентна стійкість), але швидко відновлюються, буквально за декілька років (відмінна пружна стійкість). Як правило, за сприятливих фізичних умов середовища екосистеми більшою мірою проявляють резистентну стійкість, а не пружну, але в мінливих фізичних умовах спостерігається прямо протилежне.
Див. також
Джерела
Література
- Одум Ю. Экология / В 2-х томах. Пер с англ. — М.: Мир, 1986. — Т. 1. — 328 с.; Т. 2. — 376 с.
- Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир. 1979. — 424 с.
- Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.
- Реймерс Н. Ф. Экология. Территории, законы, правила, принципы и гипотезы. — М.: Россия молодая, 1994.
- Реймерс Н. Ф. Антропогенная динамика экосистем // Научные труды МНЭПУ, серия «Реймерсовские чтения». — М.: МНЭПУ, 2002. С. 71-96.
- Попова Н. В. Методы использования данных по скорости освобождения химических элементов из подстилки для диагностики устойчивости экосистем. // Экол. системы и приборы. № 4 2007.
- Попова Н. В. Диагностика устойчивости экосистем по интенсивности процессов трансформации органического вещества. // Экол. системы и приборы № 5 2007.
- Фомичев А. Н. О научных обоснованиях концепции экологического развития. // "ОНС Общественные науки и современность. — № 3. — 2008.
Посилання
- Стійкість виду // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 164.
- Устойчивость сообществ
- Экология. Природные сообщества А. Горбунова-Наумова
- Понятие об устойчивости природных комплексов
Примітки
- Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 328 с.
- Одум Ю. Экология / В 2-х томах. Пер с англ. — М.: Мир, 1986. — Т. 1. — 328 с.; Т. 2. — 376 с.
- Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир. 1979. — 424 с.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Stijkist ugrupovannya vlastivist vnutrishno pritamanna ugrupovannyu zhivih organizmiv biocenozu yaka dozvolyaye jomu vitrimuvati tiski sho stvoryuyutsya zovnishnimi diyami abo chiniti opir yim Stijkist ugrupovannya zalezhit vid gomeostatichnih reakcij skladovih jogo vidiv Zdatnist ugrupovannya povertatisya do deyakogo pevnogo stanu pov yazana z ponyattyam stijkoyi rivnovagi Stijkist ugrupovan nadzvichajno aktualna problema Ce pov yazano z tim sho porushennya prirodnih ugrupovan i agrocenoziv staye use bilsh intensivnim Tomu obgruntovano vinikaye pitannya yak reaguyut ugrupovannya na podibni diyi i tim bilshe yak voni stanut reaguvati na nih v majbutnomu Stijkist ugrupovannya i ye miroyu jogo chutlivosti do porushen Stijkimi nazivayutsya ugrupovannya yaki zberigayut svoyi osoblivosti v chasi Fundamentalne pitannya v ekologiyi ugrupovannya formulyuyetsya tak chomu ugrupovannya taki yakimi voni ye Vidpovid hocha i chastkova na ce taka cherez nayavnist pevnih stabilizuyuchih vlastivostej Stijkist maye vsilyaki aspekti Peredusim pri rozglyadi stijkosti neobhidno rozriznyati pruzhnist i opir Pruzhnist angl resilience mira shvidkosti povernennya do pochatkovogo stanu pislya vivedennya z nogo porushennya Opir angl resistance pokaznik zdatnosti unikati zmin Stijkist buvaye lokalnoyu i zagalnoyu Lokalna stijkist angl local stability vidbivaye tendenciyu ugrupovannya povertatisya v pervinnij abo blizkij do nogo stan pislya neznachnogo porushennya Zagalna stijkist angl global stability pokaznik analogichnoyi tendenciyi u razi velikogo porushennya Stijkist zavzhdi zalezhit vid seredovisha v yakomu isnuyut pevni vidi organizmiv tak samo yak i vid shilnosti yih populyacij i vid yih osoblivostej Yaksho voni zberigayutsya pri duzhe obmezhenomu nabori vidovih harakteristik ugrupovannya nazivayetsya dinamichno krihkim a yaksho ugrupovannya zalishayetsya stijkim pri istotnih zminah umov seredovisha i vidovih harakteristik to vono vvazhayetsya dinamichno micnim Neobhidno ociniti stijkist tobto znajti pevnij pokaznik za yakim ocinyuyetsya stijkist Najchastishe ce demografichnij pidhid pri yakomu osnovna uvaga zvertayetsya na sklad ugrupovannya tobto kilkist sistematichnu prinalezhnist vidiv sho vhodyat do nogo i na shilnist yih populyacij V toj zhe chas mozhna vikoristati i inshi parametri produkciyu biomasi abo kilkist kalciyu sho mistitsya v nij Parametrom strukturi ugrupovannya pri analizi stijkosti stala skladnist Vvazhalosya sho pidvishennya skladnosti vede do zrostannya jogo stijkosti Pid pidvishenoyu skladnistyu mayutsya na uvazi rizni rechi to bilshe chislo vidiv to bilshe chislo vzayemodij to silnishi vzayemodiyi Ye i inshi poglyadi na skladnist cya kilkist mozhlivih shlyahiv perenesennya energiyi cherez ugrupovannya tobto chim skladnishe bilshe shlyahiv perenesennya sistema tim vona stijkisha menshe kilkisnih zmin pri porushennyah Ale usi ci zagalnoprijnyati poglyadi nini shilni do silnih kolivan golovnim chinom v rezultati analizu matematichnih modelej Bilshist modelej svidchat pro tendenciyu do znizhennya stijkosti iz zrostannyam skladnosti Ale bulo b pomilkoyu odno uzagalnennya minyati na inshe Jmovirno isnuye i te i inshe i v cilomu zalezhnist mizh skladnistyu ugrupovannya i jogo stijkistyu zalishayetsya neyasnoyu Nadzvichajno vazhlivim v ekologiyi ye pitannya chomu odni ugrupovannya bagatishi za inshih Chi isnuyut zakonomirnosti vidovoyi riznomanitnosti Zakonomirnosti vidovoyi riznomanitnosti formuyutsya cilim ryadom chinnikiv yaki vidnosyatsya do dekilkoh kategorij Ce geografichna shirota visota nad rivnem morya i u vodnomu seredovishi glibina produktivnist seredovisha klimatichna minlivist vik miscyazhittya i suvorist seredovisha geografichna minlivist ne pov yazana z shirotoyu i tak dali Voni maskuyut abo perekruchuyut zalezhnist mizh vidovoyu riznomanitnistyu i parametrami seredovisha Ce vidnositsya do masshtabiv fizichnih porushen abo ostrovnonogo harakteru ekotopa i miri jogo fizichnoyi i himichnoyi neodnoridnosti Nareshti ryad chinnikiv ye biologichnimi vlastivostyami ugrupovannya ale pri comu istotno vplivayut na jogo strukturu Sered nih osoblivo vazhlivi intensivnist hizhactva i konkurenciyi Ce takozh vtorinni chinniki taki yak prostorova neodnoridnist zumovlena samimi organizmami a takozh polozhennya ugrupovannya v sukcesijnomu ryadu Voni sami viznachayutsya zovnishnimi vplivami prote voni mogutno vplivayut na formuvannya ostatochnogo viglyadu ugrupovannya U evolyuciyi ekosistem vidbuvayetsya ne lishe pidvishennya stijkosti biotichnih ugrupovan Podibno do togo yak individualnij rozvitok organizmu ontogenez ye korotkim povtorennyam filogenezu tak i evolyuciya ekosistem povtoryuyetsya v yih sukcesijnomu rozvitku Yaksho mi porivnyayemo strukturu ekosistem v ranni i pizni geologichni epohi to pobachimo sho v evolyuciyi ekosistem zbilshuyetsya yih vidova riznomanitnist zamikayutsya biogeohimichni cikli roste zdatnist vidiv zabezpechuvati rivnomirnij rozpodil resursiv useredini sistemi i pereshkodzhati yih vihodu z neyi Tak samo yak v evolyuciyi vidiv zagalnij progresivnij rozvitok suprovodzhuyetsya uskladnennyam okremih form tak i v evolyuciyi ekosistem vinikayut taki ekosistemi yaki regulyuyutsya K vidborom i zdijsnyuyut doskonalishij pererozpodil resursiv Vidilyayut dva tipi stijkosti ekosistem Rezistentna stijkist ce zdatnist ekosistemi chiniti opir perturbaciyam porushennyam pidtrimuyuchi nezminnoyu svoyu strukturu i funkciyu Pruzhna stijkist ce zdatnist sistemi vidnovlyuvatisya pislya togo yak yiyi struktura i funkciya buli porusheni Obidva tipi stabilnosti viklyuchayut odin odnogo abo inshimi slovami sistemi vazhko odnochasno rozvinuti obidva tipi stijkosti Tak kalifornijskij lis z sekvoyi dosit stijkij do pozhezh dlya cih derev harakterna tovsta kora i inshi adaptaciyi ale yaksho vin vse zh zgorit to vidnovlyuyetsya duzhe povilno abo zovsim ne vidnovlyuyetsya Navpaki kalifornijski zarosti chaparalya duzhe legko vigorayut nizka rezistentna stijkist ale shvidko vidnovlyuyutsya bukvalno za dekilka rokiv vidminna pruzhna stijkist Yak pravilo za spriyatlivih fizichnih umov seredovisha ekosistemi bilshoyu miroyu proyavlyayut rezistentnu stijkist a ne pruzhnu ale v minlivih fizichnih umovah sposterigayetsya pryamo protilezhne Div takozhGomeostaz Avtoregulyaciya biocenoziv Balans ekologichnih komponentiv Stijkist sistem Stijkist dinamichni sistemi Stijkist geosistem Zvorotnij zv yazokDzherelaLiteratura Odum Yu Ekologiya V 2 h tomah Per s angl M Mir 1986 T 1 328 s T 2 376 s Riklefs R Osnovy obshej ekologii M Mir 1979 424 s Uitteker R Soobshestva i ekosistemy M Progress 1980 328 s Rejmers N F Ekologiya Territorii zakony pravila principy i gipotezy M Rossiya molodaya 1994 Rejmers N F Antropogennaya dinamika ekosistem Nauchnye trudy MNEPU seriya Rejmersovskie chteniya M MNEPU 2002 S 71 96 Popova N V Metody ispolzovaniya dannyh po skorosti osvobozhdeniya himicheskih elementov iz podstilki dlya diagnostiki ustojchivosti ekosistem Ekol sistemy i pribory 4 2007 Popova N V Diagnostika ustojchivosti ekosistem po intensivnosti processov transformacii organicheskogo veshestva Ekol sistemy i pribory 5 2007 Fomichev A N O nauchnyh obosnovaniyah koncepcii ekologicheskogo razvitiya ONS Obshestvennye nauki i sovremennost 3 2008 PosilannyaStijkist vidu navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 164 Ustojchivost soobshestv Ekologiya Prirodnye soobshestva A Gorbunova Naumova Ponyatie ob ustojchivosti prirodnyh kompleksovPrimitkiUitteker R Soobshestva i ekosistemy M Progress 1980 328 s Odum Yu Ekologiya V 2 h tomah Per s angl M Mir 1986 T 1 328 s T 2 376 s Riklefs R Osnovy obshej ekologii M Mir 1979 424 s